微生物的代谢与调节

ATP ADP
a
ATP ADP
EMP途径意义：
果糖-1，6- 二磷酸
为细胞生命活动提供 磷酸二羟丙酮 甘油醛-3-磷酸 ATP 和 NADH；桥梁 NAD+ NADH+H+ ；中间代谢产物；逆 1，3-二磷酸甘油酸 向合成多糖；与发酵 ADP 底物水平磷酸化 产物有关。 3-磷酸甘油酸ATP b a :耗能阶段 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
分解代谢的三个阶段
将大分子的营养物质降解成氨基酸、单糖、脂 肪酸等小分子物质。 进一步降解成为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸、 及能进入TCA循环的中间产物。 将第二阶段的产物完全降解生成CO2 ， 并将 前面形成的还原力（NADH2）通过呼吸吸链氧 化、 同时形成大量的ATP。

合成代谢和分解代谢的关系
一.化能异养微生物的生物氧化和产能
大分子物质的分解代谢 1、多糖的分解 Ø 淀粉 l 由各种胞外淀粉酶分解成葡萄糖（麦芽糖）后被吸收利用 n a-淀粉酶：枯草杆菌，米曲霉 n b-淀粉酶 ：巨大芽孢杆菌 n 葡萄糖淀粉酶 ：黑曲霉 n 异淀粉酶 Ø 纤维素 l 由复合的纤维素酶催化产生葡萄糖后被微生物吸收利用
CH2OH
6-磷酸-葡糖酸
CH2OH
5-磷酸-核酮糖
H- C=O H-C-OH H-C-OH H-C-OH CH2OP
HMP 途径
无氧
C=O HO-C-H H-C-OH H-C-OP H
C=O H-C-OH H-C-OH H-C-OP H
5-磷酸-木酮糖
5-磷酸-核酮糖
5-磷酸-核糖 3-磷酸-甘油醛
生物氧化的过程：
发酵
脱氢（或电子） 递氢（或电子） 受氢（或电子） 生物氧化的方式： 按照是否有最终外 源电子受体可分为呼 吸和发酵。
没有任何外源的最终电 子受体的生物氧化模式。 呼吸 有外源的最终电子受 体的生物氧化模式。 呼吸又可分为有氧呼 吸和无氧呼吸。
（一）底物脱氢的四条途径[葡萄糖糖（单 糖）的降解]
氧化磷酸化
电子传递
2H+ 递氢体 NAD FAD Q 还原态细胞色素-H2 1/2O
2
基质-H2
细胞色素bca1a3 氧化态细胞色素 氧化酶 H2O
基质
递氢体-H2 脱氢酶
呼吸链respiratory chain 电子传递连 electron transport chain
呼吸链： 由一系列氧化还原 电势从低到高呈梯度 差的链状排列的氢 （或电子）传递体组
ED途径（2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸途径，KDPG）
ED途径
ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的，还有荧光、 铜绿、林氏、真氧产碱菌，ED途径在革兰氏阴性菌中分布 较广，几种真菌有。是 EMP途径不完全的替代途径。 ED途径过程： 葡萄糖→ → →KDPG KDPG
甘油醛-3-磷酸 EMP →丙酮酸 丙酮酸 醛缩酶
ED途径结果：一分子葡萄糖经ED途径最后生成2分 子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH、1分NADH。 ED途径可不依赖于EMP与HMP而单独存在，丙酮酸 有氧进TCA，无氧脱羧为乙醛，进一步还原为乙醇 ED途径不如EMP途径经济，产能少。
4、磷酸解酮酶途径 （1）磷酸戊糖解酮酶途径-PK （2）磷酸己糖解酮酶途径-HK 如：肠膜明串珠菌利用HK 途径将葡萄糖 分解为乳酸和乙酸，利用PK途径将戊糖分解 为乳酸和乙醇。 5、TCA循环
一.化能异养微生物的生物氧化和产能
生物氧化与普通氧化反应的区别
比 较 项 目 步 骤 条 件 催 化 剂 产 能 形 式 能 量 利 用 率 燃 烧 一 步 式 快 速 反 应 激 烈 无 热 、 光 低 生 物 氧 化 多 步 式 梯 级 反 应 温 和 酶 大 部 分 为 ATP 高
微生物生物氧化的产能模式
硫酸盐呼吸（sulfate respiration） 反硫化作用
有些硫酸盐还原菌（反硫化细菌）如脱硫弧菌，以有机 物为氧化基质（H2或有机物，大部分不能利用G)将底物 脱下的氢经呼吸链传递给硫酸盐，使硫酸盐还原成H2S， 并在递氢中与氧化磷酸化作用偶联而得ATP。反硫化细 菌以次获得能量。 反硫化细菌为严格厌氧菌，如脱硫脱硫弧菌。 乳酸常被脱硫弧菌氧化成乙酸，并脱下8个H，使硫酸 盐还原为H2S。 SO42－＋8H 4H2O＋S2－
电子传递过程中能量(ATP)产生机制
ADP+ Pi ATP+H2O
F1ATP
膜内 膜 膜外 2H + F0
1978 Nobel 奖
化学渗透学说（1961，P.Mitchell）
电子传递过程中能量(ATP)产生机制
H+
c
ADP+ Pi
ADP
H+
ATP H+
H+
膜外
a
H2O
H+
膜内
b
H+
氧 化 磷酸化 1997 Nobel 奖
复杂分子
(有机物)
分解代谢酶系
合成代谢酶系
简单分子+ATP+[H]
初级代谢和次级代谢
初级代谢： 次级代谢：
能使营养物质转变成 机体的结构物质、或对 机体具有生理活性作用 的物质或为生长提供能 量的一类代谢类型。 初级代谢产物
存在于某些生物中, 并在它们一定生长时 期内出现的代谢类型。 次级代谢产物： 抗生素、生长刺激素、 生物碱、色素等
2、油脂的分解 通过脂酶将油脂分解成甘油和脂肪酸 Ø 甘油的利用 l 直接吸收后经磷酸化并转变为磷酸二羟丙酮 Ø 脂肪酸的利用 l 经ω -氧化途径产生乙酰CoA后被利用
三、蛋白质的分解 通过蛋白酶将蛋白质分解成肽，并可继续 分解成氨基酸 Ø 1、氨基酸的直接利用 Ø 2、氨基酸的脱氨分解利用 Ø 3、氨基酸的脱羧分解
糖酵解途径的产物中葡萄糖碳原子的分布
（二）递氢和受氢
贮存在生物体内的葡萄糖等有机物中的化学
潜能，经上述4条途径脱氢后，通过呼吸链 （或电子传递链）等方式传递，最终可与氧、 无机或有机氧化物等氢受体相结合而释放出 其中的能量。 根据递氢特点及氢受体性质，把生物氧化区 分为：呼吸和发酵两种类型。 109图5-11
硝酸盐呼吸（反硝化作用）
亚硝酸还原细菌 基质-H2 辅酶 一系列酶 基质 辅酶-H2
NO2-
NO
N2
NO3硝酸盐还原细菌 2NH2OH 2NOH N2O
脱氢酶 2HNO3 2HNO2
2NH3 N2
n 最终电子受体为无机物：NO32-、SO42反硝化作用（denitrification） ：由硝酸盐逐渐还原成分子 氮的过程 硝酸盐还原细菌：硝酸盐呼吸（异化性硝酸盐还原作用） NO3－+2H++2e— NO2—+H2O — — C6H12O6+12NO3 6H2O+6CO2+12NO2 反硝化细菌为兼性厌氧微生物，如铜绿假单胞菌，脱氮 副球菌
1、呼吸作用
根据反应中氢受体不同分为两种类型
有氧呼吸
无氧呼吸
Microbiology
1、呼吸作用 （1）有氧呼吸 aerobic respiration
有氧呼吸中还存在两种形式：
一种是彻底氧化；如发酵面 以分子氧作为最 食的制作即利用了微生物的 终电子（和氢）受体 有氧呼吸 的生物氧化作用，称 另一种是非典型的，底物被 为有氧呼吸。 直接氧化。 除糖酵解过程外，还包括 有氧呼吸特点： 三羧酸循环和电子传递链 基质氧化彻底生成CO 和H O， 2 2 两部分反应 （少数氧化不彻底，生成小 需氧和兼性厌氧微生物在 分子量的有机物，如 醋酸发 有氧条件下进行有氧呼吸。 酵）。 化能异氧菌： E系完全，分脱氢E和氧化E 两种E系。 化能自养菌： 产能量多，一分子G净产38 个ATP
碳酸盐呼吸（甲烷生成作用）
能在氢等物质的氧化过程中 ， 以CO2、 、重碳酸 盐为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸。据还原产物 不同分为，产甲烷菌将CO2、 、重碳酸盐还原成 甲烷，产乙酸菌将CO2、 、重碳酸盐还原成乙酸。 专性厌氧菌。
CO2+4H2
CH4+2H2O+ATP
甲烷细菌特点：
产甲烷细菌细胞壁不含肽聚糖 产甲烷DNA分子量比一般细菌少2－3倍 产甲烷细菌tRNA分子中的JφC的T被U取代。 产甲烷细菌起始tRNA所携带的AA为甲硫氨 酸， 一般细菌为甲基甲硫氨酸。 无芽孢、厌氧、氧.Boyer）
释 放 能 量 与 磷 酸 化 过 38A D T+38Pi C 6H 12O 6+ 6 O 2 释 放 能 量 不 与 磷 酸 化 C 6H
12
程 相 偶 联 38ATP 6 C O 2+ 6 H 2O 过 程 相 偶 联 C 6H
12
青霉
O 6+ H 2O + O

葡萄糖
无氧条件下
丙酮酸
途径------EMP、HMP、ED、PK
丙酮酸
？产物
进行各种发酵，一般以产物来命名。
如：丙酮酸
三羧酸循环
二氧化碳
有氧条件下
底物脱氢的四种途径
EMP途径 HMP途径 ED途径
磷酸解酮酶途径
葡萄糖
EMP途径
（Embden-Meyerhof pathway）
葡糖-6-磷酸 果糖-6-磷酸
成，其功能是把氢或 电子传递。 呼吸链的位置 呼吸链传递电子的结 果
化学渗透学说 （chemiosmotic hypothesis)
P.Mitchell 1961年提出 认为在氧化磷酸化
过程中，通过呼吸链有 关酶系的作用，可将底 物分子上的质子从膜的 内侧传递到膜的外侧， 从而造成了膜两侧质子 分布不均匀，即形成质 子动势。通过ATP酶的 逆反应可把质子从膜外 侧重新输回到膜内侧， 同时合成ATP。
5-磷酸-核糖
5-磷酸-木酮糖
5-磷酸-木酮糖
6-磷酸-景天庚酮糖 6-磷酸-果糖
6-磷酸-葡萄糖 4-磷酸-赤藓糖 6-磷酸-果糖 6-磷酸-葡萄糖 3-磷酸-甘油醛 进入EMP或形成己糖磷酸
HMP（WD）途径
从6-磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解 的故称为单磷酸已糖途径。
HMP途径与EMP途径有着密切的关系，HMP途径中的 3-磷酸-甘油醛可以进入EMP途径， — 磷酸戊糖支路。 HMP途径不经EMP和TCA途径，将葡萄糖彻底氧化。 HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸 转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH。 一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供 大量还原力（NADPH）和中间代谢产物；为自养微生物固 定CO2的中介；扩大碳源利用范围；生产中可提供核苷酸、 氨基酸、辅酶和乳酸等发酵产物。 多数微生物、动物、植物存在HMP，常与EMP 同存。
b :产能阶段
底物水平磷酸化
丙酮酸
ADP ATP
CH2OH OH HO OH OH
o
ATP ADP
CH2OP HO OH
NADH+H+ NAD(P)+
o
CH2OP OH
NADH+H+ NAD(P)+
CH2OH
o
COOH
OH OH
HO
OH
葡萄糖
C=O H-C-OH H-C-OH D CH2OP
6-磷酸-葡萄糖
2
O 7+ H 2O
2
氧化酶
（2）无氧呼吸anaerobic respiration
指以无机氧化物 （如NO3-，NO2-，SO4-， S2O3-或CO2等）代替分 子氧作为最终电子受体 的生物氧化作用。
一些厌氧微生物和兼性
厌氧微生物在无氧条件 下有无氧呼吸 无氧呼吸产生的ATP比 有氧呼吸少。
第五章 微生物的代谢与调节
新陈代谢：
生物体进行的所有化学反应和物理 反应的总和。
微生物的代谢作用包括:
合成代谢和分解代谢，或称同化作用和 异化作用。
合成代谢
分解代谢
在合成酶系的催化 下，由简单的小分子、 ATP和还原力[H]一起 合成复杂的生物的大 分子的过程。
指复杂的有机分 子通过分解代谢酶系 的催化产生简单分子、 能量(ATP)、和还原 力[H]的过程。
Microbiology
硫呼吸（sulphur respiration）：以无机硫作为呼吸 链的最终氢受体并产生H2S的生物氧化作用。兼性 或专性厌氧菌。 铁呼吸（iron respiration ）：兼性或专性厌氧菌 （异养、自养、某些真菌）
第一节 微生物的能量代谢
新陈代谢中的核心问题：
能量代谢 能量代谢的中心任务： 是生物体如何把环境中多种形式的最初能源转 换成为对一切生命活动都能使用的通用能源。 生物体能量代谢的实质： 是ATP和酰基辅酶A、酰基磷酸等的生成和利 用问题。即ATP的生成和利用的问题。
能源的转化
化能异养菌 最 初 能 源 有机物 光能营养菌 日 光 化能自氧菌 无机物* 通用能源 (ATP)