苏氨酸对畜禽肠道健康影响的研究进展
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肠黏膜屏障由肠黏膜机械屏障、 化学屏障、 生物屏障和免疫屏障组成。 肠黏膜机械屏障包括 肠黏液屏障 （主要是杯状细胞分泌的黏蛋白）和 肠细胞屏障（主要是肠上皮细胞间的紧密连接）。 各自具有不同的结构、不同的分子调控机制和不 同的生物学功能，同时又通过各自的信号通路有 机地结合在一起，共同防御外来抗原物质对机体 的侵袭，维护机体肠道健康。 3.3 影响肠道黏膜免疫的营养因子
通过营养因素来调控黏膜免疫功能，其优势 显而易见。 目前，多数研究集中在两大方面：①通 过营养调控促进 IgA 的分泌；②通过营养调控维 持胃肠道黏膜组织的完整性。 目前，已经有报道 出 来 的 营 养 因 子 有 以 下 几 个 ： （1） 氨 基 酸 和 多 肽 ； （2） 谷 氨 酰 胺 ； （3） 精 氨 酸 ； （4） 酪 蛋 白 磷 酸 肽 ； （5） 短链脂肪酸；（6）微量元素；（7）核苷酸。 3.4 苏氨酸与黏液蛋白质
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饲料资源
Feed Resource
40
2010 年第 12 期
性腺激素（GTH）基 因 表 达 ，从 而 调 节 FSH 和 LH 的分泌水平及比例，从而促进了生殖细胞的分化 和成熟。 黄金明等（2006）试验表明，日粮中添加 3mg/kg 较 6mg/kg 的大豆黄酮能使公鸡睾丸曲细 精管直径明显增大， 这可能 与 3mg/kg 组 的 大 豆 黄 酮 刺 激 了 公 鸡 FSH 的 分 泌 有 关 ， FSH 可 刺 激 睾丸曲细精管的发育和产生精子，试验也证实了 3mg/kg 较 6mg/kg 组的成熟精子数量增多， 表明 大豆黄酮对种公鸡睾丸发育的影响存在剂量依 赖关系。 2.5 抗应激作用
4 苏氨酸对猪肠道健康的影响 健康人和猪的肠道可滞留从日粮中采食的
60%～80%苏氨酸（Fuller，1994；Stoll 等，1998）。 与 其他肠道蛋白质相比，肠道黏液蛋白质尤其富含 苏 氨 酸 （ 占 其 氨 基 酸 组 成 的 30% ）。 Bertolo 等 （1998） 的 研 究 表 明 ， 采 食 苏 氨 酸 缺 乏 日 粮 的 仔 猪 其肠道重量和杯状细胞数量均显著降低，且这种 肠道损伤无法通过肠外苏氨酸营养的补充得到 恢复。 对于早期断奶仔猪，添加苏氨酸的低蛋白 质日粮可减少因高蛋白质引起的过敏性仔猪腹 泻发生率。 限制日粮中苏氨酸采食量的大鼠，其 黏液蛋白质的合成显著降低（Faure 等，2005）；而 对于仔猪，日粮苏氨酸的缺乏或过量都可引起肠 道黏液蛋白质合成速率的降低。 李德发等（2006） 研究发现， 日粮真可消化 苏 氨 酸 显 著 提 高 了 E. coliK88＋感染后断奶仔猪黏膜免疫功能，这是通过 Th2 途径实现的。 日粮真可消化苏氨酸显著改善 了断奶仔猪肠绒毛形态，并对产毒素大肠杆菌感 染 后 对 绒 毛 造 成 的 损 伤 有 显 著 改 善 作 用 。 Xu Wang、Shiyan qiao 等 （2007）研 究 发 现 ，苏 氨 酸 缺 乏或过量都会减少小肠黏膜蛋白和黏液素的合 成，还影响肝脏和骨骼肌蛋白质的合成，也就是 说日粮苏氨酸在维持快速生长猪主要组织足够 数量黏膜黏液和蛋白质合成上起重要作用。 谯仕 彦 等 （2008）研 究 发 现 ，当 5～10kg 断 奶 仔 猪 日 粮 的真可消化苏氨酸水平为需要量的 50%或 150% 时，断奶仔猪的小肠黏液蛋白质含量和黏液蛋白 质基因表达量均显著降低，而适宜的苏氨酸水平 可以促进黏液蛋白质的合成黏液蛋白质基因表
2 苏氨酸的代谢途径 苏氨酸是动物体内唯一一种不需经过脱氨
基和转氨基作用进行分解代谢的氨基酸，它主要 通 过 苏 氨 酸 脱 水 酶 （TDH） 和 苏 氨 酸 脱 氢 酶 （TDG） 以及苏氨酸醛缩酶催化转变为其他物质，苏氨酸 的详细代谢途径见图 1。 Bird 等（1983）用鼠的试 验研究发现，在正常饲喂条件下有 87%的苏氨酸 通过 TDG 降解， 而在限饲或饥饿条件下 TDH 在 催化降解中起主要作用。 对于禽和猪，苏氨酸醛 缩酶和苏氨酸脱氢酶分别是它们体内苏氨酸代 谢的关键酶。 试验还证实，苏氨酸的分解代谢途 径受饲粮蛋白质或特异氨基酸（色氨酸、蛋氨酸） 的调节。
张 丽：华南农业大学。 杨 琳：单位同第一作者。 侯水生：中国农业科学院北京畜牧兽医研究所。
图 1 苏氨酸在体内代谢途径
3 肠道黏膜免疫系统 3.1 小肠黏膜结构及生理功能
小肠从前至后可分为十二指肠、空肠、回肠 3 段。 小肠壁的结构分为 4 层，自管腔面向外依次 为黏膜层、 黏膜下层、 肌层和浆膜层 （董常生， 2001）。 其中黏膜层由上皮、固有层和黏膜肌层组 成，结构特点是有环形皱襞、肠绒毛和小肠腺（彭 克美和张登荣，2002）。 小肠绒毛的形状、密度和
（参考文献略） ■
■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■
（上接第 27 页） 达量的增加；日粮真可消化苏氨酸水平可以影响 断奶仔猪小肠黏液蛋白质的类型，从而影响其屏 障作用。 同时，日粮真可消化苏氨酸的过量或缺 乏都会导致小肠黏膜形态受损和小肠黏膜上皮 细胞凋亡的增加， 从而导致肠细胞屏障功能减
科技视野
26
Science and Technology Outlook
2010 年第 12 期
Βιβλιοθήκη Baidu
苏氨酸对畜禽肠道健康影响的研究进展
张 丽 杨 琳 侯水生
W.C.Rose 于 1935 年在纤维蛋白质水解物中 首次分离出苏氨酸，因其空间结构与苏糖相似而 命名为苏氨酸。 在大多数植物性饲料（尤其是谷 物类饲料）中，苏氨酸是第二或第三限制性氨基 酸，是维持畜禽正常生长发育和免疫功能的必需 氨基酸。 近年来，随着合成氨基酸赖氨酸、蛋氨酸 等在配合饲料中的广泛应用，苏氨酸已逐渐成为 影响动物生产性能的主要限制性因素。 畜禽所摄 取的日粮中的苏氨酸超过一半以上停留在肠道 用来满足肠道的维持需要，主要用于黏液蛋白的 合成。 日粮苏氨酸含量不仅影响畜禽的肠黏膜屏 障，而且影响畜禽的免疫机能和对营养物质的消 化吸收，进而影响畜禽的肠道健康状况。 因此，对 苏氨酸与动物黏膜屏障之间关系作进一步深入 研究和探讨具有重要的理论价值和实际意义。
1 苏氨酸的理化特性 苏氨酸分子中含有两个不对称碳原子，分子
式 为 NH2CH （COOH）CHOHCH3， 化 学 名 称 为 α氨基-β-羟丁酸，相对分子量为 119.18。 存在 L 型 （2 种）及 D 型（2 种）4 种同分异构体，其中 L－苏 氨酸生物活性最大。
L－苏 氨 酸 为 无 色 结 晶 或 结 晶 性 粉 末 ， 有 时 微 黄，无嗅微甜，可溶于水，20℃时溶解度为 20g/dl， 难溶于有机溶剂，熔点 253~257℃；D－苏氨酸为斜 方晶，是无色或白色结晶粉末，溶于水，不溶于 醇、醚和氯仿等有机溶剂，易被碱破坏，熔点 229~ 230℃。 工业发酵生产的饲料级 L－苏氨酸有效成 分为 98％~98.5％，可利用率为 100％。
5 苏氨酸对家禽肠道健康的影响 家禽肠道黏膜由黏膜上层、固有层和黏膜肌
层构成。 黏膜上皮为单层柱状上皮，上皮细胞之 间分布有许多杯状细胞，还有银亲和细胞，特别 是十二指肠前段，这种细胞更多。 固有膜由含有 较多细胞成分的结缔组织构成， 其中有血管、神 经和肠腺，有时还有弥散性淋巴组织，在局部地 方甚至还可见到淋巴结、淋巴集结。 黏膜上皮和
日粮的猪所分泌的内源氨基酸的 40%。 丝氨酸和 苏氨酸的羟基对形成糖上的黏液素氨基酸骨架 酯键是必需的，这些构成了黏液素的主要分子量 （50%～80%）。
黏液素糖蛋白主要由富含苏氨酸的肽合成， 据估计这些肽组成了将近 1/3 的黏液素可利用的 蛋白质。 肠道产生黏液素的种类和数量影响微生 物区系 （黏液素相当于细菌发酵和固着的培养 基）、营养利用和免疫功能（通过微生物区系的调 节和营养利用）。 再者，肠道的微生物区系将影响 黏液素动态。
黄 金 明 等 （2006） 试 验 表 明 ， 日 粮 中 添 加 大 豆 黄 酮 3mg/kg 和 6mg/kg 组 公 鸡 在 急 性 热 应 激 后 4h 和 2d 的三碘甲状腺原氨酸（T3）水平均低于对 照组。 Yahav 等 （1995） 认为， 公鸡在高温条件 下， 由于散热难度增大， 鸡体为了保持体热平衡
6 结语 近年来，随着生物发酵技术的进步和应用研
究的深入， 苏氨酸的生产工艺日趋完善与多样 化，成本也日渐降低，因此对苏氨酸的研究也日 渐火热，尤其是在低蛋白质日粮中添加苏氨酸的 研究。 随着研究的深入，苏氨酸对畜禽的诸多生 物学功能也逐渐被发现，如本文所综述的苏氨酸 对畜禽肠道健康的影响。 苏氨酸对猪肠道健康的 影响研究已日渐成熟，但是苏氨酸对禽类肠道健 康影响的研究比较少，且苏氨酸形成黏液蛋白质 的机制还不是很清楚，所有这些有待于进一步研 究，以便更好地服务于生产实践。
固有膜共同形成绒毛，黏膜肌层由内纵肌和外环 肌组成。 肠道黏膜独特的结构决定了其在营养物 质吸收利用和保护家禽健康方面的特有作用。
N. L. Horn 和 S. S. Donkin 等 （2009）研 究 表 明，对于肉鸡，日粮苏氨酸水平的增加导致了高 水平粗黏液蛋白质的分泌。 对于北京鸭，随着苏 氨酸水平的增加， 粗黏液蛋白质的分泌增加，肠 内 MUC2 mRNA 增加，杯状细胞的密度也有增加 趋势。 这些研究暗示，苏氨酸对家禽肠道健康有 一定影响，但是目前研究报道较少，有待于进一 步研究。
黏液蛋白质是黏液层的主要成分，在保护内 脏免受酸性食糜、消化酶和病原体的作用中扮演 重要角色。 另外，黏液素参与过滤胃肠道的营养 物质，并且影响营养物质的消化和吸收。 从松散 的黏液层到坚固的黏液层其黏液素的组成不同。 黏液素的合成和降解处在一个稳定常态，松散层 是重复的， 固有层的黏液素有薄膜附着在上面。 任何因素，日粮或是环境都有可能引起黏液素动 力学变化，影响黏稠性、黏液层的完整性和营养 物质吸收的潜力。 日粮因素如植酸酶和纤维可以 增加黏液素的分泌。 非营养物质增加黏液素分泌 是通过黏液层和黏液素液间粗鲁的相互作用实 现的。 杯状细胞通过增加黏液素合成来补偿黏液 素的损失。 蛋白质和特定氨基酸可以改变黏液素 的分泌，并且可以直接和杯状细胞作用或者和某 种氨基酸如苏氨酸、丝氨酸和半胱氨酸在黏液素 骨架形成所扮演的角色有特殊作用。 苏氨酸在人 类黏液素基因氨基酸结构所占比例大概为 11%， 黏液素中的丝氨酸和苏氨酸大概占了饲喂无氮
必须通过内分泌途径减少散热 ， 而 血 浆 T3 水 平 的下降便是这种调节的表现， 也是鸡耐热力增强 的标志。 日粮中添加大豆黄酮可增强公鸡的耐热 力，即大豆黄酮可能具有抗热应激的作用。
3 大豆黄酮的应用前景 大豆黄酮对畜禽的应用研究发展相对较晚，
大量试验表明，大豆黄酮可作为畜禽的免疫调节 剂和生产促进剂，可提高繁殖能力、促进动物生 长、提高饲料利用率等。 但是大豆黄酮在促进生 长作用上存在性别差异， 并且价格相对较高，在 生产应用上受到很大的限制。 为此，应大力研究 大豆的综合利用， 完善和提高大豆黄酮提取技 术，降低大豆黄酮产品的成本，深入研究对畜禽 生产力的影响，以更广泛地应用于畜牧生产中。
弱。 Faure 等（2007）研究发现，在病理情况（如脓 毒症）下，肠道抵御外界损害和实现自我修复的 过程使得机体对苏氨酸的需要量大大增加。 用于 小肠合成物质的苏氨酸的量可以达到采食苏氨 酸的两倍。 Didier Remond caroline 等（2009）研究 发现，当仔猪肠道有炎症时，会增加其胃肠道对 苏氨酸的摄取和肠内黏液素的合成。 这些研究均 暗示，适宜含量的苏氨酸在肠道的生长、健康、肠 炎治疗以及功能的发挥等方面具有非常重要的 作用。
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长度依纵轴方向由前向后都有变化，肠绒毛使小 肠表面积增加约 8 倍； 绒毛表层为单层柱状细 胞，下陷成肠腺。 上皮游离缘有发达的微绒毛，微 绒毛上有多种酶、转运载体及其受体，使小肠的 吸收面积增加约 20 倍（沈霞芬，2001）。 3.2 肠黏膜屏障
通过营养因素来调控黏膜免疫功能，其优势 显而易见。 目前，多数研究集中在两大方面：①通 过营养调控促进 IgA 的分泌；②通过营养调控维 持胃肠道黏膜组织的完整性。 目前，已经有报道 出 来 的 营 养 因 子 有 以 下 几 个 ： （1） 氨 基 酸 和 多 肽 ； （2） 谷 氨 酰 胺 ； （3） 精 氨 酸 ； （4） 酪 蛋 白 磷 酸 肽 ； （5） 短链脂肪酸；（6）微量元素；（7）核苷酸。 3.4 苏氨酸与黏液蛋白质
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性腺激素（GTH）基 因 表 达 ，从 而 调 节 FSH 和 LH 的分泌水平及比例，从而促进了生殖细胞的分化 和成熟。 黄金明等（2006）试验表明，日粮中添加 3mg/kg 较 6mg/kg 的大豆黄酮能使公鸡睾丸曲细 精管直径明显增大， 这可能 与 3mg/kg 组 的 大 豆 黄 酮 刺 激 了 公 鸡 FSH 的 分 泌 有 关 ， FSH 可 刺 激 睾丸曲细精管的发育和产生精子，试验也证实了 3mg/kg 较 6mg/kg 组的成熟精子数量增多， 表明 大豆黄酮对种公鸡睾丸发育的影响存在剂量依 赖关系。 2.5 抗应激作用
4 苏氨酸对猪肠道健康的影响 健康人和猪的肠道可滞留从日粮中采食的
60%～80%苏氨酸（Fuller，1994；Stoll 等，1998）。 与 其他肠道蛋白质相比，肠道黏液蛋白质尤其富含 苏 氨 酸 （ 占 其 氨 基 酸 组 成 的 30% ）。 Bertolo 等 （1998） 的 研 究 表 明 ， 采 食 苏 氨 酸 缺 乏 日 粮 的 仔 猪 其肠道重量和杯状细胞数量均显著降低，且这种 肠道损伤无法通过肠外苏氨酸营养的补充得到 恢复。 对于早期断奶仔猪，添加苏氨酸的低蛋白 质日粮可减少因高蛋白质引起的过敏性仔猪腹 泻发生率。 限制日粮中苏氨酸采食量的大鼠，其 黏液蛋白质的合成显著降低（Faure 等，2005）；而 对于仔猪，日粮苏氨酸的缺乏或过量都可引起肠 道黏液蛋白质合成速率的降低。 李德发等（2006） 研究发现， 日粮真可消化 苏 氨 酸 显 著 提 高 了 E. coliK88＋感染后断奶仔猪黏膜免疫功能，这是通过 Th2 途径实现的。 日粮真可消化苏氨酸显著改善 了断奶仔猪肠绒毛形态，并对产毒素大肠杆菌感 染 后 对 绒 毛 造 成 的 损 伤 有 显 著 改 善 作 用 。 Xu Wang、Shiyan qiao 等 （2007）研 究 发 现 ，苏 氨 酸 缺 乏或过量都会减少小肠黏膜蛋白和黏液素的合 成，还影响肝脏和骨骼肌蛋白质的合成，也就是 说日粮苏氨酸在维持快速生长猪主要组织足够 数量黏膜黏液和蛋白质合成上起重要作用。 谯仕 彦 等 （2008）研 究 发 现 ，当 5～10kg 断 奶 仔 猪 日 粮 的真可消化苏氨酸水平为需要量的 50%或 150% 时，断奶仔猪的小肠黏液蛋白质含量和黏液蛋白 质基因表达量均显著降低，而适宜的苏氨酸水平 可以促进黏液蛋白质的合成黏液蛋白质基因表
2 苏氨酸的代谢途径 苏氨酸是动物体内唯一一种不需经过脱氨
基和转氨基作用进行分解代谢的氨基酸，它主要 通 过 苏 氨 酸 脱 水 酶 （TDH） 和 苏 氨 酸 脱 氢 酶 （TDG） 以及苏氨酸醛缩酶催化转变为其他物质，苏氨酸 的详细代谢途径见图 1。 Bird 等（1983）用鼠的试 验研究发现，在正常饲喂条件下有 87%的苏氨酸 通过 TDG 降解， 而在限饲或饥饿条件下 TDH 在 催化降解中起主要作用。 对于禽和猪，苏氨酸醛 缩酶和苏氨酸脱氢酶分别是它们体内苏氨酸代 谢的关键酶。 试验还证实，苏氨酸的分解代谢途 径受饲粮蛋白质或特异氨基酸（色氨酸、蛋氨酸） 的调节。
张 丽：华南农业大学。 杨 琳：单位同第一作者。 侯水生：中国农业科学院北京畜牧兽医研究所。
图 1 苏氨酸在体内代谢途径
3 肠道黏膜免疫系统 3.1 小肠黏膜结构及生理功能
小肠从前至后可分为十二指肠、空肠、回肠 3 段。 小肠壁的结构分为 4 层，自管腔面向外依次 为黏膜层、 黏膜下层、 肌层和浆膜层 （董常生， 2001）。 其中黏膜层由上皮、固有层和黏膜肌层组 成，结构特点是有环形皱襞、肠绒毛和小肠腺（彭 克美和张登荣，2002）。 小肠绒毛的形状、密度和
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苏氨酸对畜禽肠道健康影响的研究进展
张 丽 杨 琳 侯水生
W.C.Rose 于 1935 年在纤维蛋白质水解物中 首次分离出苏氨酸，因其空间结构与苏糖相似而 命名为苏氨酸。 在大多数植物性饲料（尤其是谷 物类饲料）中，苏氨酸是第二或第三限制性氨基 酸，是维持畜禽正常生长发育和免疫功能的必需 氨基酸。 近年来，随着合成氨基酸赖氨酸、蛋氨酸 等在配合饲料中的广泛应用，苏氨酸已逐渐成为 影响动物生产性能的主要限制性因素。 畜禽所摄 取的日粮中的苏氨酸超过一半以上停留在肠道 用来满足肠道的维持需要，主要用于黏液蛋白的 合成。 日粮苏氨酸含量不仅影响畜禽的肠黏膜屏 障，而且影响畜禽的免疫机能和对营养物质的消 化吸收，进而影响畜禽的肠道健康状况。 因此，对 苏氨酸与动物黏膜屏障之间关系作进一步深入 研究和探讨具有重要的理论价值和实际意义。
1 苏氨酸的理化特性 苏氨酸分子中含有两个不对称碳原子，分子
式 为 NH2CH （COOH）CHOHCH3， 化 学 名 称 为 α氨基-β-羟丁酸，相对分子量为 119.18。 存在 L 型 （2 种）及 D 型（2 种）4 种同分异构体，其中 L－苏 氨酸生物活性最大。
L－苏 氨 酸 为 无 色 结 晶 或 结 晶 性 粉 末 ， 有 时 微 黄，无嗅微甜，可溶于水，20℃时溶解度为 20g/dl， 难溶于有机溶剂，熔点 253~257℃；D－苏氨酸为斜 方晶，是无色或白色结晶粉末，溶于水，不溶于 醇、醚和氯仿等有机溶剂，易被碱破坏，熔点 229~ 230℃。 工业发酵生产的饲料级 L－苏氨酸有效成 分为 98％~98.5％，可利用率为 100％。
5 苏氨酸对家禽肠道健康的影响 家禽肠道黏膜由黏膜上层、固有层和黏膜肌
层构成。 黏膜上皮为单层柱状上皮，上皮细胞之 间分布有许多杯状细胞，还有银亲和细胞，特别 是十二指肠前段，这种细胞更多。 固有膜由含有 较多细胞成分的结缔组织构成， 其中有血管、神 经和肠腺，有时还有弥散性淋巴组织，在局部地 方甚至还可见到淋巴结、淋巴集结。 黏膜上皮和
日粮的猪所分泌的内源氨基酸的 40%。 丝氨酸和 苏氨酸的羟基对形成糖上的黏液素氨基酸骨架 酯键是必需的，这些构成了黏液素的主要分子量 （50%～80%）。
黏液素糖蛋白主要由富含苏氨酸的肽合成， 据估计这些肽组成了将近 1/3 的黏液素可利用的 蛋白质。 肠道产生黏液素的种类和数量影响微生 物区系 （黏液素相当于细菌发酵和固着的培养 基）、营养利用和免疫功能（通过微生物区系的调 节和营养利用）。 再者，肠道的微生物区系将影响 黏液素动态。
黄 金 明 等 （2006） 试 验 表 明 ， 日 粮 中 添 加 大 豆 黄 酮 3mg/kg 和 6mg/kg 组 公 鸡 在 急 性 热 应 激 后 4h 和 2d 的三碘甲状腺原氨酸（T3）水平均低于对 照组。 Yahav 等 （1995） 认为， 公鸡在高温条件 下， 由于散热难度增大， 鸡体为了保持体热平衡
6 结语 近年来，随着生物发酵技术的进步和应用研
究的深入， 苏氨酸的生产工艺日趋完善与多样 化，成本也日渐降低，因此对苏氨酸的研究也日 渐火热，尤其是在低蛋白质日粮中添加苏氨酸的 研究。 随着研究的深入，苏氨酸对畜禽的诸多生 物学功能也逐渐被发现，如本文所综述的苏氨酸 对畜禽肠道健康的影响。 苏氨酸对猪肠道健康的 影响研究已日渐成熟，但是苏氨酸对禽类肠道健 康影响的研究比较少，且苏氨酸形成黏液蛋白质 的机制还不是很清楚，所有这些有待于进一步研 究，以便更好地服务于生产实践。
固有膜共同形成绒毛，黏膜肌层由内纵肌和外环 肌组成。 肠道黏膜独特的结构决定了其在营养物 质吸收利用和保护家禽健康方面的特有作用。
N. L. Horn 和 S. S. Donkin 等 （2009）研 究 表 明，对于肉鸡，日粮苏氨酸水平的增加导致了高 水平粗黏液蛋白质的分泌。 对于北京鸭，随着苏 氨酸水平的增加， 粗黏液蛋白质的分泌增加，肠 内 MUC2 mRNA 增加，杯状细胞的密度也有增加 趋势。 这些研究暗示，苏氨酸对家禽肠道健康有 一定影响，但是目前研究报道较少，有待于进一 步研究。
黏液蛋白质是黏液层的主要成分，在保护内 脏免受酸性食糜、消化酶和病原体的作用中扮演 重要角色。 另外，黏液素参与过滤胃肠道的营养 物质，并且影响营养物质的消化和吸收。 从松散 的黏液层到坚固的黏液层其黏液素的组成不同。 黏液素的合成和降解处在一个稳定常态，松散层 是重复的， 固有层的黏液素有薄膜附着在上面。 任何因素，日粮或是环境都有可能引起黏液素动 力学变化，影响黏稠性、黏液层的完整性和营养 物质吸收的潜力。 日粮因素如植酸酶和纤维可以 增加黏液素的分泌。 非营养物质增加黏液素分泌 是通过黏液层和黏液素液间粗鲁的相互作用实 现的。 杯状细胞通过增加黏液素合成来补偿黏液 素的损失。 蛋白质和特定氨基酸可以改变黏液素 的分泌，并且可以直接和杯状细胞作用或者和某 种氨基酸如苏氨酸、丝氨酸和半胱氨酸在黏液素 骨架形成所扮演的角色有特殊作用。 苏氨酸在人 类黏液素基因氨基酸结构所占比例大概为 11%， 黏液素中的丝氨酸和苏氨酸大概占了饲喂无氮
必须通过内分泌途径减少散热 ， 而 血 浆 T3 水 平 的下降便是这种调节的表现， 也是鸡耐热力增强 的标志。 日粮中添加大豆黄酮可增强公鸡的耐热 力，即大豆黄酮可能具有抗热应激的作用。
3 大豆黄酮的应用前景 大豆黄酮对畜禽的应用研究发展相对较晚，
大量试验表明，大豆黄酮可作为畜禽的免疫调节 剂和生产促进剂，可提高繁殖能力、促进动物生 长、提高饲料利用率等。 但是大豆黄酮在促进生 长作用上存在性别差异， 并且价格相对较高，在 生产应用上受到很大的限制。 为此，应大力研究 大豆的综合利用， 完善和提高大豆黄酮提取技 术，降低大豆黄酮产品的成本，深入研究对畜禽 生产力的影响，以更广泛地应用于畜牧生产中。
弱。 Faure 等（2007）研究发现，在病理情况（如脓 毒症）下，肠道抵御外界损害和实现自我修复的 过程使得机体对苏氨酸的需要量大大增加。 用于 小肠合成物质的苏氨酸的量可以达到采食苏氨 酸的两倍。 Didier Remond caroline 等（2009）研究 发现，当仔猪肠道有炎症时，会增加其胃肠道对 苏氨酸的摄取和肠内黏液素的合成。 这些研究均 暗示，适宜含量的苏氨酸在肠道的生长、健康、肠 炎治疗以及功能的发挥等方面具有非常重要的 作用。
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长度依纵轴方向由前向后都有变化，肠绒毛使小 肠表面积增加约 8 倍； 绒毛表层为单层柱状细 胞，下陷成肠腺。 上皮游离缘有发达的微绒毛，微 绒毛上有多种酶、转运载体及其受体，使小肠的 吸收面积增加约 20 倍（沈霞芬，2001）。 3.2 肠黏膜屏障