视觉

Na+内流
Ca
2+
内流
光感受器至双极细胞的信号传递

视网膜内的神经递质：
光感受器、双极细胞：
谷氨酸 水平细胞：GABA 无长突细胞：多巴胺、 5-HT、ACh
Constant contrast
视觉感受野

视觉系统中，任何一级神经元都在其视网 膜有一个代表区, 在该区内的光学变化若能 调制该神经元的反应，则称这个特定的视 网膜区为该神经元的视觉感受野。
（每个视杆细胞含108个视色素分子）
俘获更多的光子
视杆比视锥更能增强光信号
单个光子即能唤起一个视 杆细胞的可查觉的电反应
(而在一个视锥细胞则需吸收十 个或上百个光子才能唤起同样的 电反应）
视杆系统高度的汇聚：
Rod
许多视杆细胞都与同一个靶中间神经元 （双极神经元）有突触联系
视杆细胞的信号都输入这个双极神经元
(GIRK)
Close Na+ (KA,AMPA R channel)
Depolarize
Hyperpolarize
双极细胞的感受野组构

H型、D型双极细胞都具有中心-周围拮抗型 （同心圆型）的感受野：
H型双极细胞因中心光点撤去时去极化（给光时超极
化），称之为具有“撤光”中心感受野（OFF-center） D型双极细胞因中心光点给光时去极化，称之为具有 “给光”中心感受野（ON-center）
视觉 I
——视网膜的信号转导
感觉器官 眼(视网膜)
感受器 光感受器
感觉模态 视觉
亚模态 灰暗级光,颜色
内耳耳蜗
舌,咽
毛细胞
味感细胞
听觉
味觉
音调
咸,甜,酸,苦
鼻
皮肤
嗅感细胞
神经末梢
嗅觉
触觉
无一致
轻触,压,振动
痛觉
温度觉
感觉系统
感受器是一种换能装置:
机械能,热能 光能,化学能
感受器
神经冲动
转换
电信号
mGlu R
voltage gated Glu release
KA,AMPA R
bipolar cell
bipolar cell
（环腺苷酸门控通道）
Open K+
(GIRK)
Close Na+
Open Na+
(KA,AMPA R channel)
Hyperpolarize
Depolarize
Light
Horizontal cells are electrically coupled via gap junctions
Efficient current flow across gap junctions makes HC receptive field very large
center
surround
Bipolar cells have specialized contacts with rods and cones
陷入型双极细胞(invaginating bipolar cell) 扁平型双极细胞(flat bipolar cell)
Dark

Cones depolarized Ca2+ channel open
2.
3.
视网膜的结构
视网膜的组构
光感受器细胞(photoreceptor) 视网膜主要由 双极细胞(bipolar cell) 纵向 视信息
5类细胞构成
神经节细胞(ganglion cell)
主通路
水平细胞(horizontal cell) 无长突细胞(amacrine cell)
水平方 向组成 通路

视锥细胞的视色素：
分别含有光谱敏感性不同的视锥色素,当 它们受到不同波长光的刺激时 神经冲动(发出不同信号)传致大脑 产生不同色觉 该理论常称为Young-Helmholtz三色理论
Young-Helmholtz三色理论： 短波(S) 430nm 蓝敏
中波(M) 530nm 视锥色素 绿敏 视锥细胞
视杆外段俘获光子的信息，必定要以某种方式
从膜盘上的视紫红质经过胞质传递至外膜； 各种反应具有极高的放大效应。
视杆和视锥都有3个主要功能区: 外段
内段 突触末梢
外段
视网膜远端的表面部分；特异的光传导部分
内段
更靠近视网膜内面的部分，包括细胞核,内段
本身大部分是生物合成器
突触末梢
与光感受器的靶细胞（双极细胞）具有 连结的作用，释放谷氨酸
视杆、视锥细胞之间及在神经系统中的差异
视杆细胞 Rods
对光高度敏感，对夜视尤为敏感 较多的光色素，俘获较多的光
视锥细胞 Cones
对光的敏感性较低，对明视较为特化 较少的光色素
高增强效应，单光子查知
增强效应较低
低时间分辨率：反应慢、融合时间长 高时间分辨率：反应快、融合时间短 对离散光较敏感 对直轴光最敏感

Cones hyperpolarized voltage gated Ca2+ channel close Glu release
mGlu R KA,AMPA R
去极化型 （D型） Close K+
bipolar cell Open Na+
超极化型 bipolar cell （H型）
（环腺苷酸门控通道）
（视紫红质）视色素
视蛋白
构型
光照
11-顺视黄醛
变化 (维生素A)
半稳态结构 GTP GDP 激活了G-蛋白:Gt
全反型视黄醛(从视杆转运到色素上皮细胞被降解)
cGMP PDE活性 5’-GMP（非活性）
cGMP 浓度
(Gtα .GTP )
关闭cGMP门控的Na+通道,
(光反应) 光感受器细胞超极化
Lower sensitivity, specialized for day vision: Less photopigment
Less
amplification
Saturate
only in intense
light
视杆细胞查觉弱光 Rods Detect Dim Light
视杆比视锥含有更多的光敏视色素
长波(L) 560nm 红敏

视紫红质和3种视锥色素含有相同的生色基团，但 各种不同的视色素蛋白的氨基酸序列各不相同。
4. Rod

Cone
Rods respond slowly. The response of This helps rods cones is much detect small faster; they can amounts of light, but detect flicker up prevents them from to at least 55 Hz. resolving light that is flickering faster than 12 Hz .
3.Rod

Cone

Achromatic: One type of rod pigment (rhodopsin)
Chromatic: Two or more types of cones, each with a different pigment that is more sensitive to a different part of the visible spectrum.

视杆细胞的视色素： 视紫红质
采用分光光度法对视紫 红质的吸收特性进行定 量测量，对496nm的蓝 绿光的吸收最有效。
A：视蛋白（opsin） B：生色基团：视黄醛（retinal）
Three subtypes of cones in primates灵长类: blue, green, and red
信息整合作用
光感受器细胞 水平细胞 双极细胞
无长突细胞
Simple Retina Complex Retina
神经节细胞

由于视网膜光感受器处于 入射光线的远端 ，故称为 翻转网膜(inverse retina)， 即光线入射方向与视网膜 内各种神经元的信息流向 正好相反。


To allow light to reach the photoreceptors without being absorbed or greatly scattered, the axons of neurons in the proximal layers of the retina are unmyelinated无髓鞘的, so that these layers of cells are relatively transparent. Moreover,in one region of the retina, the fovea, the cell bodies of the proximal retinal neurons are shifted to the side, enabling the photoreceptors there to receive the visual image in its least distorted form.
视网膜的光感受器:
视杆细胞（光敏细胞）
Hale Waihona Puke 介导暗视觉视锥细胞（色敏细胞）
介导色觉
两类光感受器:视杆和视锥
视杆细胞
(rods)
只有一种视色素分子, 对光高度敏感，
专门介导暗视觉（for night vision) 无色觉
视锥细胞
(cones)
分别含有三种
不同的视色素
红锥
绿锥 蓝锥
光敏较低，专门介导明视觉（for day vision)
暗中
视色素 视蛋白
11-顺型视黄醛(无活性) 光感受器上有两种电流占优势: 外段:由cGMP-门控的通道引起的Na+内向电流,不断有 Na+从胞外进入外段 使光感受器趋向去极化
内段:非门控的K+选择性通道引起的K+外向电流 完成电流环路 内段上有高密度的 Na+_ K+泵,将流入的Na+ 泵到膜外; 流出的K+泵到膜内 维持膜内稳定的 Na+_K+浓度
光感受器属高度分化的细胞，不能再分裂，但其外段可不断更新 老化的小盘，在光感受器的末端被丢弃，通过色素上皮细胞的吞噬作用被移除
新小盘快速形成(视杆细胞每小时可合成3个小盘)，基部的膜盘逐渐向 顶端迁移,取代已脱落的膜盘的位置
Dark current

In the dark there is a continuous Na+ influx through channels in rods and cones; the channels are maintained open in the dark by cGMP.
视杆细胞和视锥细胞的区别
1 .Rods

Cones

High sensitivity, specialized for night vision: More photopigment, capture more light High amplification, single photon detection Saturate in daylight
主司色觉
视杆和视锥在不同的亮度下工作: 当物体处于较暗的弱光(scotopic)范围时,(亮度最低) 只有视杆进行工作; 当亮度处于过渡(黄昏或黎明)(mesopic) 范围时,(星光亮度) 由于亮度已超过视锥的反应阈值, 视杆和视锥共同进行工作 当亮度进一步增加到光适应(photopic)范围时,(很亮) 视杆反应开始饱和,只有视锥细胞 才能工作
视杆系统 Rod system 低视锐度：不存在于中央凹
视锥系统 Cone system 高视锐度：集中于中央凹
高度地汇聚于视通路
无色的：一种视杆细胞，含一种 视色素
分散地进入视通路
有色的：三种视锥细胞，每种含不同 视色素，因而对不同波长
的可见光譜最敏感
光感受器的转导

光引起的视紫红质的异构化如何引起膜电 位的变化？
中枢神经系统
传入神经纤维

视知觉开始于视网膜,有两个步骤 1.光线进入角膜并投射到眼的背部，通过一个特 化的感觉器官：视网膜,将光线转换成一个电信号 2.这些信号通过视神经被传送到脑的更高级中枢, 以进一步作必要的知觉处理
眼的构造

1.
形成清晰视觉的关键：
通过调节晶状体的厚度，对 物像正确聚焦； 通过调节瞳孔直径，改变进 入眼睛的光强度； 通过双眼的汇聚，保证匹配 的物像落在两个视网膜的相 应点上。
进而互相增强
提高查觉弱光的能力
2.Rod

Cone

Low acuity视敏: Highly convergent retinal pathway Not present in central fovea.
High acuity: Less convergent retinal pathway Concentrated in the fovea