第四节 呼吸代谢的调控
10 11 第八章 呼吸作用2
二 氧化磷酸化
1 氧化磷酸化 2 底物水平磷酸化 3 氧化磷酸化的解偶联和抑制
氧化磷酸化 在线粒体中，电子经电子 传递链传递到氧的过程，伴随自由能 的释放，用于ADP的磷酸化形成ATP。 氧化磷酸化机理 化学渗透学说。通 过线粒体膜上的ATP合酶复合物（复 合物V）合成ATP。
抗氰呼吸(放热呼吸) 末端氧化酶：细胞色素氧化酶 交替氧化酶
•是提供合成其他有机物所需的原料
•植物抗病免疫方面有着重要作用
常用的方程式
C6H12O6＋6O2＋6H2O → 6CO2＋12H2O
光合作用的逆过程
植物呼吸代谢途径
呼吸代谢过程包括底物的降解（底物氧 化）和能量产生（末端氧化）。
有氧呼吸和无氧呼吸
有氧呼吸 是指呼吸底物在有氧条件下，被 彻底氧化降解为H2O和CO2并产生大量能 量（ATP）的过程；
2 外界条件对呼吸速率的影响
（1）温度 呼吸作用有温度三基点，即最低、最适、最高点 呼吸温度最低点 大多数植物在0℃以下时已无呼 吸或仅有微弱呼吸。 冬小麦 呼吸温度最高点 一般在35-45℃。 使呼吸过程以最快的，且是持续稳定的速度进行 的温度，称为呼吸最适温度。温带植物呼吸作用 的最适温度一般在25℃-35℃之间。
膜间隙
鱼藤酮不敏感
线粒体基质
琥珀酸：UQ氧化还原酶
Cytc氧化酶
抗氰呼吸(交替途径）
在许多高等植物中，氰化物（CN-）、 叠氮化物（N3-）和一氧化碳（CO）对 呼吸的抑制作用很小，将这种对氰化物 等不敏感的呼吸作用称为抗氰呼吸（交 替途径）。
电子传递途径如下
NADH FMN-FeS UQ…………O2 FP Alternative Oxidase O2
参与生物氧化反应的有多种氧 化酶，其中处于呼吸链一系列氧化 还原反应最末端，能活化分子态氧 的酶被称为末端氧化酶(terminal oxidase)。
呼吸作用讲义
光合
呼吸
还原力
物质吸收
中间产物 物质运输
ATP
原生质运动
器官运动
抗病
三、呼吸作用的总过程 Process of respiration
从结果看，呼吸作用是与光合作用相反的过程。首先，是 底物氧化脱氢，形成还原型辅酶，如NADPH 、FADH2等， 然后还原型辅酶通过电子传递和氧化磷酸化合成ATP，从 底物 中脱下的H （H+ 和电子），最终将分子氧（O2）还原 为H2O。
呼吸作用总过程
还原型底物 氧化型辅酶
AH2
NAD+
电子传递e
½ O2
A
NADH ADP+Pi ATP H2O
氧化型底物 还原型辅酶
氧化磷酸化
四、呼吸途径的多样化
呼吸作用有多条途径，这是植物对自然环境适应的一种表 现。
底物氧化途径：
电子传递途径）
（还原型辅酶的氧化途径）
1. 糖酵解（EMP途径）
2． 呼吸作用为其它有机物质合成提供原料 呼吸作用是一 个逐步氧化过程，经过一系列反应，产生一系列的中间产 物，这些中间产物在植物体内用于各种物质合成的原料， 如氨基酸、核苷酸、蛋白质、核酸、脂类、半纤维素、果 胶质、生物碱、激素等。上述这些物质又都可进入呼吸途 径。这样，各种物质代谢通过呼吸作用联系起来。因此， 呼吸作用是各种物质合成的原料来源，是植物物质代谢的 中心。
2CH3CHOHCOOH 乳酸发酵 乳酸 lactic acid fermentation
G=-197kJ/mol
由于底物氧化不彻底，一些能量还贮存于产物中，因此， 无氧呼吸只释放少量的能量。
细胞呼吸和氧代谢的调控机制
细胞呼吸和氧代谢的调控机制细胞呼吸是指细胞利用氧气代谢有机物质生成能量的过程，这是生命活动的基础过程之一。
为了使细胞呼吸能够正常进行，细胞需要通过一系列的调控机制来控制氧代谢过程，保持代谢的平衡。
一、氧气的运输在细胞呼吸过程中，氧气是必须的一个因素。
然而，我们呼吸进来的氧气并不能直接进入细胞内，需要通过血液循环运输。
血红蛋白是负责运输氧气的血液组分，在肺部吸氧后，血红蛋白与氧结合成氧合血红蛋白，然后通过血流运送到各个组织和细胞内。
二、细胞内氧的交换当氧进入细胞内，需要通过一系列的过程来参与细胞呼吸。
氧经过细胞膜的扩散通道进入细胞内，然后进入线粒体内的呼吸链反应中。
在呼吸链反应中，氧参与细胞呼吸中的最终产物呼出二氧化碳的过程中，同时释放出大量的能量。
三、ATP的合成细胞呼吸和氧代谢的最终目的是合成ATP，为细胞提供能量，维持生命活动的正常进行。
ATP是由三个磷酸分子和一个腺嘌呤分子组成的三磷酸腺苷，它是所有生命形式所必需的高能分子，用于细胞代谢和化学反应。
细胞呼吸过程中，ATP 的合成需要经过三个步骤：糖解、三羧酸循环和氧化磷酸化。
其中，氧化磷酸化阶段是细胞呼吸的关键环节，通过线粒体内膜上的ATP合成酶将磷酸基添加到ADP 中，合成ATP，从而释放出大量能量。
四、调控机制细胞呼吸和氧代谢的调控机制非常复杂，涉及到许多生物学和化学反应。
细胞内的代谢过程受到许多外界因素的影响，包括细胞内外的温度、pH值、营养物质的供应等。
调节细胞氧代谢过程的因素有很多，比如三磷酸腺苷（ATP）、细胞内钙离子浓度的变化、细胞内氧浓度的变化等。
此外，一些细胞代谢调节因子还会影响细胞的氧化还原状态，如氧化还原电位、氧化还原酶的含量和活性等。
其中最为关键的调节因子是细胞的自身代谢水平，即细胞内ATP的含量和细胞内ATP和AMP的比值。
细胞呼吸和氧代谢的调控机制可以通过许多手段来实现，例如调节细胞内ATP 的含量，调节细胞内pH值或调节细胞内钙离子的浓度等。
呼吸运动的调节
呼吸功能不全 CO2 增加→呼吸加深加快 1)直接作用中枢化学感受器－
呼吸中枢兴奋 2)间接作用－外周化学感受器－
呼吸中枢兴奋
2.乏O2的影响 乏O2 － 呼吸加深加化学感受器－呼吸中枢兴奋
*临床吸O2 3.H+的影响
H+增加 －呼吸加深加快
1)直接作用中枢化学感受器－呼吸中枢兴奋
2)间接作用外周化学感受器－呼吸中枢兴奋
*呼吸与酸碱平衡
肺通气不足：CO2蓄积，H+↑ --呼吸性酸中毒
肺通气过度：CO2排出过多， --呼吸性碱中毒
1.肺扩张反射 2.肺缩反射 肺萎陷时引起吸气活动的反射.
(二)呼吸肌本体感受器反射
感受器为肌梭。当呼吸肌负荷加重时 (如,哮喘)发生本反射。
(三)防御性呼吸反射
1.咳嗽反射 2.喷嚏反射
三、化学因素对 呼吸的调节
(化学感受性呼吸反射)
(一)化学感受器
1.外周感受器 2.中枢感受器
(二)CO2、H+和O2对呼吸的调节 1.CO2的影响 CO2是调节呼吸的经常起作用的生理性
第四节 呼吸运动的调节 一、呼吸中枢与呼吸节律的形成
(一)呼吸中枢 １．基本节律中枢
－延髓 ２．呼吸调整中枢
－脑桥上部 ３．呼吸随意控制
－高位脑
(二)呼吸节律 形成的机理
延 髓
吸气切断机制
脊 髓
脑桥呼吸调整中枢
二、呼吸的反射性调节 (一)肺牵张反射
吸气→肺扩张→肺牵张感受器→迷走神经→ 延髓呼吸中枢→吸气转为呼气。又称黑－伯反射
《植物生理学》第四章
酒精发酵酶:
C6H12O6
2C2H5OH+2CO2
+能量 （△G°′= -226 kJ·mol-1）
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乳酸发酵： 酶
C6H12O6
2CH3CHOHCOOH +能
量 △G°′= -197 kJ·mol-1
在高等植物中称为无氧呼吸，在微生物 中称为发酵。高等植物通常是以有氧呼吸为主， 但在特定的条件下，如暂时缺氧也可进行无氧呼 吸。
质子传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、FMN、 FAD、泛醌（UQ或Q）等，它们既传递质子又传递电子。
除了UQ和细胞色素c（Cytc）外，组成呼吸链的有4种酶复合体， 另外还有一种ATP合酶复合体，它们嵌在线粒体内膜上。
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复合体Ⅰ：含有NADH脱氢酶，FMN,4个Fe-S蛋白 复合体Ⅱ：琥珀酸脱氢酶（FAD, Fe-S蛋白) 复合体Ⅲ：含有2个Cytb(b560和b565)，Cytc 和Fe-S。 复合体Ⅳ：含有细胞色素氧化酶复合物， Cyta,Cyta3。把Cytc的 电子传给O2，形成水。 复合体ⅴ：又称 ATP合成酶或称H+- ATP酶复合体
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（三）抗氰呼吸
1. 抗氰呼吸的概念
在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，这 种呼吸途径称为抗氰呼吸。抗氰呼吸可以在某些条件下与
电子传递主路交替运行，因此，抗氰呼吸又称交替途径。
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2. 植物抗氰呼吸的生理意义
➢放热增温，促进植物开花、种子萌发 。 ➢增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老。 ➢代谢的协同调控。 ➢增强抗逆性。
交替氧化酶又称抗氰氧化酶，它将UQH2的电子交给O2 生成H2O。它与氧的亲和力高，不受CN-、CO、N3-的抑制。
第四节呼吸运动的调节.ppt
（三）呼吸肌本体感受性反射
肌梭和腱器官是呼吸肌的本体感受器。肌梭对机械牵 拉敏感，属长度感受器，由脊髓前角γN元支配；腱器官检 测呼吸肌的收缩强度，属张力感受器，由脊髓前角αN元支 配。 当吸气阻力升高时→呼吸肌本体感受器兴奋→传入冲动 频率↑→α和γN元同步兴奋→反射性增强吸气肌收缩力， 以克服阻力保证肺通气量。 特征：平静呼吸时作用不明显，当运动或气道阻力升高 (如支气管痉挛)时作用明显。
颈动脉体和主动脉体化学感受性反射
PO2↓ [H+]↑ PCO2↑ 等 ↓ 颈动脉体和主动脉体外周化学感受器（+） 窦、迷走N 孤 束 核 ↓ ↓ 心血管中枢兴奋性改变 呼吸中枢（+） ↓ ↓ ↓ 心率↓、冠脉舒 皮肤、内脏 呼吸加深加快 心输出量↓ 骨骼肌血管缩 ↓ ↓间接 ↓ 外周阻力↑＞心输出量↓ 心率、心输出量、外周阻力↑ ↓ 血 压↑
感受器位于气管到细支气管，阈值低，感受牵张刺激。
过程：肺扩张→肺牵感器兴奋→迷走N→延髓→兴奋吸气
切断机制N元→吸气转化为呼气 。
①加速吸气和呼气的交替，使呼吸频率增加。② 与呼吸调整中枢共同调节呼吸频率和深度。
意义:
特征:①敏感性有种属差异（兔强，人弱，潮气量800ml
以上）； ②正常成人平静呼吸时这种反射不明显，深呼吸时 可能起作用； ③病理情况下 (肺充血、肺水肿等)肺顺应性降低时起 重要作用。
临床有时可观察到自主呼吸核随意呼吸分离的 现象，如当自主控制通路受损后，自主呼吸运动消 失，此时患者必须“记住”要进行呼吸，一旦入睡 或注意力转移时，呼吸运动即停止。
四、异常呼吸
(一)陈-施呼吸(Cheyne-Stokes breathing)
特点：呼吸渐增强 增快又渐减弱减慢，与 呼吸暂停交替出现，每 个周期约45s～3min。 原因： ①肺 - 脑循环时间延长（如心衰），导致泡气的 PO2 和 PCO2 的信息不能及时传递到中枢及外周化学感受器，此时 脑PCO2↑，增强对呼吸的刺激，触发陈-施呼吸；②呼吸中枢 反馈增益（ PCO2 等变化所引起的肺通气反应幅度）增加，导 致对PO2和PCO2变化的肺通气反应过强。 临床：在缺氧、睡眠、脑干损伤等情况下可出现。
第四章 植物的呼吸作用
第二节 呼吸代谢途径的多样性
1965年，我国著名植物生理学家汤佩松教 授提出了高等植物呼吸代谢多条路线的论点。
一、植物呼吸代谢途径多样性的内容
（一）呼吸化学途径的多样性
（二）呼吸链电子传递系统的多样性 （三）末端氧化酶系统的多样性
（一）呼吸化学途径的多样性
目前已发现，在高等植物体内存在多条呼吸代谢途径：EMP、无 氧呼吸、TCA、PPP、乙醛酸循环和乙醇酸途径等。
PPP在G降解中所占的比例与生理过程有关：
① 感病、受旱、受伤的植物组织中，PPP加强； ② 植物组织衰老时，PPP所占比例上升； ③ 水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例 上升
5.乙醛酸循环
（1）定义 指脂肪酸经β-氧化形成的乙酰辅酶A在乙醛酸体中生
成乙醛酸的过程。它是脂肪降解及转化的途径，可把脂肪
（三）增强植物的抗病免疫能力
三、呼吸作用的度量
（一）呼吸速率（呼吸率或呼吸强度）
指单位时间单位植物组织（干重、鲜重）或 单位细胞或毫克氮所放出CO2量或吸收O2的量或 放出的能量数或者是干物质的损失量。常用的单
位是μmol ·g
-1
·h
-1、μl
·g
-1
·h
-1等。
（二）呼吸商（呼吸系数，Respiratory quotient, R.Q）
（二）呼吸链电子传递系统的多样性
1.电子传递体系——电子传递链 呼吸作用的电子传递，实际上是NADH和FDAH2的氧 化脱氢的过程，但是其中的氢不能直接被氧所氧化， 而是要经过电子传递链的传递，最后才能与氧结合生 成H2O。 电子传递链——指呼吸代谢中间产物的电子和氢， 沿着一系列有顺序的传递体，最终传递到分子氧的总轨 道，因与细胞摄取O2的呼吸过程有关，所以又称呼吸链。 呼吸传递体分为两类：氢传递体和电子传递体，前 者包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、FMN、UQ等， 它既传递电子，又传递氢；后者包括细胞色素系统和某 些黄素蛋白、铁硫蛋白，它只传递电子。
细胞呼吸与能量代谢的调节
细胞呼吸与能量代谢的调节细胞呼吸是指通过氧化还原反应将有机物质分解产生能量的过程，而能量代谢则是细胞内各种化学反应的总称。
细胞呼吸与能量代谢的调节是机体维持正常生理功能所必需的，它涉及多个层面的调控机制。
本文将从细胞内外环境、细胞信号传导和主要调节因子等方面进行阐述。
一、细胞内外环境对细胞内外环境对细胞呼吸和能量代谢有直接影响。
细胞在正常生理状态下需要适宜的氧气供应和营养物质的供给，同时要排出代谢废物。
如果环境条件不利于氧合呼吸和能量代谢的进行，细胞的功能将受到影响。
1. 氧气浓度：细胞通过呼吸作用将有机物质分解为二氧化碳和水，并释放出能量。
这一反应需要氧气的参与，氧气浓度的降低会限制细胞呼吸的进行。
例如，高海拔地区氧气浓度较低，导致机体需要增加呼吸频率和心脏负荷来弥补氧气不足的情况。
2. 营养物质供给：葡萄糖是细胞呼吸的主要底物，它在细胞内通过糖酵解反应生成乳酸或进入线粒体进行三羧酸循环和电子传递链的反应。
如果葡萄糖供应不足，细胞将无法正常进行能量代谢，从而影响生理功能。
3. 代谢废物排出：细胞代谢产生的二氧化碳是通过呼吸作用排出体外的关键产物。
如果二氧化碳排出受阻，会导致体内气体平衡紊乱，引起酸中毒等症状，并影响细胞呼吸与能量代谢。
二、细胞信号传导对细胞内的信号传导机制对细胞呼吸和能量代谢具有重要调控作用。
以下是一些常见的细胞信号通路及其对细胞呼吸和能量代谢的影响。
1. AMP激活蛋白激酶（AMPK）信号通路：AMPK是细胞能量代谢的主要传感器，当细胞内ATP水平降低、AMP/ATP比值升高时，AMPK被活化。
激活的AMPK可以促进葡萄糖摄取和氧化，抑制脂肪酸合成和胰岛素信号，从而增加细胞呼吸和能量代谢。
2. 信号转导与活化转录因子（STAT）通路：STAT是一类参与细胞生长和细胞分化的转录因子，它们能够通过调节葡萄糖酶基因的表达来影响细胞呼吸和能量代谢。
STAT通路的激活可以增强细胞对葡萄糖的摄取和代谢活性。
人体的呼吸系统及其调节
人体的呼吸系统及其调节
呼吸是维持人体生命的必需反应，人体的呼吸系统由鼻孔（或
口腔）、喉、气管、支气管和肺组成。
呼吸分为外呼吸和内呼吸两
个阶段。
外呼吸是指人体吸入空气时，氧气进入肺部，二氧化碳从
肺部排出；内呼吸是指氧气通过肺泡发生气体交换，进入血液循环，将氧运输到身体各部位，同时二氧化碳由血液逆向进入肺泡排出。
呼吸的调节主要由呼吸中枢和周围化学感受器共同完成。
呼吸
中枢包括延髓呼吸中枢和大脑皮层呼吸中枢，其中延髓呼吸中枢对
血液的二氧化碳浓度最为敏感，当血液二氧化碳浓度升高时，延髓
呼吸中枢会增加呼吸频率和深度，促进氧气的吸入和二氧化碳的排出。
周围化学感受器包括主动脉体和卡式气体感受器，它们能感受
血液中氧气和二氧化碳以及酸碱度的改变，当它们接受的信息发生
变化时，会刺激呼吸中枢进行调节，从而保证人体合理的气体交换
和酸碱度平衡。
除了化学因素外，机械因素和神经调节也对呼吸有影响。
机械
因素主要包括肺和胸廓的收缩和扩张，肺膜和胸腔内压力的变化等；神经调节则包括自主神经和交感神经系统的影响。
这些因素复杂地
相互作用，协同调节呼吸，从而保证人体的气体代谢和呼吸功能的稳定运行。
总之，人体的呼吸系统是由多个器官和调节机制组成的，其正常运行离不开复杂调节的协同作用。
呼吸系统的生理学调节
呼吸系统的生理学调节呼吸系统是人体中一项至关重要的生理功能，它不仅负责氧气的摄取和二氧化碳的排出，还参与酸碱平衡的调节、体温的调节以及声音的产生等。
为了保持呼吸系统的正常功能，人体通过一系列的生理调节机制来维持呼吸的平衡。
本文将探讨呼吸系统的生理学调节，包括呼吸的基本机制、主要调节因素以及呼吸系统在运动、高原以及疾病状态下的调节。
呼吸的基本机制呼吸的基本机制可以分为两个过程，即气体交换和气流调节。
气体交换发生在肺泡和毛细血管之间，通过肺泡壁和毛细血管壁的气体扩散，实现了氧气的摄取和二氧化碳的排出。
气流调节则包括气道阻力的调节和肺的可膨胀性的调节，以维持呼吸道的通畅和肺泡的适当通气。
主要调节因素呼吸的主要调节因素包括神经调节和化学调节。
神经调节通过中枢神经系统和周围神经系统的协调作用来调节呼吸的节律和深度。
中枢神经系统中的呼吸中枢位于延髓和脑桥，通过感受来自呼吸肌和化学感受器的输入信号，产生呼吸的神经冲动，控制呼吸肌的收缩和松弛。
周围神经系统通过感受呼吸系统的刺激和调节受体的活动来改变呼吸模式。
化学调节主要由动脉血液中氧气和二氧化碳浓度以及pH值的变化所引起，这些变化通过化学感受器和控制中枢呼吸中枢的神经传递系统来调节呼吸。
呼吸系统的调节呼吸系统在不同的情况下会有不同的调节。
在运动时，由于肌肉活动增加，体内代谢产物增多，血液中的二氧化碳浓度增加，呼吸中枢被刺激，导致呼吸频率和深度增加，以满足增加的氧需求和排除过多的二氧化碳。
在高原地区，由于氧气稀薄，人体通过增加呼吸频率和深度来增加氧气的摄取，以适应较低的氧气含量。
在疾病状态下，如慢性阻塞性肺病或肺部感染，呼吸系统会发生病理性的改变，如呼吸困难、呼吸节律紊乱等，需要进一步的医学干预。
总结呼吸系统的生理学调节是一个复杂的过程，涉及到多个调节因素的协同作用。
神经调节和化学调节是主要的调节机制，通过对呼吸节律和深度的调节来维持呼吸的平衡。
在运动、高原和疾病状态下，呼吸系统会根据特定的需求发生相应的调节。
呼吸生理学了解呼吸的机制和调节
呼吸生理学了解呼吸的机制和调节呼吸生理学：了解呼吸的机制和调节呼吸是我们日常生活中重要的生理功能之一。
它不仅提供我们所需的氧气供应，还能排出体内产生的二氧化碳等废气。
了解呼吸的机制和调节对于我们维持身体健康至关重要。
本文将介绍呼吸的机制、呼吸控制中枢以及其他因素对呼吸的调节。
一、呼吸的机制1. 呼吸器官呼吸器官主要包括鼻腔、喉咙、气管、支气管和肺。
外部呼吸是指气体在肺和外部环境之间的交换。
内部呼吸是指气体在组织和细胞之间的交换。
2. 呼吸的过程呼吸包括吸气和呼气两个过程。
吸气时，膈肌和肋间肌收缩，胸腔扩张，空气进入肺部。
呼气时，膈肌和肋间肌放松，胸腔收缩，使空气排出体外。
二、呼吸调节的中枢1. 呼吸中枢呼吸的调节主要由位于脑干的呼吸中枢控制。
呼吸中枢包括延髓呼吸中枢和脑桥呼吸中枢。
延髓呼吸中枢负责调节呼吸频率和深度，而脑桥呼吸中枢则参与控制呼吸节律。
2. 神经调节呼吸的调节还受到来自外部环境和内部环境的神经刺激影响。
感受器位于大脑血管和呼吸系统中，通过传递信号给呼吸中枢以调整呼吸。
三、呼吸调节的其他因素1. 血液中的化学物质血液中的氧气和二氧化碳浓度是呼吸调节的关键因素。
当二氧化碳浓度升高或氧气浓度下降时，呼吸频率和深度增加，以增加氧气供应和废气排出。
2. 运动和锻炼运动和锻炼对呼吸的调节具有重要作用。
运动时，身体需要更多的氧气和能量，因此呼吸频率和深度会增加以满足需求。
3. 环境因素环境温度和海拔高度对呼吸也有影响。
寒冷的环境会导致呼吸频率和深度增加，以产生更多的热量。
而高海拔地区的低氧环境会引起呼吸增加来补偿氧气的不足。
结论呼吸是通过呼吸器官实现气体的进出，依靠呼吸中枢和神经调节对呼吸进行控制。
血液中的化学物质、运动和锻炼以及环境因素都会对呼吸产生影响。
了解呼吸的机制和调节有助于我们更好地维持健康生活。
（以上内容仅供参考，具体可以根据要求进行修改和添加）。
第四节呼吸运动的调节
H+对呼吸的影响 H+是化学感受器的有效刺激物质，其作用机制与co2相似，它对呼吸的影响， 主要通过刺激外周化学感受器引起的。 低o2对呼吸的影响 实验表明低氧对呼吸的兴奋作用完全是通过外周化学感受器实现的，其中颈动 脉体起主要作用。低氧对呼吸中枢的直接作用是抑制。
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（一）呼吸中枢
1、概念
在中枢神经系统中，产生和调节呼吸运动的神经细胞群。
2、类别
（1）延髓呼吸中枢：延髓的呼吸神经元主要集中分布在背内侧和腹外侧两个区 域。
分别称为背侧呼吸组和腹侧呼吸组。背侧呼吸组的呼吸神经元主要集中 在孤束核的腹外侧部，其轴突下行支配对侧脊髓的膈运动神经元。腹侧呼吸组的 呼吸神经元主要集中在疑核、后疑核和面神经核。
（2）脑桥呼吸调节中枢
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（二）呼吸节律的形成
正常呼吸节律的形成有两种假说：一是起步细胞学说，二是神经元网络学说。20世纪70 年代提出了吸气活动发生器和吸气切断机制模型。该模型的核心是当中枢吸气活动发生器 自发的兴奋时，其冲动沿轴突传出至脊髓吸气运动神经元，引起吸气动作。与此同时，发 生器的兴奋可以通过三条途径兴奋吸气切断机制：（1）兴奋脑桥呼吸调节中枢的活动； （2）吸气时的肺扩张，兴奋肺牵张感受器，进而兴奋吸气切断机制；（3）中枢吸气活 动发生器在引起吸气肌运动神经元兴奋的同时，直接兴奋吸气切断机制。
肺牵张反射是一种负反馈第6调页/节共2，0页其生理意义在于阻止吸气过长、
（2）呼吸肌本体感受器反应
肌梭和腱器官是骨骼肌的本体感受器。当呼吸道阻力增大时，当呼吸肌收缩阻 力增加时，使肌梭感受器兴奋，传入冲动，提高了脊髓中吸气肌运动神经元的 兴奋性，因而使吸气肌的收缩增强，出现呼吸运动加强现象。这种由呼吸肌本 体感受器传入冲动所引起的反射性呼吸变化称为呼吸肌本体感受性反射。其生 理意义在于随呼吸肌负荷增加而相应的加强呼吸运动。
呼吸的机制与调节
呼吸的机制与调节呼吸是人体生命活动中不可或缺的重要过程，其机制与调节对于维持人体健康至关重要。
本文将从呼吸机制、呼吸调节以及影响呼吸的因素三个方面进行探讨。
一、呼吸机制呼吸机制是指人体通过呼吸器官的运动，使空气进入和排出肺部的过程。
呼吸器官主要包括鼻腔、喉头、气管和肺部。
1. 通气过程通气是指肺部的气体交换，分为吸气和呼气两个阶段。
吸气时，膈肌和肋间肌收缩，胸廓扩大，导致胸腔容积增大，气压降低，空气通过鼻腔或口腔进入肺部；呼气时，肺部弹性回缩，胸腔容积减小，气压增加，空气从肺部排出。
这一过程通过肺泡内的气体交换，将氧气吸入血液，将二氧化碳排出体外。
2. 呼吸中枢呼吸中枢是位于延髓的一组神经元群，负责调节呼吸频率和深度。
呼吸频率受到化学刺激和神经控制的调节，主要通过以下两个中枢来实现：呼吸调节中枢和呼吸节律生成中枢。
前者接收来自动脉体和主动脉窦的氧气和二氧化碳含量的信号，对呼吸节律进行调节；后者则负责产生呼吸节律的神经冲动。
二、呼吸调节呼吸调节是指通过机体的反馈机制，对呼吸频率和深度进行自动调节的过程。
呼吸调节主要通过两个方面实现：化学调节和神经调节。
1. 化学调节化学调节主要针对血液中的氧气和二氧化碳含量进行调节。
当血氧含量下降或二氧化碳含量升高时，化学感受器（如动脉体和主动脉窦）将这些变化的信息传递给呼吸中枢，刺激其调节呼吸频率和深度，使血氧含量得到恢复。
2. 神经调节神经调节主要通过迷走神经和交感神经系统来实现。
迷走神经通过副交感神经纤维对呼吸中枢进行抑制，减慢呼吸频率；而交感神经系统则通过交感神经支配肺脏和支气管平滑肌，增加呼吸肌肉的收缩力度，调节呼吸深度。
三、影响呼吸的因素多种因素会影响着呼吸过程和呼吸调节的机制，如：1. 年龄和性别：年龄增长和性别差异都会对呼吸机制和呼吸调节产生影响。
婴幼儿和老年人的呼吸中枢发育和功能较不完善，呼吸频率和深度相对较高；而成年男性则通常具有较大肺活量和更有效的气体交换。
呼吸调节高中生物教案
呼吸调节高中生物教案
目标：了解呼吸的原理和调节机制，掌握呼吸的相关知识，培养良好的呼吸习惯。
一、呼吸原理简介（15分钟）
1. 呼吸的定义和作用。
2. 呼吸的过程：吸气、肺部气体交换、呼气。
3. 呼吸器官：鼻腔、喉咙、气管、支气管、肺部。
4. 氧气和二氧化碳在呼吸过程中的作用。
二、呼吸的调节机制（20分钟）
1. 呼吸中枢的作用。
2. 血液中氧气和二氧化碳浓度的监测。
3. 胸廓、膈肌和肺活动的调节。
4. 运动时呼吸的调节机制。
三、呼吸相关疾病及预防（15分钟）
1. 呼吸道感染的症状和治疗。
2. 哮喘、肺气肿等呼吸系统疾病的预防方法。
3. 如何保护呼吸健康：保持室内空气清新、合理饮食、加强锻炼等。
四、实践活动（10分钟）
1. 进行呼吸练习：深呼吸、腹式呼吸等。
2. 观察自己的呼吸频率和深度，在运动前后对比。
五、课堂小结（5分钟）
1. 总结本节课内容，强调良好的呼吸习惯对健康的重要性。
2. 鼓励学生在日常生活中注意呼吸的调节和练习。
作业：写一篇关于呼吸调节的作用和重要性的小议文，以及介绍一种呼吸练习方法。
延伸阅读：阅读有关呼吸系统的科普文章，了解呼吸相关的最新科研进展。
呼吸链和代谢途径调控研究
呼吸链和代谢途径调控研究生命体系中的呼吸链和代谢途径一直是生物学、生物化学、生理学领域的重要研究课题。
它们紧密相连，共同参与能量代谢、细胞生存和疾病进程中的调节与控制。
本文将系统地介绍呼吸链和代谢途径的基本知识、调控机制及其在健康和疾病中的作用。
一、呼吸链和代谢途径概述呼吸链是指在细胞线粒体内由一系列呼吸蛋白复合物和膜结构组成的电子传递通路，用于氧化糖类、脂肪和蛋白质等营养物质，产生三磷酸腺苷（ATP）并释放二氧化碳、水和其他代谢产物。
呼吸链的主要成分包括：NADH脱氢酶、辅酶Q：细胞色素c氧化还原酶和细胞色素氧化还原酶等。
呼吸链被普遍认为是细胞内ATP生产的主要途径。
代谢途径是指物质在生物体内的代谢过程，包括有氧代谢和厌氧代谢等。
有氧代谢指的是在有氧条件下，有机物在细胞内被分解成糖类，在线粒体内通过呼吸链作用下释放出 ATP。
而厌氧代谢则是指在缺氧的情况下，有机物被分解成酸和气体等产物，释放少量 ATP。
二、呼吸链的调控机制呼吸链的运转受到许多不同系统的调节，主要包括以下三种：1. 底物水平调控系统：底物水平调控系统是通过呼吸链反应物的浓度调节反应速率而实现对呼吸链的调节。
在缺氧或了解氧的细胞环境里，细胞内氧浓度的下降能够刺激呼吸链的加速。
同时，细胞内NAD+/NADH比值的变化也能够影响到呼吸链的活性。
2. 酶促修饰调控系统：酶促修饰调控系统是通过磷酸化、脱磷酸化和乙酰化等化学过程控制转录因子、酶活性和细胞代谢的系统。
它们促进或抑制信号转导通路，从而对呼吸链的活性产生调节作用。
3. 蛋白调控系统：蛋白调控系统是指酶促反应下游的多种酶和辅酶之间的相互作用，从而实现对呼吸链的调控。
该过程需要紧密的协调，即使是很小的调整也可以产生显著的生物学效应。
三、代谢途径调控机制代谢途径的调控机制和呼吸链有些不同，其中主要包括以下四种：1. 营养负反馈调控系统：营养负反馈调控系统是指身体在食物吸收过程中反应不满意之后自然发生的反应。
呼吸调节
（3）H+对呼吸运动的影响
（3）H+对呼吸运动的影响
①主要通过刺激外周化学感受器而引起的；因其 通过血-脑屏障较慢。
②[H+]↑对呼吸的调节作用＜PCO2↑；
[H+]↑→呼吸加强
[H+]↓→呼吸抑制
3. CO2、H+和O2在呼吸调节中的相互作用
三者之间相互作用，对肺通气的影响既 可发生总和而加大，也可相互抵消而减弱 CO2对呼吸的刺激作用最强，而且比其单 因素作用时更明显；H+次之；低O2最弱
二、呼吸运动的反射性调节
(Reflexs regulation of respiration)
化学感受性呼吸反射 （Chemoreceptor Reflexes） 肺牵张反射 （pulmonary strech reflexes ） 呼吸肌本体感受性反射 防御性呼吸反射
（一）化学感受性呼吸反射
1
2. CO2 、O2 和H+对呼吸的调节
（1） CO2对呼吸运动的影响
（1）CO2对呼吸运动的影响
CO2是呼吸调节中最重要的化学因素。
一定水平的PCO2对维持呼吸中枢基本活动是必须的。
ＰCO2
↑1％时→呼吸开始加深加快 ↑4％时→呼吸加深加快，肺通气量增加1倍。 ↑6％时→呼吸加深加快，肺通气量增加6倍。 ↑7％以上→呼吸减弱 “CO2麻醉”
窦 神 经
呼吸中枢
（1）外周化学感受器
动脉血PO2降低、PCO2或H+浓度 升高受到刺激
主动脉体 颈动脉体
冲动经窦神经和迷走神经
传入呼吸中枢延髓
反射性的引起呼吸加深加快
特点：
1．适宜刺激：对PO2↓、PCO2↑、[H+]↑高 度敏感，且三者对化学感受器的刺激有相 互增强的现象。
第四节 呼吸代谢的调控
植物呼吸作用多条途径都具有自动调节和控制能力。
细胞内呼吸代谢的调节机理主要是反馈调节。
所谓反馈调节(feedback regulation)就是指反应体系中的某些中间产物或终产物对其前面某一步反应速度的影响。
凡是能加速反应的称为正效应物(positive effector)(正反馈物)；凡是能使反应速度减慢者称负效应物(negative effector)(负反馈物)。
对于呼吸代谢来说反馈调节主要是效应物对酶的调控，包括酶的形成(基因的表达)和酶的活性这两方面的调控,这里着重介绍反馈调节酶活性方面的内容(图5-18)。
图5-18 呼吸代谢调节的可能部位一、巴斯德效应和糖酵解的调节当植物组织周围的氧浓度增加时，酒精发酵产物的积累逐渐减少，这种氧抑制酒精发酵的现象叫做“巴斯德效应”(Pasteur effect)。
有氧条件下使发酵作用受到抑制是因为NADH的缺乏。
在无氧条件下当3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸时，NAD+被还原成NADH++H+;而当丙酮酸被还原为乳酸，乙醛被还原为乙醇时，NADH又被氧化成NAD+，如此循环周转。
但在有氧条件下则不同，NADH能够通过GP—DHAP穿梭透入线粒体，用于呼吸链电子传递,因此NADH不能用于丙酮酸的还原，发酵作用就会停止。
在有氧条件下糖酵解的速度减慢的原因是调节糖酵解的两个变构调节酶—磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶在有氧条件下受到抑制的缘故。
因为在有氧条件下，丙酮酸通过丙酮酸脱氢酶形成乙酰CoA，进入TCA循环，这样就会产生较多的A TP和柠檬酸，它们作为负效应物对两个关键酶起反馈抑制作用，糖酵解的速度自然就减慢了。
这样就可以减少底物的消耗，把呼吸作用的速度自动控制在恰当的水平上。
作为糖酵解两个关键酶的正效应剂有ADP、Pi、F1，6BP、Mg2+和K+，负效应剂还有Ca2+、3-磷酸甘油酸、2-磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸等。
在无氧条件下，丙酮酸的有氧降解受到抑制，柠檬酸和A TP合成减少，积累较多的ADP和Pi，促进了两个关键酶活性，使糖酵解速度加快。
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植物呼吸作用多条途径都具有自动调节和控制能力。
细胞内呼吸代谢的调节机理主要是反馈调节。
所谓反馈调节(feedback regulation)就是指反应体系中的某些中间产物或终产物对其前面某一步反应速度的影响。
凡是能加速反应的称为正效应物(positive effector)(正反馈物)；凡是能使反应速度减慢者称负效应物(negative effector)(负反馈物)。
对于呼吸代谢来说反馈调节主要是效应物对酶的调控，包括酶的形成(基因的表达)和酶的活性这两方面的调控,这里着重介绍反馈调节酶活性方面的内容(图5-18)。
图5-18 呼吸代谢调节的可能部位
一、巴斯德效应和糖酵解的调节
当植物组织周围的氧浓度增加时，酒精发酵产物的积累逐渐减少，这种氧抑制酒精发酵的现象叫做“巴斯德效应”(Pasteur effect)。
有氧条件下使发酵作用受到抑制是因为NADH的缺乏。
在无氧条件下当3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸时，NAD+被还原成NADH++H+;而当丙酮酸被还原为乳酸，乙醛被还原为乙醇时，NADH又被氧化成NAD+，如此循环周转。
但在有氧条件下则不同，NADH能够通过GP—DHAP穿梭透入线粒体，用于呼吸链电子传递,因此NADH不能用于丙酮酸的还原，发酵作用就会停止。
在有氧条件下糖酵解的速度减慢的原因是调节糖酵解的两个变构调节酶—磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶在有氧条件下受到抑制的缘故。
因为在有氧条件下，丙酮酸通过丙酮酸脱氢酶形成乙酰CoA，进入TCA循环，这样就会产生较多的A TP和柠檬酸，它们作为负效应物对两个关键酶起反馈抑制作用，糖酵解的速度自然就减慢了。
这样就可以减少底物的消耗，把呼吸作用的速度自动控制在恰当的水平上。
作为糖酵解两个关键酶的正效应剂有ADP、Pi、F1，6BP、Mg2+和K+，负效应剂还有Ca2+、3-磷酸甘油酸、2-磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸等。
在无氧条件下，丙酮酸的有氧降解受到抑制，柠檬酸和A TP合成减少，积累较多的ADP和Pi，促进了两个关键酶活性，使糖酵解速度加快。
此外，己糖激酶也参与调节糖酵解速度，属于变构调节酶，其变构抑制剂为其产物6-磷酸葡萄糖。
二、丙酮酸有氧分解的调节
丙酮酸在有氧条件下继续氧化的过程中，多种酶促反应受到反馈调节。
首先是丙酮酸氧化脱羧酶系的催化活性受到乙酰CoA和NADH的抑制。
这种抑制效应可相应地为CoA和NAD+所逆转。
TCA循环也受到许多因素的调节。
过高浓度的NADH，对异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶等的活性均有抑制作用。
NAD+为上述酶的变构激活剂。
A TP对异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶均有抑制作用，而ADP对这些酶有促进作用。
琥珀酰CoA对柠檬酸合成酶和α-酮戊二酸脱氢酶有抑制作用。
AMP对α-酮戊二酸脱氢酶活性，CoA对苹果酸酶活性都有促进作用。
α-酮戊二酸对异柠檬酸脱氢酶的抑制和草酰乙酸对苹果酸脱氢酶的抑制则属于终点产物的反馈调节。
此外，柠檬酸的含量可调节丙酮酸进入TCA循环的速度，柠檬酸多时，可以反馈抑制丙酮酸激酶，减少柠檬酸的合成。
三、PPP的调节
PPP主要受NADPH/NADP+比值的调节，NADPH竞争性地抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性，使葡萄糖-6-磷酸转化为6-磷酸葡萄糖酸的速率降低。
NADPH也抑制6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性。
葡萄糖-6-磷酸脱氢酶也被氧化的谷胱甘肽所抑制。
而光照和供氧都可提高NADP+的生成，可以促进PPP。
植物受旱、受伤、衰老、种子成熟过程中PPP都明显加强，在总呼吸中所占比例加大。
四、能荷的调节
由A TP、ADP、AMP组成的腺苷酸系统是细胞内最重要的能量转换与调节系统。
阿特金森(Atkinson，1968)提出“能荷”(energy char ge,EC)的概念，它所代表的是细胞中腺苷酸系统的能量状态。
细胞中由A TP、ADP和AMP三种腺苷酸组成的腺苷酸库是相对稳定的，它们易在腺苷酸激酶(adenylate kinase)催化下进行可逆的转变。
通过细胞内腺苷酸之间的转化对呼吸代谢的调节作用称为能荷调节。
可用下列方程式表示：
从上式可以看出，当细胞中全部腺苷酸都是A TP时，能荷为1;全部是AMP时,能荷为0，全部是ADP时，能荷为0.5。
三者并存时，则能荷随三者比例的不同而异。
通过细胞反馈控制，活细胞的能荷一般稳定在0.75～0.95。
反馈控制的机理如下：合成A TP的反应受ADP的促进和A TP的抑制；而利用A TP的反应则受到A TP的促进和ADP的抑制。
如果在一个组织中需能过程加强时，便会大量消耗A TP，ADP增多，氧化磷酸化作用加强，呼吸速率增高，因而便大量产生A TP。
相反，当需能降低时，A TP积累，ADP处于低水平，氧化磷酸化作用减弱，呼吸速率就下降。
因而，细胞内的能荷水平可以调节植物呼吸代谢的全过程。
五、电子传递途径的调控
线粒体中电子传递途径会由于内外因的影响而发生改变。
如处于稳定生长期的酵母细胞内线粒体在氧化NADH时，P/O是3;而处于稳定生长期前的P/O则是2，这说明二者的电子传递途径是不同的。
大量实验证明，植物在感病、受旱、衰老时交替途径都有明显加强。
马铃薯块茎的伤呼吸，刚开始的时候，切片呼吸的80％～100%是对CO及CN-敏感的，24h以后CO对切片的呼吸只起极小的作用,CN-的作用也减小。
这表明,电子传递途径已由以细胞色素氧化系统为主的途径改变为对CN-和CO不敏感的抗氰途径。
在植物体内，内源激素乙烯和内源水杨酸(salicylic acid)可诱导交替途径的运行，外源水杨酸和乙烯也能诱导交替途径的增强，同时可以诱导交替氧化酶基因的提前表达。
植物缺磷时，体内ADP和Pi含量降低，磷酸化作用受到抑制，底物脱下的电子就越过复合体Ⅰ而直接交给UQ，并进入交替途径，以适应缺磷环境。