已经公布的真菌基因组

[转载]已经公布的真菌基因组
摘要：真菌基因组学研究可以推动生物化学、分子生物学、病原菌的致病机理、与宿主相互作用等基础研究，还能更好的寻找抗菌药物靶点，促进疫苗和抗菌药物的开发研制、促进工业生产。

目前已有48种真菌的基因组序列公布，包括子囊菌门（Ascomycota）42种，担子菌门（Basidiomycota）5种，微孢子虫(Microsporidia)1种。

基因组大小超过30倍，从2.5 Mb～81.5Mb。

本文整理翻译了NCBI上关于真菌基因组的信息，对已测序真菌的重要性和其基因组相关信息进行了简要.
真菌种类庞大而多样，据估计，全世界有真菌150万种，已被描述的约7万种。

真菌在自然界中分布极为广泛，它们存在于土壤、水、空气和生物体内外。

真菌在自然界的碳素和氮素循环中起主要作用。

真菌参与淀粉、纤维素、木质素等有机含碳化合物的分解，生成CO2，为植物提供碳源。

比如许多担子菌能够利用纤维素和木质素作为生长的碳源和氮源，因此可以分解木材、纸张、棉布和其他自然界中含碳的复杂有机物。

真菌对蛋白质及其他含氮化合物的分解所释放的NH3，一部分可供植物和微生物吸收同化，一部分可转化为硝酸盐，成为氮素循环中不可替代的一步。

某些真菌在发酵工业、食品加工业、抗生素生产中具有重要作用；而某些真菌又具有严重的破坏作用，有的真菌是许多重要经济作物的病原菌，如玉米腥黑穗病、小麦锈病、黄瓜黑腥病等；少数真菌是人类和动物的致病菌，如白色念珠菌等。

因此合理利用有益真菌，消灭和预防有害真菌具有重要意义。

基因组信息可以加深人们对真菌遗传和生理多样性的认识。

1997年，由欧洲、美国、加拿大和日本共96个实验室的633位科学家通力协作下，第一个真核生物酿酒酵母(Saccharomyces cereuisiae )的基因组测序完成。

2002年粟酒裂殖酵母（Schizosaccharomyces pombe）基因组测序完成，两年后第一个丝状真菌粗糙脉孢菌（Neurospora crassa）基因组测序完成。

截至目前，在NCBI上
（/sutils/genom_table.cgi?organism=fungi）已公开发布了47种真菌的基因组序列，包括子囊菌门（Ascomycota）41种，担子菌门（Basidiomycota）5种，微孢子虫(Microsporidia)1种；在dogan
（http://www.bio.nite.go.jp/dogan/Top）上公布了米曲霉（Aspergillus oryzae）的基因组序列。

这些真菌基因组大小为2.5～81.5Mb，包括重要的人类病原菌、植物病原菌、腐生菌和模式生物。

本文整理翻译了NCBI 上关于真菌基因组的信息，本文对已测序真菌的重要性和其基因组相关信息进行了简要概述。

已经公布的真菌基因组概况
OrganismsSubgroup TaxID Size Chr Status method Depth Center
Ajellomyces capsulatus NAm1 Pezizomycotina
Ascosphaera apis USDA-ARSEF Pezizomycotina 392613
24MB 5 Assembly WGS 4X BCM
Aspergillus clavatus NRRL 1 Pezizomycotina 344612 35MB 5 Assembly WGS 11.4X TIGR
Aspergillus flavus NRRL3357 Pezizomycotina 332952 36MB 8 Assembly WGS 5X TIGR
Aspergillus fumigatus Af293 Pezizomycotina 330879 30MB 8 Assembly WGS 10.5X TIGR
Aspergillus oryzae
RIB40 Pezizomycotina 5062 37MB 8 Assembly WGS - AIS T
Aspergillus nidulans FGSC A4Pezizomycotina 227321
31MB 8 Assembly WGS 13X BI
Aspergillus terreus NIH2624 Pezizomycotina 341663 35MB 8 Assembly WGS 11.05X BI
Botryotinia fuckeliana B05.10 Pezizomycotina 332648 38MB 30 Assembly WGS 5.4X BI
Chaetomium globosum CBS Pezizomycotina 306901
36MB 31 Assembly GS 7X BI
Coccidioides immitis H538.4 Pezizomycotina 396776 29MB 14 Assembly WGS 3.41X BI
Coccidioides posadasii C735 Pezizomycotina 222929 29MB 4 Assembly WGS 14.41X
Gibberella moniliformis 7600 Pezizomycotina 334819 46MB 12 Assembly WGS 8X MBL
Gibberella zeae PH-1 Pezizomycotina 229533
40MB 4 Assembly WGS 10X MBL
Magnaporthe grisea 70-15 Pezizomycotina 242507
40MB 7 Assembly WGS 7X IMB
Neosartorya fischeri NRRL 181 Pezizomycotina 331117 35MB 5 Assembly WGS 7X TIGR
Phaeosphaeria nodorum SN15 Pezizomycotina 321614
30MB 24 Assembly WGS 8X BI
Sclerotinia sclerotiorum 1980 Pezizomycotina 325569 38MB 3 Assembly WGS 8X BI
Trichoderma reesei QM6a Pezizomycotina 431241
33MB 7 Assembly WGS 6-8X DOE
Uncinocarpus reesii 1704 Pezizomycotina 336963
30MB 22 Assembly WGS 5X BI
Candida albicans SC5314 Saccharomycotina 237561
16MB 8 Assembly WGS 1.4X SU
Candida glabrata CBS 138 CBS138 Saccharomycotina 284593 12.28MB 13 Complete WGS
Candida tropicalis MYA-3404 Saccharomycotina 294747 15MB 6 Assembly WGS 10X BI
Clavispora lusitaniae ATCC 42720 Saccharomycotina 306902 16MB 14 Assembly WGS 9X
Debaryomyces hansenii CBS767 Saccharomycotina 284592 12.22MB 7 Complete WGS
Eremothecium gossypii ATCC
10895 Saccharomycotina 33169 8.74MB 7 Complete WGS
Kluyveromyces lactis NRRL Y-1140 Saccharomycotina 284590 10.69MB 6 Complete WGS
Kluyveromyces waltii NCYC 2644 Saccharomycotina 262981 10.91MB 8 Assembly WGS 8X
Lodderomyces elongisporus NRRL YB-4239
Saccharomycotina 379508 16MB 8 Assembly WGS
Pichia guilliermondii ATCC 6260 Saccharomycotina 294746 12MB 7 Assembly WGS 12X BI
Pichia stipitis CBS 6054 Saccharomycotina 322104 15.4MB 8 Complete WGS 12X BI
Saccharomyces bayanus 623-6C Saccharomycotina 226231
11.54MB 16 Assembly WGS
Saccharomyces castellii NRRL
Y-12630 Saccharomycotina 226301 11.54MB 9 Assembly WGS
Saccharomyces cerevisiae
S288c Saccharomycotina 4932 12.07MB 16 Complete WGS 3.9X
Saccharomyces kluyveri NRRL Y-12651 Saccharomycotina 226302 12.6MB 8 Assembly WGS
Saccharomyces mikatae IFO 1815 Saccharomycotina 226126 12.12MB 16 Assembly WGS
Saccharomyces paradoxus NRRL
Y-17217 Saccharomycotina 226125 11.75MB 16 Assembly WGS
Yarrowia lipolytica CLIB122 Saccharomycotina 284591 20.5MB 6 Complete WGS 10X DOE
Schizosaccharomyces japonicus
yFS275 Schizosaccharomycetes 402676 14MB 16 Assembly WGS
Schizosaccharomyces pombe 972h Schizosaccharomycete 284812 12.5MB 3 Complete Clone
Coprinopsis cinerea okayama7#130 Basidiomycetes 240176 37.5MB 13 Assembly WGS 10X
Cryptococcus neoformans R265 Basidiomycetes 294750
20MB 14 Assembly WGS 6X BI
Phanerochaete chrysosporium RP-78 Basidiomycetes 273507 30MB 10 Assembly WGS 8X
Puccinia graminis f. sp. Tritici Basidiomycetes 418459 81.5MB 18 Assembly WGS 7.88X BI
Ustilago maydis 521 Basidiomycetes 237631
20MB 23 Assembly WGS 10X BI
Encephalitozoon cuniculi GB-M Microsporidia 284813 2.5MB 11 Complete WGS 8X DOE 1 子囊菌门（Ascomycota）
子囊菌是真菌中最大的类群，也是已公布基因组序列真菌最多的类群。

共有41种子囊菌基因组序列已公布，其中盘菌亚门（Pezizomycotina）20种，酵母菌
亚门（Saccharomycotina）21种。

在酵母菌亚门中，有2种裂殖酵母纲（Schizosaccharomycetes）的真菌基因组序列已公布。

1.1 盘菌亚门（Pezizomycotina）
1.1.1荚膜组织胞浆菌（Ajellomyces capsulatus）
荚膜组织胞浆菌(无性型称为Histoplasma capsulatum)是一种二相性真菌，它是美国俄亥俄州和密西西比河河谷地区特有的组织胞浆菌病的病原体，地域分布上，荚膜组织胞浆菌并非局限于美国，在全球都能分离到。

在富氮环境中，荚膜组织胞浆菌形成丝状体(菌丝)。

菌丝形成菌丝体和分生孢子后，由于物理扰动，分生孢子成雾状散开，如果人体被动吸入孢子，就会发生感染。

感染主要集中在肺部，有时还会扩散到其他器官。

荚膜组织胞浆菌基因组约为23～5Mb，分布于 7条染色体。

1.1.2蜜蜂球囊菌(Ascosphaera apis)
蜜蜂球囊菌是蜜蜂白垩病(bee chalkbrood disease)的病原物，主要分布于欧洲、北美洲、新西兰、日本。

1990年起在中国流行，危害严重。

蜜蜂球囊菌为异宗配合真菌，基因组约为24 Mb，分布于 5条染色体。

1.1.3棒曲霉（Aspergillus clavatus）
棒曲霉是一种罕见的病原真菌，棒曲霉与烟曲霉（Aspergillus fumigatus）、土曲霉（Aspergillus terreus）这两大病原真菌亲缘关系较近。

棒曲霉产生可能使人类和动物致病的真菌毒素——棒曲霉素（patulin）。

棒曲霉可在土壤和动物粪便中发现。

棒曲霉单倍体的基因组约35 Mb，分布于 5条染色体。

1.1.4黄曲霉（Aspergillus flavus）
严重威胁人类健康的霉菌感染大约30%是由黄曲霉引起的。

黄曲霉产生高致癌、致畸毒性的黄曲霉素（aflatoxin）。

黄曲霉可感染谷物等，对作物生产造成很大的损害。

黄曲霉为单倍体，产生无性孢子，基因组约36 Mb，分布于8条染色体。

1.1.5烟曲霉（Aspergillus fumigatus）
烟曲霉在潮湿环境中普遍存在，感染玉米、豆粕等谷物，可造成单位产量和质量的下降，导致巨大的经济损失。

早在1848年就发现烟曲霉可感染人，至今仍然是临床上重要的条件致病真菌，较1848年其感染率已上升约14倍，已超过念珠菌成为世界上最常见的真菌感染病害。

尤其是过敏体质者、器官移植患者、艾滋病毒携带者、艾滋病患者、慢性肉芽肿病及重症联合免疫缺陷等患者更易感染。

烟曲霉感染动物也产生很大危害，如烟曲霉的毒素会引起马脑白质软化症，造成家禽体重减少、腹泻、饲料转化效率低和肝坏死，导致猪的胰脏坏死、肝损伤及肺
水肿等。

烟曲霉基因组约30 Mb，分布于8个染色体，可能有9926个基因。

1.1.6米曲霉（Aspergillus oryzae）
米曲霉的基因组序列由日本科学家测定完成，未在Genbank公布，可在doga（http://www.bio.nite.go.jp/dogan/Top）上查询。

米曲霉是一类产复合酶的菌株，除产蛋白酶外，还可产淀粉酶、糖化酶、纤维素酶、植酸酶等。

在淀粉酶的作用下，将原料中的直链、支链淀粉降解为糊精及各种低分子糖类，如麦芽糖、葡萄糖等；在蛋白酶的作用下，将不易消化的大分子蛋白质降解为蛋白胨、多肽及各种氨基酸，而且可以使辅料中粗纤维、植酸等难吸收的物质降解，提高营养价值、保健功效和消化率，广泛应用于食品、饲料、生产曲酸、酿酒等发酵工业，并已被安全地应用了1000多年。

米曲霉是理想的生产大肠杆菌不能表达的真核生物活性蛋白的载体。

米曲霉基因组所包含的信息可以用来寻找最适合米曲霉发酵的条件，这将有助于提高食品酿造业的生产效率和产品质量。

米曲霉基因组的破译，也为研究由曲霉属真菌引起的曲霉病提供了线索。

米曲霉基因组大约有37Mb，共有８条染色体，包含约1.2万个基因。

与相近的曲霉菌相比，米曲霉基因组要大7～9 Mb。

1.1.7沟巢曲霉（Aspergillus nidulans）
沟巢曲霉也称为Emericella nidulans，通常为单倍体，但能诱导为异核体或二倍体，产生有性和无性孢子，而其他大部分曲霉是无性的。

沟巢曲霉是遗传学和生物化学研究得最广泛的生物之一。

通过自然和人工诱变，目前已经得到了数百个基因的突变株，这些突变分析在鉴定基因功能和分析蛋白的生物作用中意义重大。

沟巢曲霉也是研究细胞生物学的模式生物之一，它还用来表达哺乳动物基因。

沟巢曲霉中的乙醇脱氢酶基因alcA可调控启动子，能够被乙醇诱导表达，同时又能被葡萄糖抑制，是基因表达调控中重要的工具元件。

构巢曲霉是工业和医学上使用较多的曲霉菌如黑曲霉(Aspergillus niger)，米曲霉（Aspergillus oryzae），黄曲霉（Aspergillus flavus）和烟曲霉（Aspergillus fumigatus）等的近缘种。

研究沟巢曲霉基因组具有重要意义，因为这将有助于了解沟巢曲霉的生物学特性，了解曲霉菌与寄主的相互作用以及曲霉菌的致病性，还能促进疫苗和药物的研制开发。

构巢曲霉菌属于同宗配合菌，即任何两个菌株间均可直接进行交配产生子囊孢子。

沟巢曲霉基因组约31 Mb，分布于8条染色体，含11 000～12 000基因。

1.1.8土曲霉（Aspergillus terreus）
丝状真菌土曲霉能够产生临床有关的次生代谢产物——他汀。

在过去十年中，他汀类降胆固醇药物，被广泛应用于预防心脏病。

目前运用的5个他汀类药物中，土曲霉能发酵产生其中3个：普伐他汀（pravastatin），辛伐他汀（simvastatin）和洛伐他汀（lovastatin）。

此外，土曲霉也能产生对人类和其他动物有害的真菌毒素――棒曲霉素（patulin）和橘霉素（citrinin）。

土曲霉是单倍体，基因组大约35 Mb，分布于 8条染色体。

1.1.9灰葡萄孢霉(Botryotinia fuckeliana)
灰葡萄孢霉(Botryotinia fuckeliana， Botrytis cinerea ，Sclerotinia fuckeliana)是一种植物致病菌，可引起灰霉腐败（gray mold rot）或灰霉病（botrytis blight），感染超过200种植物，包括大部分的蔬菜、水果、多种乔木、灌木、花卉和杂草。

世界上，此菌造成的农作物损失占整个损失的20%，每年估计约有10～100亿欧元。

在特定的环境下，灰葡萄孢霉可造成葡萄“贵腐”（Noble rot），这是酿造“贵腐酒”等甜酒必需的。

灰葡萄孢霉是单倍体，基因组约38 Mb，分布于30个染色体，可能有10 000～12 000基因。

1.1.10球毛壳菌（Chaetomium globosum）
球毛壳菌是一种丝状真菌，可感染健康人的皮肤和指甲，可引起免疫功能低下患者致命的全身性感染。

球毛壳菌可产生毒枝菌素（mycotoxins）。

球毛壳菌在农业生产上被广泛应用于苹果、桃树、芒果、柑橘、榴莲、番茄、马铃薯、水稻、茶树、大豆、玫瑰、甘蓝、西瓜等植物病害的生物防治。

球毛壳菌基因组36 Mb，分布于 31条染色体。

1.11粗球孢子菌(Coccidioides immitis)
粗球孢子菌是一种二态的土壤真菌，其与Coccidioides posadasii形态相同，但遗传性质明显不同。

两种真菌均引起的球孢子菌病（coccidioidomycosis ），又称裂谷热。

它在美国的西北部、墨西哥的某些地方以及中南美洲是地方性流行病，但是在非疫区(包括纽约)仅有零星病例报道。

感染率每年不同，但平均每年美国有10万人受到感染，感染后病情严重的患者比例较低，免疫力低下人群感染后的病情更严重，甚至导致死亡。

粗球孢子菌已被列为潜在的生物恐怖因子。

同时粗球孢子菌是研究致病真菌进化生物学的模型。

球孢子菌基因组29 Mb，分布于 14条染色体。

1.1.12 Coccidioides posadasii
Coccidioides posadasii是一种二态真菌，其与粗球孢子菌形态相同，但遗传性质明显不同，以前称为非加利福尼亚粗球孢子菌（non-California Coccidioides immitis），2002年被重新分类命名，均引起球孢子菌病（coccidioidomycosis）。

Coccidioides posadasii单倍体，基因组约29 Mb，分布于4条染色体。

(Fisher et al. Mycologia 94:73-84， 2002)
1.1.13串珠状赤霉（Gibberella moniliformis）
串珠状赤霉又称为串珠镰刀菌（Fusarium verticillioide），全球性的感染玉米真菌。

一定的环境条件，串珠镰刀菌使玉米内核和穗腐烂，导致农作物重大的经济损失。

串珠状赤霉也产生致癌物质伏马菌素（fumonisin mycotoxins）。

如果食用了含伏马菌素的玉米可引致人类和动物多种疾病。

串珠状赤霉是单倍体，基因组约46 Mb，分布于12条染色体。

1.1.14玉蜀黍赤霉（Gibberella zeae）玉蜀黍赤霉又称禾谷镰孢（Fusarium graminearum），是对美国农业造成了重大影响的小麦和大麦赤霉病的病原体。

玉
蜀黍赤霉还产生对人类及动物健康造成严重危害的呕吐毒素（vomitoxin）。

玉蜀黍赤霉基因组约40 Mb，分布于4条染色体。

1.1.15稻瘟病菌（Magnaporthe grisea）
稻瘟病菌无性型称Pyricularia grisea，是单倍体丝状菌，是稻瘟病的病原体。

稻瘟病是一种世界性水稻病害，每年因此病害损失的粮食可供养6千万人。

由于水稻产量增加，近年来因稻瘟病造成的损失日益加大。

虽然抗稻瘟病的水稻已经研究出来，但稻瘟病菌可迅速产生抗性。

除了水稻，某些稻瘟病菌还可感染大麦、小麦、珍珠粟和草坪。

稻瘟病菌是一种理想的研究植物病原真菌和宿主相互作用的模式生物，有如下原因: （1）它的基因组较小，适合于全基因组分析；（2）已得到许多遗传图谱数据；（3）它与被广泛研究的非致病菌粗糙脉孢菌（Neurospora crassa）亲缘较近，可以进行比较基因组学研究；（4）其寄主水稻的基因组已经完成；（5）它可在培养基上培养，拥有一套很好的转化体系，促进生物化学和分子生物学分析；（6）其感染过程的前期可通过实验研究。

充分认识稻瘟病菌和宿主相互作用的分子机制，可以促进开发新的环保防治措施，以维护全球的粮食供应。

稻瘟病菌基因组约40 Mb，分布于7条染色体。

1.1.16 Neosartorya fischeri
Neosartorya fischeri也称为Aspergillus fischeri，与主要的病原体烟曲霉（Aspergillus fumigatus）亲缘最近，可引起角膜炎和移植病人肺部曲霉病。

Neosartorya fischeri是一种有性的曲霉菌。

土壤中可分离到其丝状体，其孢子在农产品中被发现。

Neosartorya fischeri单倍体，基因组约35 Mb，分布于5条染色体。

1.1.17粗糙脉孢菌(Neurospora crassa)
粗糙脉孢菌是20世纪现代遗传学和分子生物学研究的模式物种。

1941年G.W. Beadle和E.L.Tatum 两位科学家通过X射线诱导处理粗糙脉孢菌，获得了大量的营养缺陷突变体(auxotrophic mutant)，在对这些突变体研究分析以后，提出了一个基因对应一种酶的假说。

随着近年来对该物种研究的深人，在基因的甲基化、生命节律、防卫机制、基因沉默，DNA修复、基因进化以及细胞信号传导等方面取得了许多重要的进展。

粗糙脉孢菌基因组约有38 Mb，有7条染色体，可能含有10 082个蛋白质编码基因，已注释1100个基因
1.1.18颖枯壳针孢(Phaeosphaeria nodorum)
颖枯壳针孢无性型称Stagonospora nodorum，是小麦的主要病害，引起有重大经济损害的小麦颖枯病。

颖枯壳针孢基因组约30Mb，有24条染色体。

1.1.19核盘菌（Sclerotinia sclerotiorum）
核盘菌是已知具有最广泛宿主的真菌病原体，它引起如菜豆菌核病（white mold of bean），向日葵烂盘型菌核病（head rot of sunflower），油菜菌核病（white mold of canola）和大豆菌核病（Sclerotinia stem rot of soybean）。

核盘菌是研究寄主-病原物相互作用的模型。

核盘菌是单倍体，基因组38 Mb，有3条染色体。

1.1.20瑞氏木霉(Trichoderma reesei)
丝状真菌瑞氏木霉是多细胞的真核微生物，其作为工业菌株用于分解不同植物材料的酶类，包括纤维素酶、半纤维素酶、蛋白酶、淀粉酶等。

瑞氏木霉是单倍体，基因组33 Mb，有7条染色体。

1.1.21 Uncinocarpus reesii
非致病性真菌Uncinocarpus reesii与已知的致病球粗球孢子菌（Coccidioides immitis）和Coccidioides posadasii亲缘最近，据估计与粗球孢子菌的进化距离为2000～3000万年。

Uncinocarpus reesii是环境腐生型真菌，具有一个有性阶段。

Uncinocarpus reesii为单倍体，基因组约30 Mb，有22个染色体。

1.2酵母菌亚门（Saccharomycotina）
1.2.1白色念珠菌（Candida albican）
白色念珠菌一种重要的条件致病菌，可在人的多个系统或器官与宿主共栖生存，最常见的是人口腔和阴道。

白色念珠菌基因组最令人感兴趣的特点是发生能够产生遗传多样性的染色体长度多态性现象，即念珠菌染色体发生数值和结构性的重排(收缩/重复序列表达)、相互易位、缺失和个别染色体的三倍性。

这些染色体改变导致适应环境的显型改变。

全面的分析白色念珠菌基因组，将更好的理解这些机制。

白色念珠菌基因组是医学中研究得最为深入的真菌，白色念珠菌是二倍体生物，有8对同源染色体，其基因组长度约为16 Mb(单倍体)，是酿酒酵母的1.3倍，含6 419个开放阅读框。

1.2.2光滑念珠菌（Candida glabrata）
光滑念珠菌是除白色念珠菌外的第二最常见的人体病原体。

尽管叫念珠菌，但它与酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)的亲缘关系更为密切。

光滑念珠菌是单倍体，没有任何已知的性周期，基因组约12.3 Mb，有13条染色体。

1.2.3热带念珠菌（Candida tropicalis）
热带念珠菌是除白色念珠菌外第二致病性念珠菌，它往往造成深部真菌感染。

热带念珠菌是一种无性二倍体生物。

像许多其他念珠菌一样，在热带念珠菌中密码子CUG编码丝氨酸而不是通常情况下的亮氨酸。

热带念珠菌应用于工业生产制备聚酯、聚酰胺、香水，制备可代替蔗糖的木糖醇。

它也是一个重要的研究过氧化
物酶体生成和过氧化物酶蛋白表达的生物体。

1.2.4葡萄牙念珠菌（Candida lusitaniae）
葡萄牙念珠菌也称为Clavispora lusitaniae。

葡萄牙念珠菌引起的感染约占念珠菌病的1％，并且引起念珠菌血病（candidemia），部分菌株对抗菌药物有抗性。

在致病念珠菌中葡萄牙念珠菌与白色念珠菌（Candida albicans）亲缘关系最远。

葡萄牙念珠菌是单倍体，基因组约16 Mb，有14个染色体。

1.2.5汉氏德巴利氏酵母(Debaryomyces hansenii)
汉氏德巴利氏酵母是一个常在鱼类和奶酪中发现的耐盐海洋酵母。

普遍认为它不致病，但是它与致病的白色念珠菌亲缘较近。

汉氏德巴利氏酵母应用于工业生产核黄素。

汉氏德巴利氏酵母基因组约12.2 Mb，7条染色体。

1.2.6 Eremothecium gossypii
Eremothecium gossypii又称为Ashbya gossypii，最早于1929年作为被刺吸式昆虫传播的棉花病原而描述。

除了棉花，它还感染其他农作物，如柑橘类水果。

该丝状真菌可应用于工业生产核黄素。

由于其较小的基因组、单倍体核、高效的基因打靶技术、质粒繁殖和在特定培养基上生长等优点，Eremothecium gossypii 是一个有力的研究菌丝生长的模型。

在已被描述的自生型真核生物中，Eremothecium gossypii具有最小的基因组。

其基因组有9.2Mb，分布于7个染色体中，有4718蛋白质编码基因。

1.2.7乳酸克鲁维酵母（Kluyveromyces lactis）
乳酸克鲁维酵母和酿酒酵母（sccharomyces cerevisiae）相比，可以利用多种碳源，其许多菌株是从主要碳源为乳糖的牛奶制品中分离得到。

通常乳酸克鲁维酵母用于遗传研究和工业生产，比如生产β-半乳糖苷酶、外源蛋白小牛酶原、人血清白蛋白和γ-人白细胞介素1。

乳酸克鲁维酵母基因组约10.6 Mb，有6条染色体。

1.2.8克鲁雄酵母菌（Kluyveromyces waltii）
克鲁雄酵母菌与酿酒酵母有共同的祖先。

Kellis 等比对克鲁雄酵母菌与酿酒酵母的基因组发现，二者是1∶2 对应的同线性关系（synteny），即克鲁雄酵母菌基因组的每一区段均对应于酿酒酵母的两个区段。

Kellis 等在K. waltii 和酿酒酵母的基因组中找寻到253 个同线性区域，涵盖了K.waltii 全部基因的75% 以及酿酒酵母全部基因的81%，由此认为酵母基因组经历了全基因组倍增。

由于每一K. waltii 的基因组区段，在酿酒酵母均有两个对应区段，则酿酒酵母的基因组大小应为K.waltii 两倍，而基因数目也应为两倍。

事实上两者基因组的大小和基因数目相差不大，研究认为这个差距是由于大量的基因流失所造成，同线性区域中
88%的同源基因流失。

克鲁雄酵母菌基因组约11 Mb，有8条染色体。

1.2.9 Lodderomyces elongisporus
Lodderomyces elongisporus酵母是念珠菌的一员，它与白色念珠菌性别关系最近。

它是念珠菌中已知的唯一产生囊孢子的菌株。

Lodderomyces elongisporus 无致病性。

Lodderomyces elongisporus基因组约16 Mb，有8条染色体。

1.2.10季氏毕赤氏酵母（Pichia guilliermondii）
季氏毕赤氏酵母，无性型称高里念珠菌（Candida guilliermondii），是与白色念珠菌和热带念珠菌亲缘关系最近的非致病酵母。

与白色念珠菌和热带念珠菌不同的是，季氏毕赤氏酵母是单倍体。

季氏毕赤氏酵母基因组约12 Mb，有7条染色体，。

1.2.11毕赤酵母（Pichia stipitis）
毕赤酵母是已知具有最高发酵木糖能力的微生物。

它能够迅速利用木糖产生高产量的乙醇，有望应用于生物燃料和农业生产。

毕赤酵母雌雄异株，主要为单倍体。

和其它酵母菌类似，密码子CUG编码丝氨酸而非亮氨酸。

毕赤酵母基因组约15.4 Mb，有8条染色体。

1.2.12 Saccharomyces bayanus
Saccharomyces bayanus是一种芽殖酵母，用于酿造葡萄酒，是Saccharomyces sensu stricto群中的一员。

它与酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)亲缘关系最近，这两种酵母大约分化了2000万年。

Saccharomyces bayanus基因组大约是11.54 Mb，有16条染色体。

它与酿酒酵母基因组同线性高度保守，在端粒以外只有5个易位和3个倒置。

1.2.13 Saccharomyces castellii
Saccharomyces castellii又名Naumovia castellii，是一种芽殖酵母，是Saccharomyces sensu lato群中的一员。

它与酿酒酵母的亲缘关系比Saccharomyces sensu stricto群中的酵母远。

为了应用比较基因组的方法更好地注释和理解酿酒酵母基因组，华盛顿大学医学院测定了Saccharomyces castellii 基因组序列。

Saccharomyces castellii有9条染色体，基因组11.54 MB。

1.2.14酿酒酵母Saccharomyces cerevisiae
1997年酿酒酵母Saccharomyces cerevisiae的完整基因组序列完成测序，被称为遗传学上的里程碑。

首先，这是人们第一次获得真核生物基因组的完整核苷酸序列；其次，这是人们第一次获得的一种易于操作的实验生物的完整基因组。

酵母是一种较好的模式生物，通过对其基因组的深入研究将有助于人们了解高等真核
生物基因组的结构和功能。

酿酒酵母作为一种模式生物在实验系统研究方面具有许多内在的优势。

首先，酵母是一种单细胞生物，能够在基本培养基上生长，使得实验者能够通过改变物理或化学环境完全控制其生长。

其次，酵母在单倍体和二倍体的状态下均能生长，并能在实验条件下较为方便地控制单倍体和二倍体之间的相互转换，对其基因功能的研究十分有利。

如在单倍体状态下，只需一次基因替换，就能得到某个特定基因缺失的酵母株；而对于一些缺失后致死的基因，人们可以在二倍体菌株中进行基因替换，然后通过孢子筛选，获得带有基因缺失的单倍体菌株。

此外，酵母的生命周期很适合经典的遗传学分析，使得在酵母16条染色体上构建精细的遗传图谱成为可能。

更重要的是，目前已发展了一些非常有效的技术使得酵母基因组中6000个基因中的任何一个基因均能被突变的等位基因取代，甚至从基因组中完全缺失，这种方法具有很高的效率和准确性。

酿酒酵母的基因组大约12 Mb，分成16组染色体，共有6275个基因，其中可能约有5800个真正具有功能。

据估计其基因约有23%与人类同源。

1.2.15 Saccharomyces kluyveri
Saccharomyces kluyveri又称为Lachancea kluyveri，是芽殖酵母，是已知唯一的petite negative酵母菌，具有降解嘧啶的代谢途径。

和其他大多数酵母菌不同，它不优先利用葡萄糖。

Saccharomyces kluyver 与酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）的亲缘关系比与Saccharomyces sensu stricto 或sensu lato 菌株远。

为了应用比较基因组的方法更好地注释和理解酿酒酵母基因组，华盛顿大学医学院测定了Saccharomyces kluyveri基因组序列。

accharomyces kluyveri有8条染色体，基因组约12.6 Mb。

1.2.16 Saccharomyces kudriavzevii
Saccharomyces kudriavzevii是一种芽殖酵母，是Saccharomyces sensu stricto群中的一员。

它与酿酒酵母亲缘最近，二者相距大约1000～2000万年。

为了应用比较基因组的方法更好地注释和理解酿酒酵母基因组，华盛顿大学医学院测定了 Saccharomyces kudriavzevii基因组序列。

Saccharomyces kudriavzevii 基因组约12Mb，分布于16条染色体。

它与酿酒酵母基因组同线性高度保守。

1.2.17 Saccharomyces mikatae
Saccharomyces mikatae属芽殖酵母，是Saccharomyces sensu stricto中的一员。

它与酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）亲缘近；这两种酵母菌大约在1000～2000年前分化。

为了应用比较基因组的方法更好地注释和理解酿酒酵母基因组，华盛顿大学医学院测定了Saccharomyces mikatae的基因组序列。

Saccharomyces mikatae有16条染色体，基因组约12.12 Mb。

它与酿酒酵母基因组同线性高度保守，在端粒以外只有4个易位和13个倒置。