03-5第三章 动物胚胎的早期发育5——胚胎诱导
(发育生物学)03-05第三-五章
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成熟的卵细胞在代谢上是极为钝化的，只有受精的 刺激才能唤醒代谢的活跃进行，这一活化过程分为：
阻碍多精入卵的机制：
1. 快封闭反应: 卵膜中存在离子通道，卵膜的快速阻碍
多精入卵作用是通过改变自身膜电位形成 的。精子进入卵细胞触发细胞膜静息电位 迅速去极化，引起膜外精子与卵细胞识别 和融合的障碍。
如人为维持原有的膜电位，可诱导多精 受精现象发生；如改变正常的初始膜电位， 则会阻止卵细胞的受精。
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海胆精子顶体突起与 卵子微绒毛的接触
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海胆精子顶体突起上Bindin的定位
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海胆卵子表面的Bindin受体 29
哺乳动物的精卵识别
哺乳动物精卵的特异性识别发生在卵细胞的透明 带（zona pellucida）部分。 小鼠 透明带中含有ZP3 糖蛋白 ，它与ZP1、ZP2 以网状的骨架结构存在于透明带中。 ZP3能结合精 子，并引发顶体反应。
小鼠透明带丝状串 珠样结构示意图
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金色仓鼠精子入卵过程 ：A，精卵融合的扫描电镜照片 B，精子与 透明带的结合 C，精子头部穿过透明带。
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D，精子与卵子质膜的融合 E，精子顶 体与带有微绒毛的卵子质膜融合的示 意图
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二. 受精的唯一性
当精卵细胞膜融合时，为确保受精的唯一 性，其它精子的进入通过两种机制来阻止。
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海胆受精膜的形成及多余精子的移除 57
哺乳动物不形成受精膜，但皮质颗粒中释放的酶 对透明带中的精子受体分子进行修饰，使之丧失 与精子结合的能力，因此，称为透明带反应。
(半乳糖基转移酶 (GalTase)—可与ZP3分子上的N-乙酰 葡糖胺结合 ，使精子G蛋白激活并诱导顶体反应。卵激活 时皮质颗粒释放出来的N-乙酰葡糖酶能对ZP3上的 GalTase结合位点进行修饰，由此阻断透明带外围的精子 与受精卵结合。）
动物胚胎学的发育过程
动物胚胎学的发育过程动物胚胎学是研究动物胚胎发育过程的学科，包括探索胚胎的起源、形态变化以及分化过程等。
了解动物胚胎学的发育过程对于进一步理解生物学的基本原理以及生命的起源和多样性具有重要意义。
本文将从受精开始，逐步探讨动物胚胎学的发育过程。
一、受精受精是动物胚胎发育过程的第一步。
雄性生殖细胞与雌性生殖细胞结合，在受精卵中融合成一个新的细胞。
在这个过程中，父母双方的基因信息融合，确定个体的遗传特征。
受精之后，受精卵进入分裂阶段。
二、分裂受精卵经过一系列细胞分裂，逐渐形成由多个细胞组成的胚胎。
最早形成的细胞称为胚胎干细胞，它们具有极强的分化能力，可以发展成任何细胞类型。
在分裂过程中，胚胎逐渐变得越来越小，但细胞数量却增加。
三、膜囊形成随着胚胎的发育，外层细胞开始分泌一种液体，形成一个膜囊，称为原始膜囊。
原始膜囊起到保护和滋养胚胎的作用，为胚胎提供所需的氧气和养分。
四、胚胎分化在胚胎分化阶段，胚胎细胞开始发生特定的分化，逐渐形成不同的组织和器官。
通过分化，胚胎的细胞开始具备特定的功能和形态。
例如，一部分细胞会分化为神经细胞，形成神经系统；另一部分细胞会分化为肌肉细胞，形成肌肉组织。
五、器官形成在胚胎发育的后期，各个器官开始形成。
胚胎的细胞逐渐聚集在一起，形成不同的结构，并逐步分化为各种器官系统，如心血管系统、消化系统和呼吸系统等。
这个阶段是胚胎发育的关键时期，也是各个器官系统发育的基础。
六、胎儿形成当胎儿的器官形成完毕后，胚胎就进一步发育成为胎儿。
胎儿继续生长和发育，逐渐呈现出人类或其他动物的特征和形态。
胎儿期的发育过程主要是体重的增加和器官的进一步成熟。
综上所述，动物胚胎学的发育过程涉及受精、分裂、膜囊形成、胚胎分化、器官形成以及胎儿形成等多个阶段。
通过研究这些过程，我们可以更加深入地了解动物生命的起源和多样性，也为生物医学研究和遗传学的发展提供了重要的理论基础。
动物胚胎学的发育过程是生物学研究的重要内容，对于推动生命科学的发展和应用具有重要意义。
胚胎诱导
• 指令的相互作用（instructive interaction）：反应组织的发育 潜能不稳定，其发育方向和过程取 决于接受的诱导刺激类型。例如脊 索诱导神经管底板细胞的形成。
指令互作：
① 在出现组织A时，反应组织B以一定的方 式发育 ② 在没有组织A时，反应组织B不能以那种 方式发育 ③ 没有组织A时，但有组织C时，组织B不能 以那种方式发育 ④ 有组织A时，正常发育分化的组织D将改 变其发育方式，变得像组织B一样发育。
第三节 异源诱导者 （heterogeneous inductor）
定义：能诱导原肠胚外胚层形成一定的结构，并具有区域性诱
导效应的组织。 作用特点：具有与组织者相当的形态发生效应；无种的特异性。 1、异源诱导的类型 植物极化因子（vegetalizing factor）：中胚层诱导（形成 肌肉、脊索等中胚层的结构）
二 自动神经化和自动中胚层化
1、自动神经化
• 定义：在没有诱导组织或不具诱导活性的化学物质存在的情况 下，外胚层外植块出现神经化的现象
• 机制：可能是从受损伤细胞释放活性因子对存活细胞产生诱导 作用的结果 2、自动中胚层化
• 实验：锂处理外胚层→中胚层结构（肌肉、前肾、血细胞等）
• 机制：可能外胚层中存在一种弱的中胚层化倾向，正常下神经 化抑制了中胚层化，Li抑制了神经化，中胚层化便表现出来
Optic VesicleInducerinXenopus
眼的发育图示
第五节 邻近组织的相互作用 （proximate tissue interaction）
据性质划分 1. 指令的相互作用（instructive interaction） 2. 容许的相互作用（permissive interaction）
3 2动物胚胎的早期发育-五六章
配子融合→激活发育……主要的胚胎发育阶段：第五章受精的机制•受精(fertilization)的定义：两性（生殖）细胞融合并创造出具备源自双亲遗传潜能的新个体的过程。
•受精的功能：父母基因的传递新生物体发育的激活•受精的一般过程：•第一节•第二节•第三节•第四节•第五节卵母细胞成熟精子获能精卵接触和识别精子入卵卵的激活并开始发育不同动物卵子排出时，受精所处的成熟阶段不同卵母细胞：•成熟卵（等待受精）恢复减数分裂的信号因动物而异:1234受精第五章受精的机制图5-1 非洲爪蟾卵成熟分裂海胆受精离子运动第五章受精的机制3 源于雄性生殖道的受精促进肽FPP（Glu-Glu-Pro)：受精促进肽是由前列腺分泌到精液中的三肽，可以实现精子的获能反应和提高受精/穿透能力。
抑制精子顶体的丢失，使精子维持较高的受精能力。
腺苷：调节腺苷酸环化酶的活性，作用与FPP相似。
体外受精的水生生物体内受精，在滤泡细胞、透明带和卵质膜膜与卵质膜结合，精子入卵。
精子库入不敷出南京两千人排队等精子(图) 2009年03月02日08:11:02 来源：西安晚报卵裂的机制无外源食物下得以发育的、进化上的适应性选择卵黄少卵黄多轴平行的卵裂方式。
(equatorial cleavage):指卵轴垂直的卵裂方式。
细胞（大小相同）细胞（大小相同）小，植物极4大卵裂球）哺乳动物的早期卵裂发生在输卵中。
•卵巢(卵）——输卵管虚壶部（受精）——子宫（胚胎植入）•一次卵裂；•毛运动朝向子宫迁移；Compaction的机制:◆8细胞胚胎的外层细胞间形成致密连接小分子和离子物质交换。
◆Compaction可能始于PKC(磷脂肌醇信号途径)的活化，它引起细胞骨架的重排，在膜上均匀分布的E-Cadherin重新定位在胞间相交处。
◆相邻细胞间膜上分子的极化作用，修饰改变细胞膜哺乳动物囊胚细胞命运的早期分化－位置决定论位于内部的少数细胞产生的子细胞将组成内细胞团(inner cell mass)位于外部的细胞产生的子细胞大多构成滋胚层(trophoblast)。
高中生物动物胚胎发育与分化知识点总结
高中生物动物胚胎发育与分化知识点总结在生物学领域中，动物胚胎发育与分化是一个重要的研究方向。
本文将对高中生物动物胚胎发育与分化的知识点进行总结，并以此为基础，介绍相关的概念、过程和重要的发现。
1. 动物胚胎发育概述：动物胚胎发育是指从受精卵到胚胎形成的过程，涉及到细胞分裂、增殖、分化等一系列复杂的生物学事件。
其主要包括受精、分割、囊胚形成和胚胎器官形成等阶段。
2. 受精：受精是指雄性生殖细胞与雌性生殖细胞结合并融合成为受精卵的过程。
在动物界中，受精方式多样，可以分为内受精和外受精两种类型。
内受精发生在体内，典型代表是哺乳动物；而外受精则发生在体外，如鱼类、两栖动物。
3. 分割：分割是指受精卵经过一段时间后，细胞开始不停地进行有节奏的分裂。
根据分割模式的不同，动物的胚胎可以分为辐射对称和螺旋对称两种类型。
辐射对称分割的典型代表是海胆，螺旋对称分割则可见于脊椎动物胚胎。
4. 囊胚形成：在分割一段时间后，胚胎发育进入到形成囊胚的阶段。
囊胚是由多个细胞组成的空心球状结构，其内部包含胚乳和胚胎细胞。
在囊胚形成时期，细胞开始分化，形成不同命运的细胞群。
5. 胚胎器官形成：胚胎器官形成是动物胚胎发育的关键阶段，也是胚胎细胞分化的高峰时期。
在这个过程中，不同细胞群开始发育成为各种器官和组织，包括神经系统、心脏、消化系统等。
这一过程中的胚胎细胞分化受到基因的调控。
6. 动物胚胎分化的重要发现：近年来，研究人员在动物胚胎发育和分化方面取得了许多重要的发现。
其中包括干细胞的研究，干细胞是具有不同分化能力的细胞，被广泛应用于组织工程和再生医学领域。
另外，胚胎干细胞的研究也在揭示动物胚胎发育和分化的机制方面发挥了重要作用。
综上所述，高中生物动物胚胎发育与分化的知识点涉及受精、分割、囊胚形成和胚胎器官形成等过程。
在这些过程中，细胞分化和基因调控是至关重要的。
同时，最新的研究进展也为我们理解动物胚胎发育和分化提供了更多的线索与启示。
第二篇 动物胚胎的早期发育
四、果蝇
第二节 卵裂的机制
一、 卵裂周期的调控 二、促成熟因子 三、Cdc2激酶 四、周期蛋白B 五、Cdc25磷酸酶 六、其他细胞周期蛋白和依赖细胞周期蛋白 激酶 七、细胞分裂检查点：DNA和纺锤体 八、细胞静止因子
一、 卵裂周期的调控
二、促成熟因子
促成熟因子（Maturationpromoting factor，MPF)： 由孕酮产生并诱导恢复减数分裂因子，是由两个 亚单位的磷蛋白构成的。 MPF蛙的卵裂球中，MPF的活 性于M相时最高，而在S相时几乎检测不到，说明 在S相中MPF处于非活性状态。与蛋白质合成抑 制因子共培养，分裂的细胞可被阻断于间期，当 注射MPF到这些细胞中，它们都进入M相，1小时 后MPF被降解，染色体又进入S相。
卵裂方式 完全卵裂 卵黄位置 稀少和均匀分布的卵黄 卵裂的对称性 辐射状对称 螺旋状对称 两侧对称 交替螺旋对称 辐射状对称 两侧对称 圆盘形 表面的 代表性动物 棘皮动物、文昌鱼 大多数软体动物、环节 动物、扁虫及线虫 海鞘 哺乳动物 两栖类 头足纲、扁虫 爬行类、鱼类和鸟类 大多数节肢动物
中度卵黄
第八章 神经胚和三胚层的分化
第一节 神经胚形成 第二节 第三节 中胚层 内胚层
第一节 神经胚形成
一、中枢神经系统的形成
二、神经嵴
三、 表皮和皮肤结构的起源
一、中枢神经系统的形成
胚胎形成中枢神经系统原基即神经管的作用称为 神经胚形成，而正在进行神经管形成的胚胎称为 神经胚。 神经胚形成主要有两种方式：初级神经胚形成 （primary neurulation)：由脊索中胚层诱导覆盖于 上面的外胚层细胞分裂、内陷并与表皮层脱离形 成中空的神经管。 次级神经胚形成（secondary neurulation) ：外胚 层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着再产 生空洞形成中空的神经管。
动物胚胎发育的基本过程ppt课件
（1）图中的1为外__胚__层__，2为中__胚__层__，
3为内__胚__层__，4为_囊__胚__腔_，5为_原__肠__腔_。
（2）该图表示动物胚胎发育过程中的__原__肠__胚 期，此期 主要特点为 有外胚层、中胚层、内。胚层；有原肠腔和囊胚腔
（3）假设该动物的体细胞的染色体数目为2n，则图中的2和3的染
③
①卵裂期细胞经过了细胞分裂，不再 分化
②原肠胚细胞属于全能细胞
③囊胚腔先于原肠腔出现
④桑椹胚开始进行孵化
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4、下列不属于胚胎工程的是： D
A.体外受精 B.胚胎分割、胚胎移植
C.胚胎干细胞培养 D.转基因鲤鱼的培育
5、有一个卵原细胞中含有A与A’、B与B’两
对同源染色体，它形成的含有AB的配子有
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1
第一节 动物胚胎发育的基本过程
人的个体发育的基本过程：
受精卵
胎儿
婴儿
性成熟的个体
胚胎发育
胚后发育
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动物胚胎发育的基本过程：
1、胚胎发育： 指由受精卵发育成为幼体的阶段。
2、胚胎发育的过程：
色体数目分别为 2n 、
2。n
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2班
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新生命的第三天—桑椹 胚
新生命的第四天——囊胚 桑椹胚：细 期 胞数在32 个左右，细 胞排列致密， 形似桑椹， 细胞属于全 能细胞
受精后8天。胚芽 完成"着陆",微微 嵌入子宫内膜。 此时它分裂发育 为几百个细胞。
chapter 3 多细胞动物的胚胎发育
系统发育也可指 一个类群（如某个科、 属、种）的发生和发 展历史。
例如 ：马的系统发生:经 历了六千万年的演变：
二、动物发育的一般规律
有性生殖的发育过程从受精开始
精子和卵子融合形成受精卵
受精后卵裂开始进行
精子 卵子 受精 卵裂 成体
受精卵 Fertilization (合子)
受精（fertilization）和受精卵
中胚层
循环系统（心脏、
血管淋巴系统等）
肌肉（骨骼肌、平滑肌） 内脏器官的外膜 排泄系统（肾、输尿管） 生殖系统（睾丸、卵巢、 输卵管、子宫）
6、胚层分化歌诀： 外胚层神经感官附（表皮附属物）表皮 内胚层消化呼吸肝和胰 中胚层真循脊（脊索）膜（内脏外膜）生 （生殖系统）排（排泄系统）肌（肌肉）
四、脊椎动物个体发育的模式动物
精子 生殖细胞 少黄卵（如文昌鱼卵、海胆卵） 卵 中黄卵（如昆虫卵） 多黄卵（如鸡、鸟卵） 受精：精子和卵结合成为受精卵的过程称为受精。
1、顶体破裂，释放水解酶； 2、精子前端与受体结合； 3、入卵，卵黄膜膨胀
多细胞动物胚胎发育的一般规律：
受精卵
卵裂 囊胚 原肠胚 中胚层和体腔形成 神经胚
幼体
1、卵细胞的极性、卵裂的形式和体腔
内胚层
原肠腔
C
二、两栖动物的胚胎发育——蛙原肠胚的形成
动物极 动物半球 囊胚腔 植物半球 A 动物极 外胚层 囊胚腔 内胚层 原肠腔 中胚层 胚孔 外胚层
植物极
外胚层 原肠腔
B
植物极
内胚层
缩小的 囊胚腔 动物极 中胚层
卵黄栓 胚孔 D
中胚层 胚孔 植物极
内胚层
原肠腔
C
二、两栖动物的胚胎发育——蛙中胚层的形成
-胚胎诱导ppt课件
五、诱导物质的性质
六、诱导作用的机制
1.诱导物质是靠分子的扩散作用传递的; 2.诱导者与反应组织之间的分子扩散有赖于直接接触; 3.诱导中需要有细胞质膜结构的完整性; 4.细胞质中的糖蛋白在诱导中有一定作用.
七、诱导理论的发展及应用
诱导干细胞分化、诱导组织再生（如牙齿）、 诱导肿瘤细胞分化、诱导细胞凋亡等。
头部 躯干部
①
②
③
④
二、诱导作用的区域特异性 1．诱导者的区域差异 2．宿主胚胎的区域差异
以上结果证明: 1．诱导作用 ( 诱导者和被诱导者 ) 具有区域特异性; 2．脊索中胚层的诱导也受被诱导者 ( 宿主 ) 胚胎的影响; 3．诱导者和被诱导者两者有相互影响的作用.
三、初级胚胎诱导各阶段胚层间的相互作用
原肠早期反应最强。 (2)感受性的区域（模式） 原肠早期初级感受性不表现区域特异性，但随着发育 的进展，逐渐局限在一定的区域。（如前述）
四、诱导和被诱导的关系
(3)感受性的种间差异 不同动物外胚层的感受性不同（时间、区域等）。
(4)遗传因子的制约 感受性受遗传因子的控制，即具有感受性的外胚
层有种的专一性。因此，诱导产物的类型是受反应 组织的遗传因子制约的。（下页图）
---------某些化学物质
五、诱导物质的性质
另外还发现: (1)同一种动物不同类的组织也具有诱导作用; (2)不同种和不同门的动物组织也具有类似的诱导作用.
以蝾螈为宿主, 移植水螅、昆虫、鱼类、爬行类、鸟类、 哺乳类的组织, 都有诱导作用.
五、诱导物质的性质
成体动物组织 如豚鼠的肝脏、肾脏、骨髓等器官组织也具 有很强的诱导作用. 说明诱导物质是广泛分布在动物组织中的, 而且,这些器官组 织的诱导作用还表现为专一的区域性.
胚胎诱导
缺口基因的作用方式：既可以在一定的带区活化 基因表达，又可同时抑制其他表达带区的形成。
经分子杂交bcdmRNA定位于前部
经免疫杂交BCD蛋白定位于前部
经分子杂交nosmRNA定位于后部
经分子杂交NOS蛋白定位于后部
（2、成对控制基因 当果蝇进行第13次核分裂时，成对控制基因开始 表达，将胚胎分为14个副体节（在原肠作用后的 短暂时期出现，是由一系列中胚层的加厚和外胚 层沟分隔形成的区域）。副体节与基因活跃区域 一致，但与体节不一致。每一副体节包含前一体 节的后半部分和后一体节的前半部分。 成对控制基因：enven-skipped、fushi tarazu、 这些基因受缺口基因和bicoid的多重调控。 kruppel和giant蛋白浓度超过某一阈值抑制 enven-skipped，giant和krupped分别定位条纹的 前后边界
诱导的特点： 1、胚胎发育过程中存在大量的连续的诱导作用。初级诱 导-次级诱导-三级诱导 2、诱导者表达特异的诱导分子 体节形成时期，还未决定何种细胞形成肌肉、骨骼和皮 肤，这些细胞的特化还需来自靠近体节的其他组织的信号。 鸡胚中，脊索和神经管腹面都表达sonic hedgehog基因， 该基因编码一种分泌蛋白（可能是位置信号的主要分子， 可能决定体节腹部区域的分化。BMP4和Wnt家族的分泌 信号蛋白分别是侧面和背部信号的最佳候选者。 3、反应细胞或组织表达特异基因 如决定形成肌肉的细胞，要表达特异性转录因子（MyOD 及相关蛋白） 生皮肌节细胞表达pax3，生骨节细胞表达pax1
1、诱导作用的调节
脊索和神经管信号对体节中基因的调节， 在细胞命运的决定中至关重要 在所有将要形成体节的细胞中都表达pax3， 若收到BMP4和Wnt家族蛋白的调节，细胞 可以成为肌细胞的前体细胞，在将要发育 为背部肌肉的细胞中pax3的表达受到抑制， 在处于迁移中的前肌细胞和持续表达，若 缺少pax3基因的表达，四肢肌肉表现为缺 失。
动物胚胎发育基本过程教案
第三章胚胎工程§1.动物胚胎发育的基本过程一、动物个体发育的基本过程卵裂分化受精卵囊胚原肠胚组织器官幼体性成熟个体胚胎发育胚后发育二、胚胎发育：1. 起点：受精卵的分裂（有丝分裂）即卵裂终点：幼体出生2.卵裂期的特色：①卵裂速度快②细胞数量增添③胚胎整体积不增添或略减小④每个细胞的体积愈来愈小，但每个细胞核内遗传物质并未减少⑤卵黄含量低的一极（动物极）卵裂速度高于卵黄含量高的一极（植物极）※哺乳动物卵裂①速度慢②场所：最先几次卵裂是在母体输卵管中进行，此后向子宫挪动，最后在子宫着床。
3.囊胚期特色：卵裂到必定程度，胚胎的表面由卵裂球组成，而内部是空的或只有卵黄，但没有细胞构造，此时的胚胎即囊胚，中间的腔（或被卵黄填补的部分）称为囊胚腔。
如图1：※哺乳动物囊胚期特色：受精卵最先的几次卵裂在输卵管中进行，抵达子宫时已发育成囊胚。
构造如图2：囊胚中①内细胞团的细胞将发育成幼体②外面细胞发育成一些胚外组织为绒毛膜和胎盘体，胚胎可经过这些组织从母体中获取正常发育所需的O2和营养物质等。
4.原肠胚：（1）形成：囊胚的部分细胞内移，形成内胚层，留在外面的细胞形成外胚层。
迁入的细胞一部分又持续分化形成中胚层。
（2）特色：①一孔：胚孔②二腔：扩大的原肠腔、减小；囊胚腔③三胚层：外胚层、中胚层、内胚层※哺乳动物的原肠胚由囊胚中内细胞团发育而来。
5.器官形成：细胞分化→器官原基→幼体三、初期胚胎的细胞特色（1）受精卵的卵裂和发育与细胞核相关用一根细丝将蛙受精卵从中间结扎，使细胞核保存在受精卵的一端，而另一端没有细胞核。
结果，有细胞核的一端不停进行卵裂，而只有细胞质的一端不发生卵裂。
说明受精卵的卵裂是由细胞核决定的。
此时，让一个卵裂球的细胞核穿越结扎部位，进入到只有细胞质的一端，结果这一端恢复卵裂，并发育成蝌蚪。
说明细胞核决定着受精卵的卵裂和发育。
（2）初期胚胎细胞仍保持细胞的功能和发育的潜能人类的双胞胎又称为孪生，孪生的发生率约占重生儿的 1%，双胞胎分为两种种类：异卵双生和同卵双生，异卵双生是一次排出的两个卵同时受精后分别发育而成的，故此种孪生儿的基因差异较大，性别同样或不一样，容颜和生理特色的差异好像一般兄弟姐妹，仅是同龄而已。
动物早期胚胎发育
胚胎诱导PPT课件
2. 秀丽新小杆线虫阴门的诱导
在秀丽线虫阴门发育中, 生殖腺固着细胞(anchor cell)的形成受编 码细胞表面受体蛋白的lin-12基因调节。在野生型雌雄同体胚胎 中两个相邻细胞Z1.ppp和Z4.aaa都具有变为固着细胞的潜能, 它 们以一个变为固着细胞, 另一个变为子宫前体方式相互作用。在 注定变为子宫前体细胞中lin-12基因起作用，预定固着细胞不需 要它。推测两个细胞起初都合成子宫分化信号和lin-12受体蛋白。 但在某一时刻一个细胞分泌过多分化信号，使另一个细胞停止信 号合成和增加lin-12蛋白质生产。前者变为固着细胞, 后者变为子 宫前体细胞。下一步固着细胞决定6个阴门前体细胞的命运, 主要 由于它们靠近固着细胞, 固着细胞释放扩散分子信号, 它以位置依 赖方式起作用。最靠近固着细胞的阴门前体细胞(P6.p)得到一个 “初级命运”, 被指令对称的分裂 3 次, 形成阴门细胞。其两侧 的两个细胞被给予“次级命运”, 不对称地分裂产生将来的阴门 细胞。另外 3 个不被指令形成阴门细胞。 用激光切除固着细胞， 则6个阴门前体细胞保持未受诱导的状况，它们将形成下胚层。
③可溶性信号的扩散：如脊索 中胚层诱导其上方的外胚层形 成神经管。在诱导组织和反应 组织之间未见接触，即使其间 加入滤膜诱导作用也能发生。
2. 分支形成的机制:
当上皮向外生长被一裂隙分开时产生分支。 裂隙的任一侧产生小叶，这些小叶生长再产 生分支。上皮管的分支依赖间质的存在。现 在认为间质通过劈开小叶和有选择地消化掉 部分上皮组织的基板引起裂隙和分支的形成。
细胞被连接在一起。
五. 间质和上皮相互作用的机制
1. 上皮-间质诱导尿管芽诱导肾小管相互诱导 依赖它们细胞间紧密的接触。在体外培养中可见诱导组 织有小的突起穿过置于其间的微孔滤膜。牙齿和唾液腺 的诱导也属此类。
发育生物学复习资料重点总结
绪论1、发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。
它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。
2、（填空）发育生物学模式动物：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠。
第一篇发育生物学基本原理第一章细胞命运的决定1、细胞分化：从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程称细胞分化。
2、细胞定型可分为“特化”和“决定”两个阶段：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经特化；当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经决定。
（特化的发育命运是可逆的，决定的发育命运是不可逆的。
把已特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，会分化成不同组织，把已决定细胞或组织移植到胚胎不同部位，只会分化成同一种组织。
）3、（简答）胚胎细胞发育命运的定型主要有两种作用方式：第一种通过胞质隔离实现，第二种通过胚胎诱导实现。
（1）通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而及邻近细胞没有关系。
细胞发育命运的这种定型方式称为“自主特化”，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。
这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”，因为整体胚胎好像是由能自我分化的各部分组合而成，也称自主型发育。
（2）通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。
相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化。
细胞发育命运的这种定型方式成为“有条件特化”或“渐进特化”或“依赖型特化”，因为细胞发育命运取决于及其邻近的细胞或组织。
这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”，也称有条件发育或依赖型发育。
动物发育生物学的胚胎发育
动物发育生物学的胚胎发育动物发育生物学是研究动物从受精卵到成熟个体的全过程的科学领域。
其中，胚胎发育是指受精卵在发育过程中逐渐形成胚胎的过程。
胚胎发育过程中的细胞分化、器官形成、生长发育等重要事件，被广大科学家用多种技术手段深入地研究和探索。
本文将介绍动物发育生物学的胚胎发育过程。
一、受精卵的形成受精卵的形成是胚胎发育的第一步。
它是由母体的卵细胞和父体的精子结合并融合形成的。
在受精卵形成过程中，精子通过精子尾巴的运动和鞭毛膜的辅助推动进入卵细胞内。
随后，精子和卵细胞的细胞膜融合，形成受精卵。
二、受精卵的分裂与细胞分化受精卵形成后，会继续经历一系列的分裂过程。
在受精卵的早期分裂中，胚胎细胞会进行无性细胞分裂，即每一次分裂都会将细胞的遗传物质均匀地分配到两个子细胞中。
这些细胞分裂后会继续分裂，形成一个细胞堆。
这个细胞堆的细胞数量越来越多，胚胎也逐渐变大。
在细胞分裂的过程中，细胞会发生不同的分化。
一部分细胞分化成内细胞团，一部分细胞分化成外细胞团。
内细胞团主要参与胚胎内部器官和组织的形成，外细胞团则主要参与胚胎外部的形态形成。
这个过程叫做细胞分化。
三、胚胎的器官形成在胚胎发育的过程中，细胞分化后会形成不同的器官。
胚胎在发育的不同时期，不同的器官会先后形成。
比如，初期的胚胎主要是形成胚原层、外胚层和。
中期的胚胎会形成心脏、肝脏、肺部等重要器官。
末期的胚胎则逐渐完善各个器官的结构和功能。
胚胎器官的形成主要通过胚层的细胞增殖和细胞分化实现。
细胞增殖是指胚胎内各种组织和器官的细胞数量和体积的变大，而细胞分化则是指细胞根据遗传信息和环境信号，选择性地表达特定的基因，从而形成不同结构和功能的细胞。
四、生长发育胚胎的生长发育是指胚胎从受精卵发育到出生或孵化的全过程。
在胚胎发育的过程中，胚胎会逐渐增大和分化，形成不同的组织和器官，并最终形成成熟的个体。
胚胎的生长发育过程受到多种因素的调控，包括基因表达、内分泌调节、营养供应等。
5 胚胎诱导
胚孔背唇在文昌鱼,圆口动物和各种两栖类胚胎中都能组 织次生胚胎的形成.鸟类和哺乳类发动原肠作用的区域原 条(primitive streak)前端即亨氏结(HenSen's node)亦能组织一 个次生胚胎的形成.
经典的实验胚胎学认为,在原肠形成时脊索中胚 层诱导其表面覆盖的外胚层形成神经板的现象为 初级胚胎诱导(primary embryonic induction). 根据近二十年来的研究,认为过去经典实验胚胎 学中所描述的初级胚胎诱导,实际上是神经诱导 (neural induction),它只是初级胚胎诱导过程中 的一个阶段.
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第一节 初级胚胎诱导
图 观 察 它 的 发 育 .
切 下 , 移 植 到 另 一 蝾 螈 早 期 原 肠 胚 的 囊 胚 腔 中 唇 背 即 , 织 组 块 一 的 面 上 孔 胚 的 胚 肠 原 期 早 螈
蝾 的 助 手
他
( )
20 世 纪 30 年 代 , 德 国 实 验 胚 蝾 螈 做 实 验 . 它 们 把 家 结果移植的背唇发育分化而成中胚层 结果说明 结果说明 的组织,器官,如脊索,体节,原肾等. 了什么 而盖在移植背唇外面的受体外胚层竟分化 了什么 成另一个神经板,甚至移植背唇和受体组 织竟能发育成另一个幼体. H.Spemann 和 学 胎 们 用
植物极化因子
爪蛙外胚层
较低的浓度
第四节 次级诱导和三级诱导
古希腊神话中的杂交人兽客迈拉
初级诱导的 是初级诱导? 什么 作用是什么? 否构建整个胚胎? 能
产生了神经管,背部中胚层和咽内胚层及 其他组织,这些组织的形成为急剧到来的 大量的诱导事件创造了条件.
次级诱导(secondary induction):通过一种组织 与另一种组织的相互作用,特异地指定它的命运 称为次级诱导. 三级诱导(tertiary induction):次级诱导的产物 又可作为诱导者,通过与相邻组织的相互作用进 行诱导.
第3章 多细胞动物的早期胚胎发育
4.简述高等动物早期胚胎发育阶段划分。
5.真、假体腔之间有何差别？ 6.中胚层形成的方式有几种？其出现有何重要意义？
拓展交流作业：
资料查询，复习和巩固多细胞动物的早期胚胎发育；预习 腔肠动物门、扁形动物门、线形动物门和环节动物门。。 1、胚胎发育过程中发生的重大事件及标记性特点； 2、涡虫适应自由生活的体征； (和同一个门类的寄生种类比较) 3、猪带绦虫的生活史及其适应寄生生活的结构特点； 4、猪蛔虫的生活史及其适应肠道生活的特征。 (突出假体腔的功能) 5、细说环节动物在动物演化的重要地位。 6、扁形、线形和环节动物一步步的复杂化的进程。
1、腔囊胚:均黄卵或少黄卵经多次全裂，形成皮球状的囊胚， 中间有较大的囊胚腔，这种囊胚叫腔囊胚。凡全裂又等裂的 类型，都形成腔囊胚。
2、实心囊胚 有些全裂卵，由于分裂球排列紧密，中间 没有腔，或者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球挤 紧而消失成为实心球体，这种囊胚称为实心囊胚。水螅、 水母，某些环节动物和软体动物的囊胚属此类型。 3、表面囊胚 中黄卵进行表面卵裂，到囊胚期由一层分裂球 包在一团实体的卵黄外面，没有囊胚腔。如昆虫的囊胚。
2 卵子的激活: 精子一旦接触卵子，卵子本身就开始方式一系列深刻
的变化，如阻断多精子进入，启动蛋白质合成及DNA 复制等。
3 雌雄原核的形成和融合:
精子(核、线粒体、中心粒)进入卵细胞后，核膜破裂，染色质 松散，破碎的核膜和松散的染色质重新聚集形成雄原核，在中 心粒的作用下向雌原核移动。两者相遇后，核膜融合，形成受 精卵。
作用 促进了消化、循环、排泄、 有运输和流体静力骨骼 生殖等系统结构和功能的 作用 发展
五、神经胚的形成
蛙的神经胚
第三节
胚层分化与器官建成
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本节内容
初级胚胎诱导 组织者的发现
初级胚胎诱导各阶段细胞间的相互作用
感受性
胚胚
反应组织 自动神经化
胎
自动中胚层化
诱
异源诱导者
导
次级诱导和三级诱导 上皮和间质的相互作用
邻近组织的相互作用 间质和腺上皮的相互作用
间质和上皮相互作用的机制
单细胞水平的诱导作用（自学）
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一、初级胚胎诱导
初级胚胎诱导（primary embryonic induction）：原肠形成时，脊索中胚层诱导其 表面覆盖的外胚层形成神经板的现象。 初级胚胎诱导建成了胚体的中轴结构，并为此 后的器官形成奠定了胚胎发育的基础。
胞产生诱导作用。
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二、反应组织
3. 自动中胚层化 ¾ 在没有诱导组织或不具诱导活性化学物质存在的情
况下，外胚层外植块分化出中胚层结构的现象。 ¾ 用锂（LiCl）处理外胚层并结合解离，外胚层可分
化出肌肉、前肾、血细胞等中胚层的结构。 ¾ 机理：外胚层中存在一种弱的中胚层化倾向，只有
在锂抑制了其神经化的倾向后，中胚层化才能表现 出来。
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五、邻近组织的相互作用
（2）分支形成的机制
¾ 当上皮向外生长， 被一裂隙分开的时 候产生分支；
¾ 上皮管的分支依赖 间质的存在。
唾液腺上皮具有完整的糖胺聚糖层 酶处理去除GAG
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五、邻近组织的相互作用
间
质
的
胶
原
控 制
A. 正常发育，示3个大的小叶；
上
B. 当外源的胶原酶（5 µg/mL）
皮
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24
4
一、初级胚胎诱导
一、初级胚胎诱导
在神经胚以前外胚层与脊索中胚层尚未发生接触时， 背部外胚层神经诱导的能力已经不同于腹部外胚层。
神经诱导的信号： ¾ 第一套信号使背部外胚层倾向于变
为神经板，其中一个信号存在于8 细胞期，另一个可能是由早期胚孔 背唇分泌的，它移动穿过外胚层； ¾ 第二套信号可能来自侧部背唇以及 外胚层下的脊索中胚层。
第五节 胚胎细胞相互作用——胚胎诱导
胚胎诱导（embryonic induction）：在 有机体的发育过程中，一个区域的组织与 另一个区域的组织相互作用，引起后一种 组织分化方向上的变化的过程。
第五节 胚胎细胞相互作用——胚胎诱导
胚胎诱导现象的发现： Spemann（1901）和Lewis（1904） 视杯对晶状体形成的诱导作用
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一、初级胚胎诱导
神经微丝蛋白 神经细胞黏连分子
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一、初级胚胎诱导
（3）中央神经系统的区域化 ¾ 神经管分化为中央神经系统的不同区域，可能
是由于中胚层的作用。
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一、初级胚胎诱导
9 在神经胚期，中胚层的分布不均匀，靠后方较 厚，诱导力强，诱导出神经系统的后部区域；
9 中胚层越往前越薄，诱导作用逐渐减弱，形成 前脑区域。
神经板，继而形成神经管的过程。
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一、初级胚胎诱导
I：神经诱导的非特异性 可能存在两种神经诱导所必需的反应： ¾ 激活在外胚层表面的蛋白激酶C； ¾ 在外胚层细胞内cAMP浓度的增加。
一、初级胚胎诱导
II：神经诱导的机制 ¾ 诱导的信号是从底部的脊索中胚层传递到表面的外
胚层。
A. 正常原肠形成中，中胚层卷入外胚层下方； B. 将两栖类胚胎置于高渗生理盐水中，中胚层经历外突原肠形成； C. 在外突原肠胚中，外胚层并不形成神经板。
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四、次级诱导和三级诱导
1. 脊索运动神经元的形成
四、次级诱导和三级诱导
2. 眼的发育 ¾ 脊 索→神经管 ¾ 神经管→晶状体 ¾ 晶状体→角 膜
脊索 腹侧底板 运动神经元
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五、邻近组织的相互作用
邻近组织的相互作用（proximate tissue interactions） ¾ 容许的相互作用（permissive interaction）：反 应组织含有所有要表达的潜能，它只需要一个环境 允许它表达这些特性； ¾ 指令的相互作用（instructive interaction）：反应 组织的发育潜能不限定，其发育方向和过程取决于 接收的诱导刺激的类型。
¾ 切除正常发育为晶状体的外胚层，移植胚胎其他部位的外 胚层到暴露的视杯上——移植的外胚层发育为晶状体；
¾ 在外胚层与视杯间夹入其他组织——晶状体形成受阻； ¾ 切除视杯，并将其移植到胚胎其他部位外胚层的下面——
此处的外胚层发育为晶状体。
视杯引起晶状体的形成，晶状体的发生是通 过视杯的诱导作用形成的。
பைடு நூலகம்47
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8
五、邻近组织的相互作用
3. 间质和上皮相互作用的机制 （1）上皮-间质诱导中贴近的实质
五、邻近组织的相互作用
I：细胞与细胞的接触 ¾ 输尿管诱导肾小管； ¾ 牙齿、下颌下腺的诱导作用。 II：细胞与基质的接触 ¾ 晶状体囊的细胞外基质诱导角膜上皮分化 III：可溶性信号的扩散 ¾ 脊索中胚层诱导其上方的外胚层形成神经管
背-腹轴的次级胚胎。
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一、初级胚胎诱导
组织者（organizer）：能够诱导外胚层形成神 经系统，并能和其他组织一起调整成为中轴器官 的胚孔背唇部分。
一、初级胚胎诱导
2. 初级胚胎诱导各阶段细胞间的相互作用 ¾ 中胚层的形成和分区：卵裂期 ¾ 神经诱导：脊索中胚层诱导背部外胚层转变为
神经系统 ¾ 中央神经系统的区域化
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一、初级胚胎诱导
1. 组织者的发现 Spemann & Mangold 1921-1924 蝾螈胚孔背唇移植实验 深色素 T. taeniatus 无色素 T. cristatus
一、初级胚胎诱导
¾ Spemann将胚孔背唇称为组织者： 9 诱导受体的腹部组织改变其分化方向，形成一个
神经管和背部的中胚层； 9 组织受体和供体的组织形成具有清楚的前-后轴和
在正常情况下，形 成羽毛的外胚层中 包含了形成鳞片的 潜能（角蛋白）； 中胚层可以指令表 皮从含有角蛋白的 细胞装配成鳞片或 羽毛的结构，它引 起反应细胞中不同 的基因起作用。
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五、邻近组织的相互作用
II：异种移植实验
鸡：角膜外胚层 小鼠：皮肤中胚层 小鼠皮肤中胚层指 令鸡角膜外胚层形 成羽毛。 间质的指令可以穿 越种的屏障，但上 皮的反应是该种特 异的。
1
2
脊椎动物眼的发育
脊椎动物眼的发育
视泡从间脑壁外突并与覆盖的外胚层接触； 外胚层增厚，形成晶状体板； 视泡外层内陷形成双层的视杯； 随晶状体的内陷，视杯分化为神经视网膜和 色素视网膜。
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A. 视泡的形成； B. 晶状体板的形成； C. 视杯和晶状体泡的形成； D. 角膜的形成
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第五节 胚胎细胞相互作用——胚胎诱导
¾ 最背部的植物极细胞诱导背部的中胚层成分（体节和 脊索），包括组织者。
¾ 囊胚最背部的植物极细胞能诱导组织者的产生，被称 为Nieuwkoop中心，是爪蟾受精时细胞质的旋转在细 胞质中产生的一个富含背前部形成决定子的区域。
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一、初级胚胎诱导
爪蟾组织者和Nieuwkoop中心及中胚层诱导模型
18
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三、异源诱导者
异源诱导者（heterogeneous inductors）：能 诱导原肠胚外胚层形成一定的结构，并具有区域 特异性诱导效应的组织。 ¾ 具有与组织者相当的形态发生效应 9 无种的特异性。 9 成体和幼体的多种组织，某些有机和无机化合物。
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四、次级诱导和三级诱导
通过一种组织与另一种组织的相互作用，特异的 指定它的命运称为次级诱导（secondary induction），次级诱导的产物又可作为诱导者， 通过与相邻组织的相互作用进行三级诱导 （tertiary induction）。
五、邻近组织的相互作用
（2）间质指令上皮的分化 ¾ 在内胚层管的形态发生
中，内胚层上皮对不同 区域特异的间质起不同 反应，因而使消化管和 呼吸道能在不同区域发 育出不同的结构。
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五、邻近组织的相互作用
2. 间质和腺上皮的相互作用 （1）唾液腺：容许的相互作用
五、邻近组织的相互作用
（2）肾
输尿管芽生长并分支； 生后肾间质形成肾管。
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五、邻近组织的相互作用
1. 上皮和间质的相互作用 ¾ 上皮和间质结合形成由两个胚层组成的器官原基 ¾ 上皮：各胚层；间质：中胚层、神经嵴
器官 皮肤（毛发、羽、汗腺、乳腺） 附肢 消化器官（肝、胰、唾液腺） 咽部（胸腺、甲状腺）及与呼吸相关的器官（肺） 肾 牙
上皮成分
间质成分
表皮（外胚层）
真皮（中胚层）
口部表皮： 原肠顶前部诱导 蝾螈：平衡棒 蛙类：吸盘
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二、反应组织
2. 自动神经化 ¾ 在没有诱导组织或不具诱导活性化学物质存在的情
况下，外胚层外植块出现神经化的现象。 ¾ Barth（1941）、Holtfreter ¾ 用生理盐水长时间处理外胚层外植块，引起部分细
胞解体，同时未解体的细胞出现神经化。 ¾ 机理：从受损伤的细胞释放出活性因子对存活的细
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一、初级胚胎诱导
（1）中胚层的形成和分区 ¾ 中胚层来源于位于动物极和植物极交界处的边缘
带细胞，是由位于其下方的植物极（预定内胚层） 细胞诱导形成的。
一、初级胚胎诱导
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一、初级胚胎诱导
¾ 腹部和侧部的植物极细胞（靠近精子入卵一侧）诱导 腹部（间充质和血液）和中间（肌肉和肾脏）的中胚 层；
加入培养基中时，小叶生长，
裂 隙
但不分支；