第八章 真菌的基因

• ④无性世代是单倍体，没有显隐性，基因型可以 直接在表型上反映出来； • ⑤一次只需分析一个减数分裂的产物，就可以观 测倒遗传结果，简单易行，而二倍体合子是两个 不同减数分裂产生的配子相互结合的结果，需要 通过测交实验才能分析减数分裂的结果，手续麻 烦。 • 因此粗糙链孢霉是进行基因分离和连锁交换遗传 分析的好材料。
第九章 真菌的基因重组和遗传 分析
第一节 顺序四分体分析(tetrad analysis)：
• 顺序四分子分析(tetrad analysis)：
– 指根据一个子囊中四个按严格顺序直线排列的 四分子(或其有丝分裂产物子囊孢子)表现进行 的遗传分析，也称为直列四分子分析。
一、 粗糙链孢霉的遗传分析
四、粗糙链孢霉的连锁与交换(P184)
nic+：烟酸缺陷型
+ade：腺嘌呤缺陷型
• 着丝粒与nic的重组值 =（5+90+1+5）/1000/2=5.05% • 着丝粒与ade的重组值
=（90+90+1+5）/1000/2=9.30%
四、粗糙链孢霉的连锁与交换
• nic与ade的重组值 = NPD+1/2T 总子囊数 = （1+1）+1/2 （90+5+5）/1000=5.2%
二、粗糙链孢霉的生活史
• 无性繁殖过程，由菌丝顶端断裂形成分生孢子。分 生孢子有两种，小型分生孢子中只含有一个核，大 型分生孢子有几个核。分生孢子萌发成菌丝，可以 再生成分生孢子，周而复始（见下图）。
粗糙链孢霉
• 在有性生殖过程中，粗糙链孢霉的菌株有两种不同 接合型(mating type)，它们受一对等位基因控制。 不同接合型菌株的细胞接合产生子囊果及子囊孢子。
换值；
– 该交换值为基因与着丝点间的交换值，因此可估计基因 位点与着丝粒间遗传距离，并进行连锁作图，称着丝粒 作图。
• 粗糙链孢霉有一个与赖氨酸合成有关的基因(lys)：
– 野生型——能够合成赖氨酸，记为lys+，能在基本培养基 (不含赖氨酸)上正常生长，成熟子囊孢子呈黑色； – 突变型——不能合成赖氨酸，称为赖氨酸缺陷型，记为
3. 位于同一染色体上的两个基因之间的交换值在不同的 重复实验中是相互衔接的。 4. 干涉的大小与两个相邻交换位点的距离有关。两个位 点离的越近，干涉越大，反之越小。
第二节 真菌的准性生殖
1．概念：指异核体菌丝细胞中，两个遗传物质不同的细胞 核结合成杂和二倍体细胞核，该细胞核经有丝分裂发生染 色体交换和单倍体化，最后形成遗传物质重组的单倍体过
• 粗糙链孢霉(Neurospora crassa，2n＝14)，又称 红色面包霉，在分类学上属于真菌中的子囊菌纲、 球壳目、脉孢菌属，目前已知有4～5种。 • 利用粗糙链孢霉进行遗传学分析有如下优点： • ①个体小，生长快，容易培养； • ②既可进行有性繁殖，又可进行无性繁殖，一次杂 交可产生大量后代； • ③染色体与高等生物一样，研究结果可广泛应用于 遗传学上；
– 着丝粒与基因位点间发生非姊妹染色单体交换，因此这 四种子囊均为交换型子囊。
非交换型、交换型子囊的形成
三、四分子分析与着丝粒作图
• 四分子分析(tetrad analysis)：
– * 非顺序/非直列四分子分析：四分子没有严格排列顺 序，如酵母菌。 – 顺序/直列四分子分析：根据一个子囊中四个按严格 顺序直线排列的四分子(或其有丝分裂产物子囊孢子) 进行的遗传分析。
lys-，在基本培养基上生长缓慢，子囊孢子成熟较迟，呈 灰色。
• 用不同接合型的lys+和lys-杂交，可预期八个孢子中 lys+和lys-呈4:4的比例，事实也是如此。 • 在对子囊进行镜检时发现子囊中lys+和lys-主要有六
种排列方式。
着丝粒距离与着丝粒作图
• 将着丝粒当作一个基因位点看待，计算基因 位点与着丝粒间的交换值，估计基因与着丝 粒间的遗传距离，称为着丝粒距离。 • 每个交换型子囊中，基因位点与着丝粒间发 生一次交换，其中半数孢子是重组型(重组型 配子)。因此，交换值的计算公式为：
• 准性生殖的第三步包括二倍体核一系列非 典型的、不规则的单倍体化。 • 由于有丝分裂后期姊妹染色单体未分开， 或者由于一个染色体分裂为2以后都趋向一 极,而造成子核的染色体数目不相等,产生非 整倍体,第1个子核多一个染色体(2n+1),第2 个子核又少一个染色体(2n-1)。
• 准性生殖存在于构巢曲霉(Aspergillus nidulans)等子囊菌(Ascomycetes)、某些半 知菌(Deuteromycotina)和担子菌 (Basidiomycotina)中。 • 通过准性生殖可对不进行有性生殖的真菌 作有丝分裂基因定位、连锁群判断等遗传 学分析和进行重组育种。
Homework
• 一.名词解释 异核体 顺序四分体分析 准性生殖 二。填空题 1.粗糙链孢霉的生殖分为——和——。 2.粗糙链孢霉六种子囊孢子的排列形式有——，— —，——，——，——，——。 3.准性生殖过程为——，——，——。 4.准性生殖与有性生殖的区别是——。 5.准性生殖存在于——等囊菌、某些半知菌和担子 菌中。
粗糙链孢霉的生活史
1－3为无性繁殖；4－9为有性繁殖。图中间示基因交换发生位置及子囊 孢子的排列顺序，（1）（2）为非交换型；（3）（4）（5）（6）为交换型
六种子囊孢子排列方式
2
1
3
4
6
5
六种子囊孢子排列方式
第一次分裂分离与第二次分裂分离
• (1-2)两种排列方式：野生型lys+和突变型lys-在 AI
的有丝分裂交换进行遗传物质的重组，并
通过产生非整倍体后不断丢失染色体来实
现单倍体化的。
• 准性生殖的第一步是形成异核体。 异核体菌丝的形成有3种途径:①异核菌丝的 结合；②同质菌丝内的核发生突变；③菌丝 内一些单倍体核进行核配形成二倍体核。 • 准性生殖的第二步是两个核的融合。 同质的和异质的核都可以核配,形成同质的二 倍体核和异质的二倍体核,结果,这个阶段的 菌丝细胞中最少含有5类核：两种单倍体核， 两种纯合二倍体核，一种异合二倍体核。
三.简答题 • 1. 真菌作为遗传学材料的优点 • 2．何谓异核现象，有哪些表现形式？ • 3．准性生殖的意义，准性生殖的过程 • 4．准性生殖（parasexual reproduction） 和有性生殖的比较
程。实质是在体细胞中发生的染色体基因的重组。结果发
生遗传重组，导致致病性变异。许多半知菌就是通过这种 方式而进行娈异的。
2．准性生殖过程：形成异核体—形成杂和二倍体—有丝分裂
交换与单倍体化。
3．准性生殖与有性生殖的区别：有性生殖是 通过减数分裂进行遗传物质重胞核
三、四分子分析与着丝粒作图
• 着丝粒作图(centromere mapping)：
– 如果减数分裂过程中，基因位点与着丝点间不发生非姊
妹染色单体间交换，一对等位基因分离产生的两种类型 的孢子将分别排列在子囊的两端； – 如果发生交换将产生不同的排列方式。可根据子囊中孢 子排列方式判断该次减数分裂是否发生交换，并计算交
彼此分离，称第一次分裂分离(first division
segregation)。
– 着丝粒和lys基因位点间不发生非姊妹染色单体交换，因 此这两种子囊类型就是非交换型子囊。
• (3-6)四种排列方式：第一分裂产物中野生型与突变
型未发生分离，野生型和突变型 AII 发生分离，称
第二次分裂分离(second division segregation)。
• 着丝粒与nic的重组值=5.05%
• 着丝粒与ade的重组值=9.30%
• nic与ade的重组值 =5.2%
10.25 5.05 nic 5.20 ade
连锁互换的特点
1. 两条非姐妹染色单体上的两个基因之间发生奇数交换， 产生重组类型的配子；发生偶数交换不产生重组类型的配 子。前者交换叫有效交换，后者叫无效交换。连锁的染色 体之间如果发生一次有效交换，将产生两种重组类型的配 子和两种非重组类型的配子。 2. 在两个基因较近时，两个基因之间交换值的大小取决 于这两个基因在染色体上的距离；两个基因较远时，交换 值不代表距离。因为有无效交换，只有在其间没有无效交 换时才反映真正的距离。