药用植物对干旱胁迫的响应及受控实验

综述
药用植物对干旱胁迫的响应及受控实验
周洁1,郭兰萍1*,张霁2,杨光1,赵曼茜1,黄璐琦
1
(1 中国中医科学院中药研究所,北京100700;
2 云南省农业科学院药用植物研究所,云南昆明650223)
[摘要] 作者从形态结构、生理反应、生化反应及分子机制等方面总结了近年来药用植物对干旱胁迫响应的研究成果,并结合药用植物自身的特点,初步探讨了药用植物干旱胁迫受控实验的关键环节,为揭示药用植物对干旱胁迫的响应提供理论依据。

[关键词] 药用植物;干旱胁迫;受控实验
[稿件编号] 20100101001
[基金项目] 国家 十一五!科技支撑计划项目(2006BA I 09B03);国家重点基础研究发展计划(973)项目(2006CB504701);国家中医药管理局行业专项(200707014);国家中医药管理局中医药标准化项目(ZYYS 2008);中国中医科学院基本科研业务费自主选题项目(ZZ2008095)[通信作者]
*
郭兰萍,T e:l (010)64011944,E ma i :l glp01@126 com
当植物蒸腾速率超过水分吸收速率或土壤缺乏植物可利用的水分时,植物遭遇干旱胁迫[1]。

干旱胁迫是影响植物生长发育的重要因子
[2]。

20世纪70年代以来,植物对干旱
胁迫的响应及抗旱机制一直是国内外研究的热点。

当前,利用分子生物技术研究干旱胁迫诱导基因表达、基因调控以及干旱信号转导等方面的突破进展[3]
,使植物抗旱机制研究进
入一个崭新的阶段。

药用植物对干旱胁迫的响应研究刚刚起步,相关研究主要集中在干旱胁迫对药用植物生长及次生代谢产物积累的影响[4 9]、干旱胁迫下药用植物的生理适应性反应[10 11]等方面,而有关药用植物对干旱胁迫分子响应的报道甚少。

和农作物相比,药用植物抗旱机制研究尚不深入,加上药用植物次生代谢产物含量高,胁迫过程中易产生自毒作用,以及材料均一性差等特点,导致药用植物在干旱胁迫受控实验中会碰到与农作物干旱胁迫研究不同的问题,如水分控制时期及采样时间等。

笔者综述了药用植物对干旱胁迫响应研究进展,并结合药用植物自身特点,初步探讨药用植物干旱胁迫受控实验关键环节,旨在为相关研究者提供借鉴。

1 药用植物对干旱胁迫的响应
水分亏缺造成植物损伤之前,植物对胁迫产生包括形态、生理、生化及基因表达在内的各种适应性调节反应,并且做出最优化的选择[12 13]。

1 1 形态结构
干旱胁迫对植物形态的影响表现在细胞、组织、器官和个体等水平上。

在细胞水平上,水分亏缺容易导致细胞脱水,致使膜脂分子呈无序放射状排列,膜上出现孔隙和龟裂;同时,合成酶活性降低或失活而分解酶活性加强;细胞内叶绿体数目变少,基粒类囊体膨胀,排列方向扭曲[14 16]等。

吕琳[17]等发现干旱胁迫下库拉索芦荟叶绿体周围出现许多小泡、内膜系统紊乱,细胞器结构稳定性降低。

李娟[18]等发现与柑橘果皮细胞壁代谢相关的果胶酶、纤维素酶、果胶甲酯酶的活性随水分胁迫的加强而增加,多酚氧化酶活性与果胶酶活性变化趋势相反。

在组织水平上,随着干旱胁迫的加剧,幼叶表皮纵/横径变小,栅栏组织明显增厚;成龄叶片栅栏组织、海绵组织及表皮厚度均变薄,其中栅栏组织变薄的程度较小[19]。

在器官和个体水平上,对于很多植物而言,根系生长比茎秆生长更具耐旱性,当植物受到水分胁迫1~2h ,叶片生长受到很大程度的抑制,而根系延伸生长在加入渗透介质后立即停止,但几分钟后又以小于以前的生长速率生长[20 21]。

气孔开闭是整个植株对水分胁迫最为敏感的指标。

随着叶片水势下降,气孔开度逐渐减小,从而阻碍水分亏缺。

1 2 生理反应
1 2 1 膨压的变化 膨压是细胞生长的驱动力,水分胁迫下膨压首先发生变化,细胞维持膨压能力的强弱,是植物适应干旱维持正常生长的关键[2]。

细胞扩张生长与膨压之间的关系可用Lockhart 方程来分析[22]。

细胞数量的增加(d V /d t )与细胞壁的松弛有关,它受超过临界值(Y )的膨压(P c )控制,当水分吸收恰好与原生质体积增加引起的膨压相似时,细胞延伸生长达到稳态,在这些条件下,单个细胞稳态生长的控制方程为:(d V /d t )(1/mV )=P c -Y 。

这里m 为细胞壁的扩张常数,V 为细胞体积。

(P c -Y )表示细胞生长的有效膨压。

L ockhart 方程模型对描述单个细胞生长过程很有用[20]。

1 2 2 光合作用的变化 光合作用是药材产量形成的基础。

据报道,干旱胁迫可以导致净光合速率(P n )下降
[2]
;光
合电子传递受到抑制[23];叶绿体量子产额下降[24];光化学猝灭增加[25];编码LHC II 基因的mRNA 含量降低,LH CII 构象发生改变[26];光合暗反应相应酶活性降低以及CO 2同化速率降低[27]等。

水分对P n 的影响较大,在短期水分胁迫下P n 并不会立即下降,直到水势达到某一值时P n 才下降,直至P n 为负值,此时叶片水势称为阈值。

研究发现龙眼在土壤含水量(S W )为84%~42%时P n 下降较慢,S W 低于42%后P n 急剧下降,而且幼龄叶片对水分反应敏感[28]。

引起P n 下降的原因主要分为两大类:一类是气孔因素阻止了CO 2的供应,主要受气孔数量、气孔孔径、气孔导度(G s )等的影响[29];另一类是非气孔因素,水分胁迫抑制光合磷酸化活性,降低光合电子传递速率[30],破坏叶绿体光合机制,从而引起光合CO 2同化效率的降低[31]。

因此,考查气孔限制是否是P n 下降的主要原因,既要看G s 的大小,同时还要看胞间CO 2浓度(C i )的变化。

F arquga r [32]等认为G s 和C i 降低而气孔限制值(L s )增加时,P n 的降低主要因素为气孔,而P n 降低伴随着C i 的提高时,P n 降低的主要原因一定是非气孔因素。

一般认为,水分胁迫下叶绿体的光合活性降低是光合作用下降的主要原因。

任何环境因子对光合作用的影响都可通过叶绿素荧光动力学反映出来。

研究表明,叶片吸收的光能通过3种途径耗散[33]:一是用于推动光化学反应;二是转变成热散失掉;三是以荧光的形式发射出来,三者此消彼长,相互竞争。

总的来说,PS ∀原初光能转化效率(F v /F m ),光合电子传递量子效率(
PS ∀
)以及光化学猝灭(qP )属于光化
学猝灭系数,而NPQ 是非光化学猝灭系数。

谭勇[9]等发现水分胁迫下菘蓝Isatis ind i gotica 叶绿素含量降低,蒸腾速率、光合作用均降低,水分利用率提高。

哀建国[34]等发现轻度干旱胁迫下,浙江雪胆P n 先升后降,G s 和蒸腾速率(E )下降,C i 明显上升,PS ∀反应中心激发能捕获效率(F v #/F m #)无明显变化,电子传递速率(ETR ),
PS ∀
,qP 及N PQ 先升后降,与
P n 变化一致,表明导致P n 降低不是气孔因素所致,而是过量的激发能在PS ∀反应中心的积累引起光合机构的破坏所致。

1 3 生化反应
1 3 1 活性氧积累及清除 正常情况下,植物体内自由基和活性氧的产生与清除维持一种动态平衡状态,但干旱胁迫会导致自由基和活性氧大量积累,致使膜脂过氧化等[35],对植物造成伤害。

植物在长期进化过程中形成了清除活性氧伤害的两大保护系统,即酶促和非酶促保护系统[36]。

其中酶促保护系统包括超氧化物歧化酶(SOD )、过氧化氢酶(CAT )、非特异性过氧化物酶(POD )、谷胱甘肽还原酶(GR )、谷胱甘肽过氧化物酶(G S H POD )、抗坏血酸过氧化物
酶(A S A POD )等;非酶促保护系统包括维生素E 、维生素A 、维生素C ,辅酶Q 、抗坏血酸(ASA )等。

刘世鹏[37]等用PEG 6000模拟干旱胁迫考察一年生不同品种枣Zizyp hus jujube 幼苗的抗氧化酶活性,发现干旱胁迫下枣苗叶片抗氧化酶(SOD ,POD,C AT 和APX )活性均为:狗头枣2号>木枣1号>骏枣1号。

周洁等[10]发现干旱胁迫下苍术A trac t y lodes lancea 幼苗通过增强SOD,CAT 等抗氧化酶活性,并使之相互协调来提高抗氧化能力从而减轻干旱胁迫的伤害。

1 3 2 渗透调节物质的积累 干旱协迫在一定意义上是降低环境渗透势,导致细胞失水,生理学上称这类胁迫为渗透胁迫[2]。

在渗透胁迫下,植物体内会积累一些渗透调节物质(os m otic ad j ust m en t ,OA ),如多元醇(甘油、山梨醇、甘露醇等)、低分子糖类(蔗糖和海藻糖等)、氨基酸(脯氨酸、甘氨酸、甜菜碱等)及其衍生物以及蛋白类保护剂来维持细胞渗透平衡[38]。

这些渗透调节剂的共同点是:相对标准分子质量小且极易溶于水,在生理p H 范围内不带净电荷,可迅速生成并能积累到足以引起渗透调节的量。

田桂香[6]等发现黄连通过调节脯氨酸含量变化来适应干旱胁迫。

1 3 3 次生代谢产物的积累 一定的环境胁迫能促进植物体内次生代谢[39]。

次生代谢产物在植物抗旱机制中发挥着重要作用,同时也是中药材发挥临床疗效的物质基础。

因此,水分胁迫对药用植物次生代谢产物形成和积累的影响成为业内很多学者关注的重点。

孙君明等[40]对我国7个省份的大豆进行异黄酮含量测定,结果显示随着自南向北、自东向西降水量逐渐减少,异黄酮含量逐渐增加。

C l ark 和M en ary 发现水分缺乏时薄荷生长受到限制,单萜类物质明显增加[41]。

谭勇[9]等发现中度水分胁迫可以促进菘蓝I satis i n di go tica 根部靛玉红的积累,而严重水分胁迫不利于其积累。

李霞[8]等发现短期的轻度干旱处理有利于提高黄檗Phello dendron a murense 幼苗小檗碱、药根碱及掌叶防己碱的合成和积累,为以获取生物碱为目的的黄檗幼苗培育提供参考。

1 4 分子机制
植物对水分胁迫分子响应的主要依据是诱导相关基因表达[42]。

诱导基因表达系统大体可分成两大类型:第一类型称为增量调控(upregulati on)系统,即细胞脱水诱导基因的表达。

这些基因产物一般对脱水有一定的保护作用。

第二类型称为减量调控(do w nregulation)系统,如编码光合作用的蛋白质,在脱水过程中被抑制,以减少光氧化胁迫,目前研究主要集中于前者[43]。

干旱胁迫可以诱导很多基因表达。

这些基因表达过程一般是植物感受干旱信号,即由细胞膜到细胞核内的信息传递,然后调控敏感基因表达。

根据干旱应答基因产物的作用不同将其分为功能性蛋白基因和调节性蛋白基因。

其中功能性蛋白主要包括系列胚胎发育后期高丰度表达蛋白(late e m bryogenes i s abundant pro tei ns ,LE A 蛋白)相关基因、水通道蛋白基因、合成渗透保护物质(如脯氨酸、甜菜碱、甘露醇)
的关键酶基因、具有蛋白质转换作用的蛋白酶(如巯基蛋白酶、泛素)基因、具有蛋白质修复作用的热休克蛋白基因、具有解毒作用的蛋白(如SOD,POD,CAT )基因、保护细胞结构的蛋白酶基因和代谢调整相关基因。

调节性蛋白基因的产物在信号转导和逆激基因表达过程中起调节作用,主要包括磷脂酶基因、转录因子基因以及蛋白激酶基因[44](图1)。

药用植物对干旱胁迫的分子响应研究基础较为薄弱,本底资料相当亏乏,还有待于进一步
探索。

图1 植物对水分胁迫分子响应示意图
2 药用植物干旱胁迫受控实验的特点
2 1 药用植物干旱胁迫受控实验目的有所差异
目前农作物干旱胁迫实验主要目的是进行抗旱品种选育。

通过了解干旱胁迫下作物抗旱分子机制,并利用干旱因子诱导特异启动子获得抗逆境基因表达,从而进行良种选育。

对于药用植物来说进行抗旱品种选育当然是一个长期而重要的目标,另外,还期望通过控制栽培基质中水分含量,考察不同干旱胁迫程度对药用植物生物量和次生代谢产物积累的影响,从而确定一个既能促进次生代谢又不影响生物量积累的干旱胁迫阈值、最佳胁迫周期,从而为中药材规范
化种植过程中合理控制水分提供参考。

2 2 药用植物在干旱胁迫过程中易产生化感物质
药用植物体内含有大量次生代谢物质如黄酮、蒽醌、生物碱、萜类、酚酸类等,这类小分子物质很多是化感物质[45],在栽培过程中尤其是受到逆境胁迫时很容易释放到环境中,当化感物质积累超出一定浓度时,就会严重影响自身生长发育,给实验带来很大影响。

因此在实验过程中要兼顾胁迫程度和周期,从而保证实验顺利进行。

2 3 药用植物受控实验材料的均一性较差
中药材的良种选育工作才刚刚起步,在栽培的200多种中药材中,经过良种选育的不足20种,进行品种推广工作的几乎是空白,因此大多数药用植物个体差异较大。

因此在实验的过程中,所采用的实验材料最好是栽培品,而且在实验前应对实验材料进行统一筛选。

3 药用植物干旱胁迫受控实验的关键环节3 1 水分控制方法及适用范围
药用植物干旱胁迫受控实验需要根据实验材料自身的
特点,选择合适的栽培方式及水分控制方法,综合目前各实验室进行的相关实验,可以将水分控制方法归纳为以下几种。

首先最为常用的是用称重法或水势测定仪检测的方法来控制土壤水分。

这种方法适合于盆栽(土培、砂培)实验。

即将所要研究的材料播种或移栽于盆内,通过称重或测定水势来控制土壤含水量,并将实验置于室外防雨棚下、生长箱或人工气候室内进行。

这种方法简单易行,并且较接近自然干旱过程。

H s i ao [46]将中生植物按土壤含水量、叶水势、压力势、相对含水量划分为对照、轻度、中度、重度胁迫等4个级别(表1)。

表1 干旱胁迫不同级别的划分
胁迫级别土壤含水量/%
叶水势 w /M Pa
压力势 p /M Pa
相对含水量R W C /%
供水良好75~800~0.41.2~0.8>95轻度亏缺55~60-0.4~-0.80.8~0.4>90中度亏缺40~45-0.8~-1.20.4~0.080~90重度亏缺
30~35
-1.2~-1.8
<0
<80
轻度水分亏缺时植物在细胞水平上一般不会产生很大影响;形态上会发生一些适应性调节,如根/冠增加;可能会产生一些次生代谢产物来提高抗旱性;有利于营养物质向生殖器官运输和分配,这对于以花为入药部位的药用植物来说研究意义重大。

重度水分亏缺是指土壤干旱和大气干旱同时发生,而且持续时间较长,同时伴随高温强光伤害。

这时植物强烈脱水而造成整体结构破坏,生理功能丧失。

如果发生在生育后期则会严重减产,发生在生育中期则会绝产。

对于研究干旱胁迫对药用植物次生代谢产物积累的影响以及以获取次生代谢产物为目的的药用植物栽培来说,轻度至中
度水分胁迫更有意义。

其次是利用聚乙二醇(PEG 6000)来模拟干旱胁迫。

PEG 6000是一种高分子渗透剂,对植株毒性极小而且不被植物吸收,是目前用来模拟干旱胁迫的最好的材料[47],这种水分控制方法适用于溶液培养实验,可将其直接加入营养液中配成不同浓度来模拟水势。

1983年M i che l 等推导出了对PEG 溶液的水势进行计算或预测的经验公式: PEG
=1 29
[PEG ]2T -140[PEG ]2-4[PEG ],式中,
PEG
为PEG 溶液的
水势,单位为巴(bar);[PEG ]为PEG 质量分数,单位为g g -1(水);T 为温度(摄氏度)。

此公式在PEG 0~0 8g g -1
(水)、温度5~40∃可得到很好的预测结果,这种水分控制方法可以保持水势的恒定一致。

适用于有些要求严格控制培养基水势或需要在短时间内使植物体达到较低水势的实验。

有一点缺憾是用PEG 来模拟干旱胁迫是突然进入胁迫状态,与自然干旱状态有所不同。

一般植物在这种胁迫状态下根部干旱信号出现较早,水力信号出现较晚,从而非水力根信号阈值较宽,这可能与前期的预警作用有关。

3 2 水分控制时期及取样时间的确定
水分控制时期需要根据实验目的及考察指标来确定。

植物对干旱胁迫的响应能够在几秒钟内(例如蛋白质磷酸化状态的变化)或者几分钟和几小时内(例如基因表达的变化和抗氧化物酶的变化)发生
[49]。

如果要考察植物
体内抗氧化物酶活性、渗透调节能力,取样间隔建议控制在胁迫后约6~48h ,且连续取样。

取样部位要求一致,多选择在植物第一片完全展开叶下的第3~8片功能叶。

如果要考察水分亏缺对药用植物生物量积累与配置的影响,可以在整个生育期也可以在不同生育阶段进行胁迫处理。

刘云等发现金荞麦在对照和高施水量处理时可开花结果,在低施水量处理中仅有营养生长,而且高施水量对植株主茎和叶片生物量配置有抑制作用,对植株其他构件生物量的配置有促进作用;低施水量对植株主茎、分枝茎和叶片的生物量配置有抑制作用,对根部生物量的分配有促进作用。

如果要考察水分胁迫对次生代谢的影响,确定最佳控水时期和控水量,需要间隔一定周期多次取样,同时要考虑次生代谢产物在植物体内积累时期,如果苗龄太小或尚未达到次生代谢产物开始积累的时期,显然不适合进行水分胁迫处理。

3 3 考察指标的确定
药用植物对干旱胁迫的响应非常复杂,涉及到形态结构、生理生化及基因表达等诸多环节,所有相关方面的变化都可以作为干旱胁迫的考察指标。

但就一个具体的实验而言,不同的实验目的决定了实验过程中所要考察的指标不同。

形态结构变化是干旱胁迫下最常用的考察指标,一些形态和显微特征可以用来鉴定植物的抗旱性,如总生物量(地上部分生物量、地下部分生物量);植株高度;根系发达程度,如根数、根干重、最大根长、根/冠、根/茎、木质部导管宽度和根内维管束数;茎的水分输导能力,如皮层/中柱、维管束排列方式及束内导管数目和直径;叶片大小、形状、比叶面积,最大叶面积、特定叶面积、叶片卷曲程度、气孔导度等。

在考察药用植物对干旱胁迫响应机制时,光合特征是常用指标,P n ,G s ,C i ,E 及荧光参数等都是表征光合特性的重要参数。

如果要考察干旱胁迫下药用植物生化适应性反应,丙二醛的积累、活性氧清除系统、渗透调节物质及次生代谢产物的积累等都是可参考的考察指标。

在研究过程中,以上指标经常会被联合应用,从而实现在不同方面对药用植物干旱胁迫下适应性反应的综合观察。

3 4 统计分析
由于药用植物实验材料自身均一性差的特点,为确保实验结果的可靠性,需要尽可能多的重复样本数来保证结果在统计上的可靠性。

一般来说,如果要考察水分胁迫对生物量积累的影响,通过预试验确定样本数量,但如果要考察干旱胁迫对光合特性的影响时,应控制适当的处理数目,由于处理数目过多,容易导致整个测定时间拖得太长,测定期间的光强和温度等环境条件变化较大,致使先后测定数据之间缺乏可比性。

通常,在一次测定中,处理和对照总数最好不超过4个,每个处理测定的叶片数最好不少于10片。

当然,这是对叶片光合速率的比较而言的。

对于测定起来比较费时的量子效率和羧化效率等指标来说,测定的样本数可以少一些,但是也不宜小于3[50]。

在对研究结果进行统计分析时,通常不仅要观察处理和对照间的差异,还要观察比较不同处理间,及同一处理不同时间段的变化,并用适当的图或表表示。

在对测定结果进行综合分析的基础上,作出合理的解释,这不仅有利于发表高水平科研论文,而且有可能发现值得深入研究和探讨的问题。

4 结论
关于药用植物对干旱胁迫响应的研究,虽然做了一定的工作并取得一些的规律性的结论,但其机制并不清楚,尤其从分子水平上揭示干旱胁迫诱导药用植物相关基因表达等方面有待深入研究。

另外,目前药用植物抗旱机制研究多集中在了解其对逆境的响应,而对胁迫后复水条件下植物响应的研究较少,解除胁迫后药用植物的后续生长将产生怎样的变化,胁迫期间对药用植物造成的影响是否随胁迫的解除而消除等方面有待于进一步认识。

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