中国特有产甜蛋白植物_马槟榔花果及种子形态学_于旭东

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马槟榔 （C. masaikai Levl. ）， 系山柑科 （Capparidaceae ）， 山柑属 （Capparis L.） 植物 濒危野生果树
[2]
， 是一种珍稀
； 属多年生常绿木质藤本 、 攀援灌木 ， 长达数米至数十米 ； 仅分布于热带 、 亚热带地区 ，
中国云南东南部 、 广西西南部和贵州南部有分布 。 马槟榔种子可入药 ， 其性苦 、 甘 、 寒 ， 可催产 、 避孕 ； 可清热解毒 、 治咽喉肿痛 、 恶疮肿毒 ； 可生津润肺 、 助消化 ； 还可去斑痧 、 醒酒等 。 其种仁食之有经久 甜味 资源
１ 海南大学农学院热带植物资源保护利用实验室 ，海南儋州 ５７１７３７ ２ 中国热带农业科学院热带生物技术研究所 ，海口 ５７１１０１
摘要 对中国特有产甜蛋白植物 — —— 马槟榔 （Capparis masaikai Levl.） 花果及种子的形态 、 结构进行解剖和显微观 察 。 描述了马槟榔花的花萼 、 花瓣 、 子房 、 花药 、 花粉和果实的大小 、 外中内果皮以及种子的内外种皮 、 胚 、 胚 乳等的结构和形态 。 马槟榔为圆锥花序 ， 花瓣 、 萼片各 4 个 ， 上位子房 ， 侧膜胎座 ， 4 个心皮 ， 1 个心室 ， 雄蕊多 个 ， 胚珠多数 ， 多为肾形 ， 沿 心 皮 腹 缝 线 成 2～3 纵 行 排 列 ， 花 粉 囊 4 囊 纵 裂 ， 底 着 药 ， 花 粉 粒 球 形 ， 三 孔 沟 型 萌 发 ， 花 程 式 为 ： K2+2C4A∞G （4： 1： ∞）； 果 实 大 小 差 异 较 大 ， 最 小 果 纵 横 径 3.1 cm × 2.8 cm ， 最 大 果 纵 横 径 11.2 cm × 9.4 cm ， 果实含种粒数平均 8~9 粒 ， 最多的达 40 粒 ； 果皮分外 、 中 、 内 3 层 ， 外果皮有 8~10 条不规则棱及粗短的棘 状突起 ， 中果皮石细胞居多 ， 内果皮晶莹剔透 ； 种子形状多样 ， 不同区域马槟榔种粒大小存在极显著差异 ， 种皮 有内外 2层 ， 外种皮质硬而脆 ， 内种皮薄而透明 ， 种子胚乳被吸收仅留遗痕 ， 胚由胚根 、 胚轴 、 子叶和胚芽组成 。 关键词 马槟榔 ; 花 ; 果实 ; 种子 ; 形态 ; 结构 中图分类号
见 图 7）。 对调查获 得的果实 ( 广 001) 进行抽样统 计分析 ， 结果 表明 ： 最大 单果重 0.156 kg ， 最 小 单 果 重
0.032 kg ， 平均单果重 0.087 kg， 平均含种子数 8～9粒 ， 纵径3.1～8.5 cm， 横径 2.8～8.0 cm。
对 广 001 和 广 014 果 实 进 行 重 量 及 种 子 粒 数 的 统 计 结 果 表 明 ， 两 地 马 槟 榔 果 实 单 果 重 、 鲜 种 子 重 量 和 种 子 千 粒 重 都 有 差 异 。 广 001 果 实 平 均 单 果 重 为 85.68 g ， 广 014 为 71.78 g ； 广 001 单 果 种 子 重 为
马槟榔从幼苗到开花约 5 a 时间 ， 经过 5 a 的生长 ， 马槟榔的木质藤可从林下攀缘至高大
的树上 ， 以便更好地接受阳光并吸引昆虫 。 马槟榔的花是由嫩梢通过花芽分化而形成 ， 第 4 茬以上分枝的
枝条嫩梢具有花芽分化能力 。 马槟榔开花季节在每年的 4～6 月 （ 不同地方略有差异 ）， 该季节在其分布区 马槟榔花序均出现在第 4 茬以上分杈的枝条上 ； 花序长 35～180 cm ， 由多个小花序组成 ， 每个
不统一 。
西 ， 这种植物叫水槟榔 、 紫槟榔 ， 其种子有甜味 、 干后能入药 。 但屈头鸡的别名有误 ， 图鉴·补 编 》
。 C. masaikai 在不同文 献中划分科 属的中文 名 不 同 ， 1998 年 的 《 中国种子植物科属词典 》 把Capparis 叫槌果藤属 ， 归白花菜科 Capparidaceae [8]。 近代有分类系统主张将白 花菜目下广义的白花菜科 （ 原来分有山柑亚科 Capparidiodaceae 和白花菜亚科 Cleomoiceae ） 分成 2 科 ， 分别 叫 Capparidaceae （ 山 柑 科 ） 和 Cleomaceae （ 白 花 菜 科 ）， 则 Capparis 就 是 山 柑 科 ， Cleome 就 归 于 白 花 菜 科 （Cleomaceae ） 了
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。 在全世界 7 种甜蛋白植物中 ， 马槟榔是中国特有分布的 、 唯一在果实中富含甜蛋白的野生果树 《 中国高等植物图鉴 》 1972 年版称 C. masaikai 为水槟榔 、 马槟榔 、 屈头 鸡等 （ 第一册 ） 后 来予以更 正
[7] [6]
。 虽然对马槟榔早有文考 ， 但由于植株和果实形态与同属植物极相似 ， 以致民间和文献对其叫法 。 据调查 ， 在广 《 中国高等植物
[8]
。 国内外对马槟榔的研究多集中在成分分析和甜蛋白基因等方面 ， 对它的分类地位和
形态只有简单的描述 ， 没有详细的报道 。 笔者对马槟榔植物从资源状况 、 生态环境 、 形态发生 、 系统进 化 、 引种栽培和甜蛋白产生的分子机理等方面进行研究 ， 并将系列报道 ， 旨在为马槟榔的驯化栽培及人 工繁育提供理论依据 。 本报道仅针对马槟榔植物花果及种子的形态学进行解剖和描述 。
２．１．４ 子房和胚珠 子房上位 ， 花托在雌蕊群基部向上延伸形成雌蕊柄 ， 又称子房柄 ， 长 4 cm 以上 ， 木质 ；
未成熟子房绿色 ， 纺锤形 。 侧膜胎座 ， 4 个心皮 ， 1 个心室 。 胚珠多数 ， 多为肾形 ， 沿心皮腹缝线成 2~3 纵 行排列 ， 珠被晶莹光亮 ( 参见图 3) 。
B 子房纵切示侧膜胎座
C 胚珠及珠柄
图 ３ 马槟榔的子房 、 胚珠及珠被
图 ４ 马槟榔花图式绘制模式图
４期
于 旭 东 等 ： 中国特有产甜蛋白植物 — —— 马槟榔花果及种子形态学
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２．１．６ 花药和花药的萌发
马槟榔花药绝大多数由 4 个花粉囊组成 ， 分左右两半 ， 中间由药隔相连 ； 花粉
１ 材料与方法
１．１ 材料
马槟榔的花果及种子采自广西天峨县坡结乡玉里村 （ 编号为广 013 ）、 靖西县新靖镇旧州街大湾沟 （ 编号 为广 001 ） 和那坡县那马林场吞盘分场 （ 编号为广 003）。
基金项目 : 国家自然科学基金项目 （No.30760025 ） 资助 。 作者简介 ： 于旭东 ， 男 ， 1973 年生 ， 在读植物学博士 ， 讲师 。 E-mail ： doeast@ 。 * 通讯作者 ， 胡新文 ， 教授 ， 博士生导师 。 E-mail ： huxw333@ 。 收稿日期 ： 2009-03-18 修回日期 ： 2009-04-25
约0.52 cm； 内果皮肉质 ， 晶莹剔透 ， 包裹在种子的表面 ， 形成假种皮 ； 新鲜与干制果皮均有甜香味 （图8）。
A 最小果与一般果的比较
B 最大果与一般果的比较
A 不同成熟度果实
剖面果皮颜色
B 外果皮与中果皮
C 晶莹剔透的内果皮
图 ７ 马槟榔最大果与最小果
图 ８ 马槟榔果实解剖
２．３ 马槟榔种子的形态学 ２．３．１ 种子 马槟榔种子形状多样 ， 从平面图形来分 ， 有圆形 、 半月形 、 三角形等 ， 从形状上来分 ， 有足
囊破裂方式为纵裂 ， 花药在花丝上的着生方式为底着药 （ 图 5-A ）； 花粉粒球形 ， 大多表面光滑 ， 少数表 面有小突起 ； 花粉萌发时为三孔沟型 （ 图5-B ）； 花粉可以在培养液中萌发 （ 图 5-C ）， 也可在空气中萌发 ， 但在空气中萌发较慢 （ 参见图 5 ）。
２．１．７ 花粉的传播与授粉 马槟榔花艳丽飘逸 ， 有淡淡清香 ， 能吸引昆虫 。 野生马槟榔花丛中的昆虫种类
域属雨季 ， 阳光充足 ， 昆虫较多而且活跃 ， 很适宜马槟榔开花授粉 。
小花序上有 1～7 朵花 ， 多为 4朵 ， 形成伞房小花序 ， 多个伞房小花序组成圆锥总花序 。 总花柄长 1.5～6.5 cm ， 小花柄长 1.5～2.0 cm ， 花柄上密被褐色短茸毛 ( 参见图 1) 。
A 马槟榔圆锥花序
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有差异 ）， 这个季节很适宜马槟榔开花授粉 。 花粉粒通过虫媒粘附在花柱上 ， 并通过萌发的花粉管将遗传 物质送达子房 ， 受精的子房最后发育形成果实 。 果期 7～12 月 ， 成熟期 11～12 月 。
２．２．２ 果实 马槟榔的果实为浆果 ， 卵形或近球形 ， 前端有 0.5～1.8 cm 的喙 。 最大果实重 0.352 kg ， 纵横径 11.2×9.4 cm ， 含种子数 40 粒 （ 其中 1 粒发育不全 ）； 最小果重 0.017 kg， 纵横径 3.1×2.8 cm， 种子数 2 粒 （ 参
2.1.5 花程式和花图式 根据马槟榔花的结构解剖 ， 其花程式确定为 ： ↑K2+2C4A∞G
室 ， 胚珠多数 。 其花图式见图 4
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热 带 作 物 学 报
30 卷
主要参照 《 植物学 》、
《 植物形态解剖学 》 等相关书籍所介绍的方法
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， 对马槟榔的花果及种子等
进行形态解剖和观察描述 。
A 花药四粉囊底着药展
B 花粉粒球形三孔沟型萌发 C 花粉粒在培养液中萌发
A 昆虫在含苞欲放的花朵上
B 昆虫在凋谢的花朵上
图 ５ 马槟榔的花药 、 花粉粒及其萌发
图 6 马槟榔花期时昆虫授粉
２．２ 马槟榔果的形态学 ２．２．１ 果的发生
马槟榔果实由受精的上位子房发育而来 。 马槟榔开花季节在每年的 4～6 月 （ 不同地方略
１．２ 方法
２ 结果与分析
２．１ 花的形态学 ２．１．１ 花的发生