9内膜系统与蛋白质分选和膜运输
细胞生物学习题1答案题库
第三章细胞质膜与跨膜运输选择题1、膜胆固醇的组成与质膜的性质、功能有着密切的关系（D ）。
A、胆固醇可以防止膜磷脂氧化B、正常细胞恶变过程中，胆固醇/磷脂增加C、胆固醇/磷脂下降，细胞电泳迁移率变低D、在质膜相变温度以下，增加胆固醇，可以提高膜的流动性2、下列各组分中，可以通过自由扩散通过细胞质膜的一组物质是（B ）。
A、H2O、CO2、Na+B、甘油、O2、苯C、葡萄糖、N2、CO2D、蔗糖、苯、Cl-3、在培养的小鼠细胞中加少许胰岛素，可促进细胞分裂，这是因为（B ）。
A、胰岛素进入细胞所致B、胰岛素作用于膜受体，使胞内cAMP降低，cGMP升高C、胰岛素作用于膜受体，使cAMP升高，cGMP降低D、以上都不是4、质膜上特征性的酶是（D ）。
A、琥珀酸脱氢酶B、磷酸酶C、苹果酸合成酶D、Na+- K+ ATPase5、心肌梗塞的病因是一种遗传因素引起的膜受体障碍，影响了（C ）的运输。
A、高密度脂蛋白（HDL）B、极高密度脂蛋白C、低密度脂蛋白（LDL）D、极密度脂蛋白6、如果将淡水植物放入海水中，它的细胞会（A ）。
A、发生质壁分离B、裂解C、在巨大的压力下膨胀D、以上都有可能7、下列蛋白质中，单次跨膜的是（C ）。
A、带3蛋白B、血影蛋白C、血型糖蛋白D、细菌视紫红质8、下列物质中，靠主动运输进入细胞的物质是（C ）。
A、H2OB、甘油C、K+D、O29、影响膜脂流动性的重要因素是磷脂分子脂肪酸链的不饱和程度。
不饱和性越高，流动性越（），其原因是（）。
（B ）A、小，双建多、曲折小B、大，双建多、曲哲大C、小，分子排列疏松D、大，分子排列紧密10、关于V型质子泵的特性，下面哪一项是正确的（B ）。
A、存在于线粒体和内膜系统的膜上B、工作时，没有磷酸化和去磷酸化的过程C、运输时，是由高浓度向低浓度进行D、存在于线粒体膜和叶绿体的类囊体膜上11、胞吞作用和胞吐作用是质膜进行的一种（C ）方式A、协助扩散B、被动运输C、主动运输D、简单扩散12、胆固醇分子的哪两个结构特征决定其亲水、疏水两性（A ）。
第九章 内膜系统与蛋白质分选和膜运输
第九章内膜系统与蛋白质分选和膜运输教学目的1、掌握信号肽假说和蛋白质转运的机制。
2、掌握高尔基体参与细胞分泌活动的作用。
3、掌握细胞内蛋白质的分选。
教学内容本章从以下6个方面讨论了细胞质质基质与内膜系统:1．细胞质膜系统及其研究方法2．内质网3．高尔基复合体4．溶酶体5．细胞的分泌与内吞作用6．小泡运输的分子机理计划学时及安排本章计划6学时。
教学重点和难点真核细胞在进化上一个显著特点就是形成了发达的细胞质膜系统，将细胞内环境分割成许多功能不同的区室。
内膜系统是指内质网、高尔基体、溶酶体和液泡(包括内体和分泌泡)等四类膜结合细胞器，因为它们的膜是相互流动的，处于动态平衡，在功能上也是相互协同的，其中包括膜运输系统。
本章是细胞生物学的重点章，包括六个方面的内容，其中内质网及信号肽假说、小泡运输的分子机理是本章的关键内容。
1．内质网是内膜系统中的重要膜结合细胞器，主要分清光面内质网和粗面内质网在功能上的差异。
对于粗面内质网，重点是信号肽假说和蛋白质转运的机制。
2．高尔基复合体是内膜系统中参与蛋白质加工与分选的细胞器，要求了解和掌握高尔基体参与细胞分泌活动的作用，即将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类与包装，然后分门别类地运送到细胞的特定部位或分泌到细胞外。
理解高尔基体在细胞内物质运输中所起的交通枢纽作用。
3．关于溶酶体，要求掌握溶酶体膜的稳定性、溶酶体的类型及特点、溶酶体的功能、溶酶体的生物发生。
4．细胞内蛋白质的分选是本章的核心内容之一，重点学习和掌握运输小泡的类型和分选信号、披网格蛋白小泡形成的机理、COP-被膜小泡形成的机理、小泡的定向运输、停靠和融合机理。
通过本章的学习要充分了解细胞内部结构的动态关系，蛋白质合成和分选的机制和“流水”作业的模式，从中获得启发。
教学方法讲授、讨论教学过程9．内膜系统与蛋白质分选和膜运输9.1 细胞质膜系统及其研究方法9.1.1 膜结合细胞器与内膜系统■ 膜结合细胞器的种类和功能● 膜结合细胞器种类与数量(表)● 膜结合细胞器的功能（表）● 膜结合细胞器在细胞内的分布（图）■ 内膜系统的动态性质内膜系统的最大特点是动态性质(图),这就使内膜系统的结构处于一个动态平衡。
细胞生物学 第七章 细胞内膜系统及蛋白质分选与泡膜运输
周围大小不等的囊泡——物质运输
高尔基体与细胞骨架关系密切； 高尔基的膜囊上存在微管的马达蛋白（
kinesin）和微丝的马达蛋白（myosin）。最近 还发现特异的血影蛋白（spectrin）网架 。它 们在维持高尔基体动态的空间结构以及复杂的 膜泡运输中起重要的作用。
❖ 残余小体（residual body），次级溶酶体未被消化 的残渣，又称后溶酶体。
用电镜细胞化学技术显示其中含有的酸性磷酸酶， M：线粒体，L：溶酶体（朴英杰）
动物细胞溶酶体系统示意图
溶酶体膜的特征： 嵌有质子泵，形成和维持溶酶体中酸性的内环境； 具有多种载体蛋白用于水解的产物向外转运； 膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的
❖ 二、内膜系统的结构与功能 ❖ （二）高尔基体（ Golgi complex ） ❖ 2、功能
❖ （3）蛋白酶的水解和其他加工过程
蛋白质在高尔基体中酶解加工的几种类型
无生物活性的蛋白原（proprotein）高尔基体切除 N-端或两端的序列成熟的多肽。如胰岛素、胰高血糖 素及血清白蛋白等
蛋白质前体高尔基体水解同种有活性的多肽，如 神经肽等
一种分选途径。
❖ 二、内膜系统的结构与功能
❖ （二）高尔基体（ Golgi complex ） ❖ 2、功能
（1）高尔基体与细胞的分泌活动 ❖ 蛋白质的分选及其转运 ❖ 溶酶体酶的分选 （2）蛋白质糖基化及其修饰
（3）蛋白酶的水解和其他加工过程
蛋白质糖基化类型
特征
N-连接
O-连接
1. 合成部位
2. 合成方式
细胞学第7章复习题
第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输1一．名词解释1.细胞内膜系统：位于细胞质内，在结构、功能及发生上密切相关的内膜包绕形成的细胞器或细胞结构，是真核细胞特有的结构。
主要包括内质网、高尔基体和溶酶体等。
2.初级溶酶体：是指刚从高尔基体的边缘膨大分离出来，还未同消化物融合的潜伏状态，无活性。
3.次级溶酶体：是酶在进行或完全消化作用的溶酶体，内含水解酶和相应的底物。
根据自身消化物质得来源不同，分为自噬溶酶体和异噬溶酶体4. 细胞质基质：真核细胞的细胞质中除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，主要含有与中间代谢有关的酶和维持细胞形态、胞内物质运输有关的细胞质骨架结构等。
二．填空题1.在内质网上合成的蛋白主要包括分泌蛋白、膜整合蛋白、细胞器驻留蛋白等。
2.蛋白质的糖基化修饰主要分为N－连接的糖基化修饰，指的是蛋白质上的天冬酰胺残基与N-乙酰葡萄糖胺直接连接，和O－连接的糖基化修饰，指的是蛋白质上的丝氨酸或苏氨酸残基与N-乙酰半乳糖胺直接连接。
3.肌细胞中的内质网异常发达，被称为肌质网。
4.原核细胞中核糖体一般结合在细胞质膜上，而真核细胞中则结合在粗面内质网上。
5.真核细胞中，光面内质网是合成脂类分子的细胞器。
6.内质网的标志酶是葡萄糖-6－磷酸酶。
7.细胞质中合成的蛋白质如果存在信号肽，将转移到内质网上继续合成。
如果该蛋白质上还存在停止转移序列，则该蛋白被定位到内质网膜上。
8.高尔基体的标志酶是糖基转移酶。
9.具有将蛋白进行修饰、分选并分泌到细胞外的细胞器是高尔基体。
10.被称为细胞内大分子运输交通枢纽的细胞器是高尔基体。
11.蛋白质的糖基化修饰中，N－连接的糖基化反应一般发生在内质网中，而O－连接的糖基化反应则发生在和高尔基体中。
12.蛋白质的水解加工过程一般发生在高尔基体中。
13.从结构上高尔基体主要由顺面膜囊、中间膜囊和反面膜囊和囊泡组成。
14.植物细胞中与溶酶体功能类似的结构是圆球体、中央液泡和糊粉粒。
真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输 复
• 1954年,Palade和Porter等,证实内质网是由膜围绕的囊泡 所组成。
• 2.内质网形态结构和发生
•
封闭管状或扁平囊状膜系统及其
包被的腔，形成互相沟通的三维网络
• 依赖于泛素的26S蛋白酶体(proteosome)：
•
结构：一个筒状20S催化核心(core，14种多肽，28个亚
基)，两端各一个19S调节部分(cap，15个亚基)。
•
含量：占细胞蛋白总量1％。
•
存在：细胞质基质和细胞核。
• 蛋白质的泛素化过程
• 蛋白质的泛素化过程：三步
• ATP供能，泛素C端与非特异性 泛素活化酶E1的Cys共价结合， 形成E1-泛素复合物。
结构。
•
一端通过与核膜联系，另一端沿 大小通常占细胞膜
微管向外延伸。
系统一半，体积占细胞
• 结构稳定性：细胞周期内，经历解体 总体积10％以上。
与重建，变化复杂；不同类型细胞、
同一细胞在不同发育阶段和生理状态，
其结构也有明显变化。
• 发生：可能起源于细胞质膜，与核膜 同源；自我组装，rER合成膜蛋白、s ER合成膜脂。
•
GroEL-GroES分子伴侣系统对于新合成蛋白的折叠是
非常重要的。这两种蛋白质组成了一个由两个穴（GroEL）
和一个盖子（GroES）组成的圆柱，底物进入这个圆柱，
进行折叠，然后释放。
第二节细胞内膜系统及其功能
• 细胞内膜系统(endomembrane system)的研究方法：电镜
技术(超微结构)；免疫标记和放射自显影技术(功能定位)；
翟中和细胞生物学第七章总结2（名词解释）
第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输1.细胞质基质：在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，也称胞质溶胶，内含水、无机离子、酶以及可溶性大分子和代谢产物。
21、许多中间代谢过程在细胞质基质中进行。
包括糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原合成与分解以及蛋白质与脂肪酸的合成等。
2、细胞质骨架是细胞质基质的主要结构成分，与维持细胞形态、细胞运动、物质运输及能量传递有关，而且也是细胞质基质结构体系的组织者，为细胞质基质中其他成分和细胞器提供锚定位点。
3、与蛋白质的修饰及选择性降解有关。
①蛋白质的修饰，在细胞质中发生的蛋白质修饰的类型主要有：辅酶或辅基与酶的共价结合；磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性；糖基化作用；对某些蛋白质的N端进行甲基化修饰；酰基化。
②控制蛋白质的寿命。
③降解变性和错误折叠的蛋白质。
④帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象。
这一功能主要靠热休克蛋白来完成。
3①辅酶或辅基与酶的共价结合。
②磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性。
③糖基化作用：糖基化主要发生在内质网和高尔基体中，在细胞质基质中发现的糖基化是指在哺乳动物的细胞中把N-乙酰葡糖胺分子加到蛋白质的丝氨酸残基的羟基上。
④对某些蛋白质的N端进行甲基化修饰：这种修饰的蛋白质，如很多细胞支架蛋白和组蛋白等，不易被细胞内的蛋白质水解酶水解，从而使蛋白质在细胞中维持较长的寿命。
⑤酰基化：最常见的一类酰基化修饰是内质网上合成的跨膜蛋白在通过内质网和高尔基体的转运过程中发生的，它由不同的酶来催化，把软脂酸链共价地连接在某些跨膜蛋白的暴露在细胞质基质中的结构域；另一类酰基化修饰发生在诸如src基因和ras基因这类癌基因的产物上，催化这一反应的酶可识别蛋白中的信号序列，将脂肪酸链共价地结合到蛋白质特定的位点上。
如src基因编码的酪氨酸蛋白激酶与豆蔻酸的共价结合。
酰基化与否并不影响酪氨酸蛋白激酶的活性，但只有酰基化的激酶才能转移并靠豆蔻酸链结合到细胞质膜上。
细胞生物学 第7章 真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜
控制蛋白质的寿命
降解变性和错误折叠的蛋白质 帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象 提供离子环境、提供底物、物质运输通路、细胞分化等
在基质中合成的蛋白质命运不同：
a、具N端信号肽的（分泌蛋白）合成后→内质网；
b、N端具导肽的分别被转送到各种细胞器（线粒体、叶绿 体、微体、细胞核等）中；
磷酸多萜醇
(3) 新生肽的折叠与组装
非还原性的内腔，易于二硫键形成；������
正确折叠涉及驻留蛋白：二硫键异构酶
（proteindisulfide isomerase，PDI）切断二硫 键，帮助新合成的蛋白重新形成二硫键并处于 正确折叠的状态������
结合蛋白（Bindingprotein，Bip，chaperone）识
别错误折叠的蛋白或未装配好的蛋白亚单位， 并促进重新折叠与装配。
2. sER的功能
(1) 脂类的合成
(2) 肝的解毒作用：如肝细胞的细胞色素P450酶系； (3) 肝细胞葡萄糖的释放：使葡糖6-磷酸水解，释放 糖至血液中。 (4) 作为分泌蛋白的运输通路 (5) 储存钙离子：肌质网膜上的Ca2+-ATP酶将细胞 质基质中Ca2+ 泵入肌质网腔中 (6) 参与甾体类激素的合成。
光镜下可见结构以外的部分 质
—→ 胞质溶胶
离心沉淀物以外部分
—→细胞质基质
可分辩结构以外的胶状物
Cytoplasmicmatrix：指除去能分辩的细胞器和颗粒以外的细胞质 部分，是一复杂的高度有组织的胶体系统。
主要成分：中间代谢有关的数千种酶类、细胞质
骨架结构。
主要特点： 细胞质基质是一个高度有序的体系； 通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系。
细胞生物学课后习题答案
细胞生物学第一章细胞概述1 举例说明细胞的形态与功能相适应。
细胞形态结构与功能的相关性与一致性是很多细胞的共同特点。
如红细胞呈扁圆形的结构，有利于O 2 和CO 2 的交换。
高等动物的卵细胞和精细胞不仅在形态、而且在大小方面都是截然不同的。
2 真核细胞的体积一般都是原核细胞的1000 倍，真核细胞如何解决细胞内重要分子的浓度问题？真核细胞为了解决细胞内重要分子的浓度问题，出现了特化的内膜系统，使一些反应局限于特定的膜结合的细胞器，这样，一些重要反应的分子浓度并没有被稀释。
3 组成蛋白质的基本构件只是20 种氨基酸，为什么蛋白质却具有如此广泛的功能？根本原因是蛋白质具有几乎无限的形态结构，因此蛋白质仅仅是一类分子的总称。
换句话说，蛋白质之所以有如此广泛的作用，是因为蛋白质具有各种不同的结构，特别是在蛋白质高级结构中具有不同的结构域，而这种不同的空间构型使得蛋白质能够有选择地同其他分子进行相互作用，这就是蛋白质结构决定功能放入特异性。
正是由于蛋白质具有如此广泛特异性才维持了生命的高度有序性和复杂性。
4 为什么解决生命科学的问题不能不仅靠分子生物学而要靠细胞生物学？第二章细胞生物学研究方法第三章细胞质膜和跨膜运输1 有人说红细胞是研究膜细胞结构的最好材料，你能说说理由吗？①首先是红细胞数量大，取材容易（体内的血库），极少有其他类型的细胞污染。
②其次，成熟的哺乳动物的红细胞中没有细胞核和线粒体等膜相细胞器，细胞质膜是它唯一的膜结构，所以在分离后不存在其他膜污染问题。
2 十二烷基磺酸钠（SDS）和TritonX-100 都是去垢剂，哪一种可用于分离分离有生物功能的膜蛋白？SDS 是离子型的去垢剂，不仅可使细胞膜崩溃，并与膜蛋白的疏水部分结合使其分离，而且还破坏膜蛋白内部的非共价键，使蛋白质变性，故不宜用于分离膜蛋白。
TritonX-100 是非离子型的去垢剂，它可以使膜脂溶解，又不会使蛋白质变性。
故用于分离膜蛋白。
第5章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输
21
糖原分解与游离葡萄糖
释放
➢ 在肝细胞中,糖原裂解释放 葡萄糖-1-磷酸,然后再转变 成葡萄糖-6-磷酸,由于磷酸 化的葡萄糖不能通过细胞质 膜,光面内质网上的葡萄糖6-磷酸酶将葡萄糖-6-磷酸 水解为葡萄糖和磷酸后,葡 萄糖就可穿过细胞质膜进入 血液
光面内质网的功能
22
光面内质网的功能 解毒作用(detoxification)
27
粗面内质网的功能
新生多肽的折叠与装配
➢ 二硫键异构酶（protein disulfide isomerase ，PDI ：ER 驻留蛋白）催化新合成的蛋白形成和改组二硫键，形成正 确的折叠状态。
➢ 分子伴侣BiP（Binding protein ）识别错误折叠的蛋白或 未装配好的蛋白亚单位，并促进重新折叠与装配。
➢ 水解 ➢ 糖基化 ➢ 硫酸化：蛋白聚糖
膜循环：内质网上合成的脂质一部分转移至高尔基体 后，经过修饰和加工，形成运输泡，向细胞膜和溶酶 体膜等部位运输。
36
高尔基体的主要功 能是将内质网合成 的多种蛋白质进行 加工、分类与包装， 然后分门别类地运 送到细胞特定的部 位或分泌到细胞外。 (见第三节)
37
2、高尔基体的功能
O-连接的糖基化
➢ O-连接的糖基化在高尔基体中进行，糖的供体为核苷 糖（半乳糖或N-乙酰半乳糖胺）。将糖链转移到多肽 链的丝氨酸、苏氨酸或羟赖氨酸的羟基上。
➢ 不能正确折叠的畸形肽链或未装配成寡聚体的蛋白质亚单 位，不能进入高尔基体。这些多肽一旦被识别，便从内质 网腔转至细胞质基质（通过Sec61p复合体），被蛋白酶体 （proteasomes－protein-degrading machine）所降解。 （see next）
9内膜系统与蛋白质分选和膜运输中山大学研究生入学考试细胞生物学真题各章节专项整理
D. 来自顺面高尔基体的蛋白质比来自反面高尔基体的蛋白质短35. （）转运内吞是一种特殊的内吞作用，受体和配体在内吞过程中并未作任何处理，只是从一个部位转运到另一个部位。
（99年）36. ()膜脂是在内质网上合成的，它的运送也是靠小泡运输的方式完成的.(00年)50. （）所有的细胞都含有糙面和滑面内质网。
（06年）51. （）所有进入早期内体的分子都毫无例外地进入后期内体，在那里与新合成的酸性水解酶会和并最终在溶酶体中被水解。
（09年）52. （）溶酶体的膜含有蛋白质泵，可用ATP水解释放的能量将质子泵出溶酶体，从而维持了溶酶体腔的低pH。
（09年）59. 导肽引导的蛋白质运输没有特异性（99年）60. 核定位信号和分泌蛋白的运输机理是不同的，请设想能否利用分泌蛋白的运输机制来运输核定位蛋白？反之亦然（00年）61. 溶酶体是如何发生的？其基本功能是什么？（01年）62. 胰岛素在胰腺的胰岛细胞合成时，首先得到的是它的前体胰岛素原；然后由一种酶催化水解切除一段短肽形成成熟胰岛素•你的实验室有胰岛素原抗体和胰岛素的抗体•两种抗体都能与电子密度大的金粒子形成复合物，可以在电子显微镜下看到它们作为一些黑点，你可以用两种抗体分别处理一个胰组织样品的薄切片，然后在电子显微镜下观察•下表的+号表示有黑点出现的地方：（01年）请问：①胰岛素原的水解反应在哪里进行？②如果你用抗网格蛋白的抗体处理第三个样品。
如果会发生的话，表中的哪种小泡对网格蛋白会出现阳性结果？63. 请设计一个离体实验证明SRP和SRP受体的功能。
（02年）68. 如果用碱性物质（如氨或氯喹）处理细胞，将会使细胞器中pH升高接近中性。
请预测此时M6P受体蛋白位于何种细胞器质膜中，原因是什么？（09年）69. 假定您已经获得多个工程基因，每一个都能编码一个蛋白质，但具有相互冲突的两种定位信号。
如果将这些基因在细胞中表达，请推测各种蛋白质在细胞中最终去向。
第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输
◆扁平囊泡(sacuules)
◆小囊泡(vesicle) ◆大囊泡(vacuoles)
The Golgi Apparatus
培养的上皮细胞中高尔基体的分布 （高尔基体为红色，核为绿色）
高尔基体的形态结构
高尔基体的极性
◆高尔基内侧网络 (cis-Golgi network, CGN) 顺面、形成面 ◆中间潴泡 (medial cisternae) ◆高尔基外侧网络 (trans Golji network,TGN) 外侧面、成熟面
磷脂，磷脂酰胆碱含量较高，鞘磷脂含量较少，没有或很 少含胆固醇。
ER约有30多种膜结合蛋白，另有30多种位于内质网腔， 这些蛋白的分布具有异质性，如：葡糖-6-磷酸酶，普遍存
在于内质网，被认为是标志酶，核糖体结合糖蛋白
（ribophorin）只分布在RER，P450酶系只分布在SER。
内质网的模式图
解毒作用
2+ Ca 离子浓度的调节作用
磷脂的合成
磷脂交换蛋白的作用
解毒作用
◆光面内质网含有丰富的氧化酶系统(如细 胞色素P450、NADH细胞色素C还原酶等)能 使许多有害物质解毒 ,转化为易于排出的 物质。
粗面内质网的功能 --信号肽与蛋白质运输
核糖体循环
?
二、ER的功能（RER）
第二节
细胞内膜系统及其功能
定义：指在结构、功能乃至发生上相互关联、由膜包被的 细胞器或细胞结构, 主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、
胞内体和分泌泡等。
功能：区隔化；增加内表面积，提高代谢和调节能力。 从系统发生来看内膜系统起源于质膜的内陷和内共生。 从个体发生来看新细胞的内膜系统来源于原有内膜系统的 分裂，具有核外遗传的特性。
细胞生物学总结(复习重点)——7.内膜系统、蛋白质分选、膜泡运输
1、细胞质基质：真核细胞的细胞质中除去细胞器和内含物以外的、较为均质半透明的液态胶状物称为细胞质基质或胞质溶胶。
4、内膜系统：细胞内在结构、功能乃至发生上相关的、由膜围绕的细胞器或细胞结构的统称，主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体、分泌泡等。
2、微粒体：为了研究ER的功能，常需要分离ER膜，用离心分离的方法将组织或细胞匀浆，经低速离心去除核及线粒体后，再经超速离心，破碎ER的片段又封合为许多小囊泡（直径约为100nm），这就是微粒体。
3、糙面内质网：细胞质内有一些形状大小略不相同的小管、小囊连接成网状，集中在胞质中，故称为内质网。
内质网膜的外表面附有核糖体颗粒，则为糙面内质网，为蛋白质合成的部位。
核糖体附着的膜系多为扁囊单位成分，普遍存在于分泌蛋白质的细胞中，其数量随细胞而异，越是分泌旺盛的细胞中越多。
5、分子伴侣：细胞中，这类蛋白能识别正在合成的多肽或部分折叠的多肽，并与多肽的一定部位相结合，帮助这些多肽的转移、折叠或组装，但其本身并不参与最终产物的形成。
6、溶酶体：溶酶体几乎存在于所有的动物细胞中，是由单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类、形态不一、执行不同生理功能的囊泡状细胞器，主要功能是进行细胞内的消化作用，在维持细胞正常代谢活动及防御方面起重要作用。
7、残余小体：在正常情况下，被吞噬的物质在次级溶酶体内进行消化作用，消化完成，形成的小分子物质可通过膜上的载体蛋白转运至细胞质中，供细胞代谢用，不能消化的残渣仍留在溶酶体内，此时的溶酶体称为残余小体或三级溶酶体或后溶酶体。
残余小体有些可通过外排作用排出细胞，有些则积累在细胞内不被排出，如表皮细胞的老年斑、肝细胞的脂褐质。
8、蛋白质分选：细胞中绝大多数蛋白质均在细胞质基质中的核糖体上开始合成，随后或在细胞质基质中或转至糙面内质网上继续合成，然后，通过不同途径转运到细胞的特定部位并装配成结构与功能的复合体，参与细胞的生命活动的过程。
又称定向转运。
细胞生物学名词解释
细胞生物学名词解释细胞生物学研究方法1.冰冻蚀刻技术：将样品快速低温冷冻，在低温下进行断裂，然后用金属和碳喷镀，再用消化液把样品本身消化掉，收集复型膜于载网上进行电镜观察，常用于研究生物膜。
2.荧光漂白恢复技术：用高能激光束照射，使特定区域的荧光发生不可逆的淬灭，经过一段时间后，光漂白区域的荧光逐渐恢复到初始状态。
3.负染色：用重金属盐对电镜样品进行染色的技术，使得重金属盐沉积在样品周围，而样品不被染色，从而衬托出样品的精细结构。
细胞质膜1.血影（blood ghost）：红细胞经低渗处理后质膜破裂，释放出血红蛋白和胞内其他可溶性蛋白，这时红细胞仍保持原来的形状和大小，这样的结构成为红细胞影，简称血影。
2.“成斑”“成帽”现象：是监测细胞膜流动性的一种技术。
当荧光抗体标记细胞的时间达到一定长度，已均匀分布在细胞表面的标记荧光会重新分布，聚集在细胞表面的某些部位，称为“成斑”现象，进而聚集在细胞的一端，称为“成帽”现象3.脂质体：是根据磷脂分子在水相中形成稳定的双层脂分子球的趋势而制备的人工膜。
4.流动镶嵌模型：细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成。
磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架；蛋白质或嵌在双脂层表面，或嵌在其内部，或横跨整个双脂层，表现出分布的不对称性。
物质的跨膜运输1.主动运输：一种需要消耗能量的物质跨膜运输过程。
被运输的物质与跨膜载体蛋白结合，通过载体蛋白构象改变，从而将底物逆着电化学梯度转运到膜的另一侧。
2.钙泵：在肌细胞的肌质网膜上含量丰富的跨膜转运蛋白，属于P型离子泵，利用A TP水解释放的能量将Ca2+从细胞质基质泵到肌质网内。
每消耗1个A TP，从细胞质基质泵出2个Ca2+。
3.Na+-K+泵：即Na+-K+A TPase，是镶嵌在细胞膜中具有A TP酶活性的主动转运Na＋、K＋的蛋白质。
由2个α亚基和2个γ亚基组成，β亚基不能直接参与离子跨膜运动，但帮助新合成的α亚基进行折叠。
细胞生物学_10真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输结果
在非细胞系统中蛋白质的翻译过程与 P、DP和微粒体的关系
细胞类至少存在两类蛋白质分选的信号：
①信号序列：存在于蛋白质一级结上的线性序列，通常1560个氨基酸残基，有些信号序列在完成蛋白质的定向转移 后被信号肽酶切除。 ②信号斑：存在于完成折叠的蛋白质中，构成信号斑的信号 序列之间可以不相邻，折叠在一起构成蛋白质分选的信号。 ③每一种信号序列决定特殊的蛋白质转运方向。
由内质网到高尔基体的蛋白转运中，大多数跨膜蛋白是直 接结合在COP II衣被上，但是少数跨膜蛋白和多数可溶性蛋 白通过受体与COP II衣被结合，这些受体在完成转运后，通 过COP I衣被小泡返回内质网。
COP II衣被所识别的分选信号位于跨膜蛋白胞质面的结构 域，形式多样。
COPⅡ小泡的装配需要一种称为Sar1的G蛋白的参与。 当Sar1中GDP与GTP进行了交换，诱导Sec23和Sec24蛋 白的结合，接着是Sec13和Sec31蛋白的结合，最后由一 种结合在ER表面的大蛋白质，Sec16与Sec23/Sec24复 合物、Sec13/Sec31复合物相互作用，装配成一个完整的 小泡。
四、细胞结构体系的组装
目前机理尚不清楚。 组装方式：自我组装、协助组装、直接组装。 组装具有重要的生物学意义： ⒈减少和校正蛋白质合成中出现的错误。 ⒉可大大减少所需的遗传物质信息量。 ⒊通过组装与去组装更容易调节与控制多种生物学过程。
分子伴侣：细胞中的某些蛋白质分子可以识别正在合成 的多肽或部分折叠的多肽并与多肽的某些部位结合，从 而帮助这些多肽转运、折叠或组装，这一类分子本身并 不参与最终产物的形成。
每种转运小泡都有特异的v-SNARE，能识 别并与靶膜上t-SNARE相互作用。通过vSNARE与t-SNARE两类蛋白间的互补性和相 互作用，决定供体膜泡在靶膜上的锚定与融合。
细胞生物学膜泡运输与蛋白质分选
高尔基复合体与细胞内的膜泡运输高尔基符合体在分泌蛋白和细胞质膜蛋白的形成过程中不仅起着加工的作用，同时还有形成囊泡，进行包装和运输的作用。
分泌型蛋白、多数细胞质膜的膜蛋白都是在糙面内质网上合成后，经高尔基体的加工与分装通过膜泡运输的方式输送到细胞表面；而细胞质外的大分子和颗粒性物质及细胞质膜的膜蛋白也会通过胞饮或吞噬作用，以膜泡运输的方式进入细胞内。
高尔基复合体不论在向外运输的膜泡转移中，还是在内吞形成的膜泡转移中都起着重要的作用，且高尔基复合体中的G蛋白对高尔基复合体膜泡运输具有调控作用。
在细胞内的膜泡运输中，至少有10种以上的运输小泡参与膜泡运输过程，有三类。
COPl 有被小泡、COPll又被小泡、成笼蛋白有被小泡，前二者主要起始于内质网和高尔基复合体的运输，而后者主要调节起始于高尔基复合体和质膜的运输。
膜泡运输的类型1.成笼蛋白有被小泡起源于高尔基复合体的反面网状结构，其衣被主要成分为成笼蛋白和衔接蛋白。
结构上外层为由成笼蛋白构成的蜂巢样网络结构，内壳则由衔接蛋白构成，覆盖在细胞质基质侧的膜泡表面。
成笼有被小泡主要是负责蛋白质从高尔基体反面网状结构向质膜、胞内体或溶酶体和植物液泡运输。
此外，也参与胞内体到溶酶体的运输以及受体介导的内吞途径。
2.COPll有被小泡COPll有被小泡主要参与从内质网到高尔基复合体的物质运输，由五种蛋白亚基构成。
COPll蛋白能识别并结合跨膜内质网蛋白质膜一段的信号序列；而跨膜内质网蛋白的腔面一端作为受体与内质网腔中的可溶性蛋白结合。
COPll有被小泡具有对转运物质的选择性并使之浓缩。
3.COPl有被小泡主要负责回收与转运内质网逃逸蛋白返回内质网，而且在“糙面内质网-高尔基复合体-分泌泡-细胞表面”的蛋白质转运过程中，还行使非选择性批量运输的功能。
以上三种小泡介导的膜泡运输，需依赖于多种GTP结合蛋白对膜交换的时空变化进行调控。
膜泡运输的定向为了确保膜运输的有序进行，运输小泡在正确识别其将要与之融合的靶膜是必须具有高度选择性。
9 内膜系统与蛋白质分选.
9．内膜系统与膜运输真核细胞在进化上一个显著特点就是形成了发达的细胞质膜系统, 将细胞分成许多膜结合的区室,包括细胞核、内质网、高尔基体、溶酶体、内体和分泌泡等。
虽然这些区室具有各自独立的结构和功能，但它们又是紧密相关的，尤其是它们的膜结构是相互转换的，这种转换的机制则是通过蛋白质分选(protein sorting)和膜运输实现的(图9-1)。
图9-1 内膜系统和膜运输9.1 细胞质膜系统及其研究方法9.1.1膜结合细胞器与内膜系统关于真核细胞中具有膜结构的细胞器的总体描述通常有三个概念:膜结合细胞器(membrane-bound organelles)或膜结合区室(membrane-bound compartments)细胞质膜系统(cytoplasmic membrane system)内膜系统(endomembrane systems)虽然这三个概念都是指真核细胞中具有膜结构的细胞器,但是在含义上仍有一些差别。
膜结合细胞器的种类和功能膜结合细胞器种类与数量原核细胞内只有一个区室就是胞质溶胶(cytosol)。
真核细胞内有许多膜结合的区室，但与胞质溶胶相比, 所占比例都很小(表9-1)。
表9-1 肝细胞中主要膜结合细胞器的体积比细胞器每细胞所含数量细胞内的百分比胞质溶胶 1 54线粒体1700 22内质网 1 12细胞核 1 6高尔基体 1 3过氧化物酶体400 1溶酶体300 1内体200 1膜结合细胞器的功能膜结合细胞器在细胞的生命活动中具有重要作用(表9-2)。
表9-2 真核细胞膜结合区室的主要功能细胞器(区室) 主要功能胞质溶胶代谢的主要场所；蛋白质合成部位细胞核基因组存在的场所，DNA和RNA的合成地内质网大多数脂的合成场所，蛋白质合成和集散地高尔基体蛋白质和脂的修饰、分选和包装溶酶体细胞内的降解作用内体内吞物质的分选线粒体通过氧化磷酸化合成ATP叶绿体进行光合作用过氧化物酶体毒性分子的氧化在这些膜结合的细胞器中,线粒体、叶绿体、过氧化物酶体和细胞核等的独立性很强,并且有特别的功能；其他几种膜结合细胞器,如内质网、高尔基体、溶酶体和小泡,虽然有不同的结构和功能,但是它们都参与蛋白质的加工、分选和膜泡运输,形成了一个特别的细胞内系统。
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幻灯片70
作业
●1、何谓信号肽假说？其主要内容是什么？
●2、简述分泌蛋白的运输过程。
幻灯片71
1、何谓信号肽假说？其主要内容是什么？
●信号肽假说指分泌性蛋白N端序列作为信号肽，指导分泌性蛋白到内质网膜上合成，
然后在信号肽引导下蛋白质边合成边通过易位子蛋白复合体进入内质网腔，在蛋白合成结束之前信号肽被切除。
●其主要内容是：
●信号肽与S R P结合→肽链延伸终止→S R P与受体结合→S R P脱离信号肽→肽链在内
质网上继续合成，同时信号肽引导新生肽链进入内质网腔→信号肽切除→肽链延伸至终止→翻译体系解散
幻灯片72
2、简述分泌蛋白的运输过程。
●分泌蛋白的运输过程如下：
●①核糖体阶段。
分泌性蛋白质起始合成并发生蛋白的跨内质网膜转运。
●②内质网阶段。
蛋白糖基化加工和形成运输小泡。
●③细胞质基质运输阶段。
运输小泡脱离糙面内质网并移向高尔基体，与其顺面膜囊融
合。
●④高尔基复合体加工修饰阶段。
分泌蛋白进行加工修饰，并在反面膜囊中分选和包装，
形成较大囊泡进入细胞质基质。
●⑤细胞质基质运输阶段。
大囊泡接近质膜。
●⑥胞吐阶段。
分泌泡与质膜融合，将分泌蛋白释放出胞外。