5 物质跨膜运输PPT课件
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细胞生物学 第五章 物质的跨膜运输
离子流，产生电信号。 编辑ppt
离子通道的三种类型
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电压门控离子通道：铰链细胞失水 原理：含羞草的叶柄基部和复叶基部,都有一个膨大部分,叫作 叶枕。叶枕细胞 （铰链细胞）受刺激时，其膜钙离子门控通 道打开，钙内流，产生AP，致使铰链细胞的液泡快速失水而 失去膨压，从而叶枕就变得瘫软,小羽片失去叶枕的支持,依次 地合拢起来。
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应力激活的离子通道：2X1013N，0.04nm
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❖ 2、通道蛋白 ❖ 离子通道的特征： ❖ （1）具有极高的转运速率 ❖ 比载体转运速率高1000倍以上；带电离子
的跨膜转运动力来自跨膜电化学梯度。 ❖ （2）离子通道没有饱和值 ❖ 离子浓度增大，通过率也随之增大。 ❖ （3）离子通道是门控的，并非连续开放 ❖ 离子通道的开与闭编辑p受pt 控于适当的细胞信号。
❖ Couple uphill transport to the hydrolysis of ATP.
❖ Mainly in bacteria, couple uphill transport to an input of
energy from light.
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第二节 离子泵和协同转运 ❖ ATP 驱动泵分类：
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水分子 通过水孔蛋白
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第一节 膜转动蛋白与物质的跨膜运输
❖ 二、物质的跨膜运输 ❖ (一)被动运输 ❖ 2、协助扩散 ❖ 各种极性分子和无机离子，以及细
胞代谢产物等顺其浓度梯度或电化学 梯度跨膜转运，无需细胞提供能量， 但需膜转运蛋白“协助”。
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葡萄糖载体蛋白家族
❖ 人类基因组编码12种与糖转运相关的载体 蛋白GLUT1～GLUT12，构成GLUT。
离子通道的三种类型
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电压门控离子通道：铰链细胞失水 原理：含羞草的叶柄基部和复叶基部,都有一个膨大部分,叫作 叶枕。叶枕细胞 （铰链细胞）受刺激时，其膜钙离子门控通 道打开，钙内流，产生AP，致使铰链细胞的液泡快速失水而 失去膨压，从而叶枕就变得瘫软,小羽片失去叶枕的支持,依次 地合拢起来。
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应力激活的离子通道：2X1013N，0.04nm
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❖ 2、通道蛋白 ❖ 离子通道的特征： ❖ （1）具有极高的转运速率 ❖ 比载体转运速率高1000倍以上；带电离子
的跨膜转运动力来自跨膜电化学梯度。 ❖ （2）离子通道没有饱和值 ❖ 离子浓度增大，通过率也随之增大。 ❖ （3）离子通道是门控的，并非连续开放 ❖ 离子通道的开与闭编辑p受pt 控于适当的细胞信号。
❖ Couple uphill transport to the hydrolysis of ATP.
❖ Mainly in bacteria, couple uphill transport to an input of
energy from light.
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第二节 离子泵和协同转运 ❖ ATP 驱动泵分类：
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水分子 通过水孔蛋白
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第一节 膜转动蛋白与物质的跨膜运输
❖ 二、物质的跨膜运输 ❖ (一)被动运输 ❖ 2、协助扩散 ❖ 各种极性分子和无机离子，以及细
胞代谢产物等顺其浓度梯度或电化学 梯度跨膜转运，无需细胞提供能量， 但需膜转运蛋白“协助”。
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葡萄糖载体蛋白家族
❖ 人类基因组编码12种与糖转运相关的载体 蛋白GLUT1～GLUT12，构成GLUT。
第五章 物质的跨膜运输
特性：不消耗代谢能
顺浓度梯度或电化学梯度
需特异的膜蛋白协助
膜蛋白：载体蛋白、通道蛋白
载体蛋白及其功能
载体蛋白（carrier proteins）：细胞膜上的跨 膜蛋白
特点：载体蛋白具有高度的特异性 ； 介导被动运输与主动运输。
转运机制：与特定的离子和分子结合，然后通 过自身的构型变化或移动完成物质运输。
由ATP直接提供能量 由ATP间接提供能量 光能驱动
由ATP直接提供能量的主动运输
ATP驱动泵： P-型离子泵、 V-型质子泵、 F-型质子泵(H+-ATP酶) ABC超家族
P-型离子泵
钠钾泵 （Na+-K +-ATP酶） （结构 与机制）
钙泵（Ca2+-ATP酶）
Na+-K +-梯度的意义
维持细胞正常的生命活动 神经冲动的传播 维持细胞的渗透平衡 恒定细胞的体积
概念：通过简单扩散或协助扩散实现物质由 高浓度向低浓度方向的跨膜转运 特点：顺浓度梯度；不消耗细胞代谢能 类型：简单扩散（simple diffusion）、
协助扩散（facilitated diffusion）
简单扩散
简单扩散：小分子的热运动使其从浓度高的一侧通过膜扩 散到浓度低的一侧。
特点：不需要膜蛋白的帮助，也不消耗细胞代谢能，而只 靠膜两侧保持一定的浓度差，通过扩散发生的物质运输。
膜流
质膜与内膜系统间及内膜系统各部分间膜 的交换和转移 动态过程对质膜更新和维持细胞的生存与 生长是必要的
水通道蛋白(aquaporin)
● 大多数水是直接通过脂双层进入细胞的，也有些水是
通过水通道蛋白进行扩散的。动物和植物细胞中已经 发现10种不同的水通道蛋白。水通道蛋白 AQP1是人 的红细胞膜的一种主要蛋白。它能够让水自由通过(不 必结合)，但是不允许离子或是其他的小分子(包括蛋 白质)通过
第05章+物质的跨膜运输
50
输入型 输出型
细菌和真核细胞的ABC转运蛋白 51
29
（一）ATP驱动泵
——ATP直接提供能量的主动运输
（二）协同转运
——ATP间接提供能量的主动运输
（三）光能驱动泵
30
（一）ATP驱动泵
——ATP直接提供能量的主动运输
利用ATP水解提供的能量驱动离子或小分 子逆浓度梯度或电化学梯度进行跨膜主动 运输，类似于“泵”的作用，故也称为 ATPase。当运输的物质为离子时常称为离 子泵(Ion pump)。这种主动运输方式直接利 用水解ATP提供能量，所以又称为初级主 动运输。
31
主要类型： 1. P－型离子泵 2. V－型质子泵和F－型质子泵 3. ABC超家族(ABC转运蛋白)
32
1. P-型离子泵
所有的P-型离子泵都有2个独立的催化亚基， 具有ATP结合位点；绝大多数还具有2个小的 亚基，起调节作用。在转运离子过程中，至少 一个 亚基发生磷酸化和去磷酸化反应。
主要类型：
A. Na+－K+ 泵 B. Ca2+ －泵 C. P－型质子泵
33
A. Na+－K+ 泵
结构：
由 和 二个亚基各两个组成， 为多次跨膜 的大亚基， 为一次跨膜的小亚基组成。 亚基具 有Na+、K+和ATP结合位点。
工作原理：
细胞内侧亚基与Na+结合激活了ATP酶活性， 使ATP水解， 亚基的Asp残基被磷酸化，引起亚 基构象改变，将Na+泵出细胞；同时，细胞外K+与 亚基的另一个位点结合，使其去磷酸化， 亚基构 象再度发生改变，将K+泵入细胞，完成整个循环。 每次循环消耗1个ATP，泵出3个Na+ ，泵入2个K+。
输入型 输出型
细菌和真核细胞的ABC转运蛋白 51
29
（一）ATP驱动泵
——ATP直接提供能量的主动运输
（二）协同转运
——ATP间接提供能量的主动运输
（三）光能驱动泵
30
（一）ATP驱动泵
——ATP直接提供能量的主动运输
利用ATP水解提供的能量驱动离子或小分 子逆浓度梯度或电化学梯度进行跨膜主动 运输，类似于“泵”的作用，故也称为 ATPase。当运输的物质为离子时常称为离 子泵(Ion pump)。这种主动运输方式直接利 用水解ATP提供能量，所以又称为初级主 动运输。
31
主要类型： 1. P－型离子泵 2. V－型质子泵和F－型质子泵 3. ABC超家族(ABC转运蛋白)
32
1. P-型离子泵
所有的P-型离子泵都有2个独立的催化亚基， 具有ATP结合位点；绝大多数还具有2个小的 亚基，起调节作用。在转运离子过程中，至少 一个 亚基发生磷酸化和去磷酸化反应。
主要类型：
A. Na+－K+ 泵 B. Ca2+ －泵 C. P－型质子泵
33
A. Na+－K+ 泵
结构：
由 和 二个亚基各两个组成， 为多次跨膜 的大亚基， 为一次跨膜的小亚基组成。 亚基具 有Na+、K+和ATP结合位点。
工作原理：
细胞内侧亚基与Na+结合激活了ATP酶活性， 使ATP水解， 亚基的Asp残基被磷酸化，引起亚 基构象改变，将Na+泵出细胞；同时，细胞外K+与 亚基的另一个位点结合，使其去磷酸化， 亚基构 象再度发生改变，将K+泵入细胞，完成整个循环。 每次循环消耗1个ATP，泵出3个Na+ ，泵入2个K+。
第五章-物质的跨膜运输
电化学梯度（electrochemical gradient ）：离子的电荷和浓度的 总差异，决定物质在两个区域之间的运动扩散能力。
扩散速率与该物质的性质有关：分子量小、脂溶性、极性小的物质易 通过扩散进出细胞。
第八页，共四十页。
不
运 蛋 白 的 人 工 脂 双 层
同 性 质 的 分 子 通 过 无 膜
白有被小泡从胞外基质摄取特定大分子的途径。被转运的大分子物质 与细胞表面互补性的受体结合，形成受体-配体复合物并引发细胞
质膜局部内化作用，然后小窝脱离质膜形成有被小泡而将物质吞 入细胞内。
胞内体（endosome ）：动物细胞内由膜包围的细胞器，其作用是转 运由胞吞作用新摄取的物质到溶酶体中降解。
第三十六页，共四十页。
肌质网Ca+泵转运Ca+前（A）和 后（B）的工作模型
Ca2+ P H+
（ 略
泵 和
）型
泵
N: 核苷酸结合部位 P: 磷酸化部位
A: 活化部位 第二十一页，共四十页。
二、V型质子泵和F型质子泵
• V型质子泵（V-type proton pump）：广泛存在于动物细胞的胞内 体膜、溶酶体膜，破骨细胞和某些肾小管细胞的质膜，以及植物 和真菌细胞的液泡（首字母为V）膜上。 V型质子泵H+将从细胞质基质中泵入细胞器。
第二十七页，共四十页。
第三节 胞吞作用与胞吐作用
定义：p79 分布：真核细胞
作用：大分子（蛋白质、多核苷酸及多糖等）和 颗粒物质的跨膜运输。
第二十八页，共四十页。
一、胞吞作用的类型
(1) 胞饮作用（pinocytosis） (2) 吞噬作用（phagocytosis）
区别:
扩散速率与该物质的性质有关：分子量小、脂溶性、极性小的物质易 通过扩散进出细胞。
第八页，共四十页。
不
运 蛋 白 的 人 工 脂 双 层
同 性 质 的 分 子 通 过 无 膜
白有被小泡从胞外基质摄取特定大分子的途径。被转运的大分子物质 与细胞表面互补性的受体结合，形成受体-配体复合物并引发细胞
质膜局部内化作用，然后小窝脱离质膜形成有被小泡而将物质吞 入细胞内。
胞内体（endosome ）：动物细胞内由膜包围的细胞器，其作用是转 运由胞吞作用新摄取的物质到溶酶体中降解。
第三十六页，共四十页。
肌质网Ca+泵转运Ca+前（A）和 后（B）的工作模型
Ca2+ P H+
（ 略
泵 和
）型
泵
N: 核苷酸结合部位 P: 磷酸化部位
A: 活化部位 第二十一页，共四十页。
二、V型质子泵和F型质子泵
• V型质子泵（V-type proton pump）：广泛存在于动物细胞的胞内 体膜、溶酶体膜，破骨细胞和某些肾小管细胞的质膜，以及植物 和真菌细胞的液泡（首字母为V）膜上。 V型质子泵H+将从细胞质基质中泵入细胞器。
第二十七页，共四十页。
第三节 胞吞作用与胞吐作用
定义：p79 分布：真核细胞
作用：大分子（蛋白质、多核苷酸及多糖等）和 颗粒物质的跨膜运输。
第二十八页，共四十页。
一、胞吞作用的类型
(1) 胞饮作用（pinocytosis） (2) 吞噬作用（phagocytosis）
区别:
人教版教学课件物质跨膜运输的方式 课件 5
主动运输
注意载体构象的变化
能量
载体蛋白
类别 物质运 是否需 是否需 运输动 输方向 要载体 要能量 力 简单 高→低 扩散 易化 高→低 扩散 否 是 是 否 否 是 浓度差
举例
02、乙醇、
甘油、CO2
浓度差 葡萄糖进入 红细胞 能量 葡萄糖、氨基 (ATP) 酸进小肠细胞
主动 低→高 运输
· 研究目的 探究判断细胞死活的方法 · 推荐器材 酵母菌悬液，台盼蓝染液或亚甲基兰染液， 光学显微镜，载玻片，盖玻片，吸管等
内吞作用：
大分子物质和颗粒性物质附着在细胞膜上，由细胞膜 内陷形成小囊，这些物质就被包入小囊内，然后，小囊从 细胞膜上脱离下来形成小囊泡，进入细胞内部，这种现象 叫做内吞作用。
外排作用：
有些物质在细胞膜内被一层膜所包围，形成小囊泡， 囊泡膜与细胞膜融合在一起，小囊泡逐渐移到细胞表面， 并且向细胞外张开，使内含物质排出细胞外，这种现象 叫做外排作用。
原生质
当外界溶液>细胞液 当外界溶液<细胞液
细胞失水 细胞吸水
质壁分离 质壁分离 复原
· 实验原理 渗透：水分子从高浓度通过细胞膜结构， 向低浓度处扩散的现象。
· 实验器材 三只有盖玻璃杯，葡萄若干，葡萄汁，饱 和的葡萄糖溶液，自来水，吸水纸，记号 笔，，托盘天平，称量纸，直尺
· 实验步骤 1、每小组挑选3粒新鲜的葡萄，分别称重； 2、给3只玻璃杯编号A、B、C，分别加入同样 体积的葡萄汁、葡萄糖溶液和自来水； 3、将3粒葡萄放入3只玻璃杯中，观察并记录 葡萄在玻璃杯中的位置； 4、24h后观察并记录葡萄的位置。取出葡萄， 用吸水纸吸去葡萄上的溶液，称重。
人的红细胞和血浆中各种离子浓度（mmol/l） 如下: Na＋ 红细胞 血 浆 26 114 Ｋ＋ 150 5 Ca＋ 70.1 3.2 Cl－ 74 111
5 - 物质的跨膜运输
如：动物细胞常通过Na+/H+反向协同运输的方式来转运H+， 以调节细胞内的PH值。 还有一种机制是Na+驱动的Cl- -HCO3-交换，即Na+与HCO3-的 进入伴随着Cl-和H+的外流，如存在于红细胞膜上的带3蛋白。
同向协同运输——吸收葡萄糖
动物、植物细胞由载体蛋白介导的协同运输异同点的比较
第五章 物质的跨膜运输
MEMBRANE TRANSPORT
第五章 物质的跨膜运输
第一节 生物膜与物质的跨膜运输 第二节 离子泵和协同转运 第三节 胞吞作用与胞吐作用
第五章 物质的跨膜运输
目的：了解物质跨膜运输的各个相关概念（被动 运输、主动运输、膜泡运输、膜转运蛋白、载 体、离子泵等）及其特点 和机制
主要 离子
Na+ K+ ClA-
离子浓度
（mmol/L）
膜内 14 155 8 60
膜外 142 5 110 15
膜内与膜 膜对离子通 外离子比 透性 例
1:10 31:1 1:14 4:1
通透性很小 通透性大 通透性次之 无通透性
小的脂溶 性分子 小的不带电荷 的极性分子
脂溶性强、分子量小、 非极性的分子透过性 气体分子、 强 苯 水 甘油（丙三醇） 乙醇 氨基酸 葡萄糖 核苷酸
一、ATP驱动泵
位于生物膜上的ATP酶（载体蛋白），能将ATP水解成
ADP+Pi 同时释放能量，使载体蛋白构象改变，实现离 子或小分子的逆浓度梯度或电化学梯度的跨膜运输。 类型： P-型离子泵：
V-型质子泵与Ｆ-型质子泵（ H+-ATP合酶）
ABC超家族蛋白（泵）
（一） P-型离子泵：
同向协同运输——吸收葡萄糖
动物、植物细胞由载体蛋白介导的协同运输异同点的比较
第五章 物质的跨膜运输
MEMBRANE TRANSPORT
第五章 物质的跨膜运输
第一节 生物膜与物质的跨膜运输 第二节 离子泵和协同转运 第三节 胞吞作用与胞吐作用
第五章 物质的跨膜运输
目的：了解物质跨膜运输的各个相关概念（被动 运输、主动运输、膜泡运输、膜转运蛋白、载 体、离子泵等）及其特点 和机制
主要 离子
Na+ K+ ClA-
离子浓度
（mmol/L）
膜内 14 155 8 60
膜外 142 5 110 15
膜内与膜 膜对离子通 外离子比 透性 例
1:10 31:1 1:14 4:1
通透性很小 通透性大 通透性次之 无通透性
小的脂溶 性分子 小的不带电荷 的极性分子
脂溶性强、分子量小、 非极性的分子透过性 气体分子、 强 苯 水 甘油（丙三醇） 乙醇 氨基酸 葡萄糖 核苷酸
一、ATP驱动泵
位于生物膜上的ATP酶（载体蛋白），能将ATP水解成
ADP+Pi 同时释放能量，使载体蛋白构象改变，实现离 子或小分子的逆浓度梯度或电化学梯度的跨膜运输。 类型： P-型离子泵：
V-型质子泵与Ｆ-型质子泵（ H+-ATP合酶）
ABC超家族蛋白（泵）
（一） P-型离子泵：
翟中和细胞生物学课件 第5章物质的跨膜运输
2021/10/10
15
2003年，美国科学家彼得·阿格雷和罗德里克·麦金农，分别因对细胞膜水通道， 离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。
2021/10/10
Peter Agre
Roderick MacKinnon
16
2. 水孔蛋白：水分子的跨膜通道 (2003诺奖)
• 调节细胞渗透压以及生理与病理作用
21
（一）Na+-K+ 泵（Na+-K+ ATPase）
2021/10/10
Figure 11-14 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
22
1. Na+-K+ 泵结构与转运机制 • 由2 个α 和2 个β 亚基组成四聚体
2021/10/10
水孔蛋白
2021/10/10
离子通道
Mycobacterium smegmatis (MSPA)
2021/10/10
8
离子通道的类型及其 3 个显著特征
• 具有极高的转运速率 • 没有饱和值 • 离子通道非连续性开放而是门控的
2021/10/10
A. 电压门通道 B. 配体门通道（胞外配体） C. 配体门通道（胞内配体） D. 应力激活通道
协助扩散 • 转运方向取决于葡萄糖浓度
梯度
2021/10/10
14
2. 水孔蛋白：水分子的跨膜通道 (2003诺奖) • 水分子借助质膜上的水孔蛋白实现快速跨膜转运
Fig. Xenopus oocytes microinjected with AQP1 mRNA swell rapidly when placed in a hypo-osmotic medium, in contrast to noninjected oocytes.
物质跨膜运输方式ppt课件
7
自由扩散和协助扩散的比较
共同点： 都是顺浓度梯度运输， 都不需要细胞消耗能量。
不同点： 前者不需载体蛋白，后者需要载体蛋白
因为两者都是顺物质的浓度梯度进行的，不 需要细胞消耗能量，所以统称为被动运输。
8
资料分析
丽藻细胞液与池水的多 种离子浓度比
人红细胞中钾离子的浓度 比血浆高30倍；钠离子的 浓度只有血浆的1／6；
甲状腺滤泡上皮细胞内碘 的浓度比血液高20—25倍。
以上的例子说明了什 么？
细胞内离子的浓 度远大于细胞外的
逆浓度梯度运输
？
9
资料分析
(1)用人工膜进行实验时，在一般情况下，即使膜 两侧具备浓度差，钾离子不能通过人工的磷脂 双分子层。如果在这脂质双层膜上，加上少量 的缬氨霉素（一种蛋白类抗生素），则钾离子 便可以通过。
15
当细胞摄取大分子时，首先是大分子附着在细胞膜表面， 这部分细胞膜内陷形成小囊，包围着大分子。然后小囊从细胞 膜上分离下来，形成囊泡，进入细胞内部，这种现象叫胞吞。 例如白细胞吞噬病菌，变形虫吞食食物。
细胞的胞吞和胞吐都需要细胞提供能量，不需载体。 属于主动运输吗？
细胞需要外排的大分子，先在细胞内形成囊泡，囊泡移到细胞膜处，
22
设计实验证明细胞膜的主动运输是活 细胞的特性
参考实验 原理：加热杀死的花瓣细胞的细胞膜失去了选
择透过性，使花瓣里的色素可以自由透出细 胞膜外。
23
与细胞膜融合，将大分子排出细胞，这种现象叫胞吐。例如胰岛素、
抗体的分泌。
16
细胞为什么能通过胞吞、胞吐来运输 大分子和颗粒物质？其结构基础是什 么？
细胞膜具有流动性
17
胞吞、胞吐方式有没有穿越细胞膜？
自由扩散和协助扩散的比较
共同点： 都是顺浓度梯度运输， 都不需要细胞消耗能量。
不同点： 前者不需载体蛋白，后者需要载体蛋白
因为两者都是顺物质的浓度梯度进行的，不 需要细胞消耗能量，所以统称为被动运输。
8
资料分析
丽藻细胞液与池水的多 种离子浓度比
人红细胞中钾离子的浓度 比血浆高30倍；钠离子的 浓度只有血浆的1／6；
甲状腺滤泡上皮细胞内碘 的浓度比血液高20—25倍。
以上的例子说明了什 么？
细胞内离子的浓 度远大于细胞外的
逆浓度梯度运输
？
9
资料分析
(1)用人工膜进行实验时，在一般情况下，即使膜 两侧具备浓度差，钾离子不能通过人工的磷脂 双分子层。如果在这脂质双层膜上，加上少量 的缬氨霉素（一种蛋白类抗生素），则钾离子 便可以通过。
15
当细胞摄取大分子时，首先是大分子附着在细胞膜表面， 这部分细胞膜内陷形成小囊，包围着大分子。然后小囊从细胞 膜上分离下来，形成囊泡，进入细胞内部，这种现象叫胞吞。 例如白细胞吞噬病菌，变形虫吞食食物。
细胞的胞吞和胞吐都需要细胞提供能量，不需载体。 属于主动运输吗？
细胞需要外排的大分子，先在细胞内形成囊泡，囊泡移到细胞膜处，
22
设计实验证明细胞膜的主动运输是活 细胞的特性
参考实验 原理：加热杀死的花瓣细胞的细胞膜失去了选
择透过性，使花瓣里的色素可以自由透出细 胞膜外。
23
与细胞膜融合，将大分子排出细胞，这种现象叫胞吐。例如胰岛素、
抗体的分泌。
16
细胞为什么能通过胞吞、胞吐来运输 大分子和颗粒物质？其结构基础是什 么？
细胞膜具有流动性
17
胞吞、胞吐方式有没有穿越细胞膜？
物质跨膜运输的方式ppt25 优秀课件
第 4章
细胞的物质输入和输出
第 3节
物质跨膜运输的方式
一、小分子物质跨膜运输类型 自 由 扩 散 协 助 扩 散 主 动 运 输
一、被动运输：
物质进出细胞为顺相对含 量梯度的扩散。
一种物质从相对高浓度区域移 动到低浓度区域的过程。
1、自由扩散：物质通过简单的扩
散作用进出细胞。 如：水、氧气、二氧化碳、甘油、 乙醇、苯等。
特点：
• 从高浓度到低浓度； • 不需要载体蛋白的协助； • 不消耗能量。
•2、协助扩散：进出细胞的物质借 助载体蛋白的扩散。 •如：葡萄糖进入红细胞
特点：
从高浓度到低浓度； 需要载体蛋白的协助；
不需要能量。
3、主动运输：
特点： 从低浓度到高浓度(也可由高到低）； 需要载体蛋白的协助； 需要能量（ATP)。 如：Na+ 、K+、Ca2+、Mg2+ 等离子通过细胞膜；葡物质和颗粒 性物质附着在细胞膜上， 由细胞膜内陷形成小囊， 这些物质就被包入小囊 内，然后，小囊从细胞 膜上脱离下来形成小囊 泡，进入细胞内部，这 种现象叫做内吞作用。 如：吞噬细胞对细菌、 异物的吞噬；
85.每一年，我都更加相信生命的浪费是在于：我们没有献出爱，我们没有使用力量，我们表现出自私的谨慎，不去冒险，避开痛苦，也失去了快乐。――[约翰· B· 塔布] 86.微笑，昂首阔步，作深呼吸，嘴里哼着歌儿。倘使你不会唱歌，吹吹口哨或用鼻子哼一哼也可。如此一来，你想让自己烦恼都不可能。――[戴尔· 卡内基] 87.当一切毫无希望时，我看着切石工人在他的石头上，敲击了上百次，而不见任何裂痕出现。但在第一百零一次时，石头被劈成两半。我体会到，并非那一击，而是前面的敲打使它裂开。――[贾柯· 瑞斯] 88.每个意念都是一场祈祷。――[詹姆士· 雷德非] 89.虚荣心很难说是一种恶行，然而一切恶行都围绕虚荣心而生，都不过是满足虚荣心的手段。――[柏格森] 90.习惯正一天天地把我们的生命变成某种定型的化石，我们的心灵正在失去自由，成为平静而没有激情的时间之流的奴隶。――[托尔斯泰] 91.要及时把握梦想，因为梦想一死，生命就如一只羽翼受创的小鸟，无法飞翔。――[兰斯顿· 休斯] 92.生活的艺术较像角力的艺术，而较不像跳舞的艺术；最重要的是：站稳脚步，为无法预见的攻击做准备。――[玛科斯· 奥雷利阿斯] 93.在安详静谧的大自然里，确实还有些使人烦恼.怀疑.感到压迫的事。请你看看蔚蓝的天空和闪烁的星星吧!你的心将会平静下来。[约翰· 纳森· 爱德瓦兹] 94.对一个适度工作的人而言，快乐来自于工作，有如花朵结果前拥有彩色的花瓣。――[约翰· 拉斯金] 95.没有比时间更容易浪费的,同时没有比时间更珍贵的了，因为没有时间我们几乎无法做任何事。――[威廉· 班] 96.人生真正的欢欣，就是在于你自认正在为一个伟大目标运用自己；而不是源于独自发光.自私渺小的忧烦躯壳，只知抱怨世界无法带给你快乐。――[萧伯纳] 97.有三个人是我的朋友爱我的人.恨我的人.以及对我冷漠的人。 爱我的人教我温柔；恨我的人教我谨慎；对我冷漠的人教我自立。――[J·E·丁格] 98.过去的事已经一去不复返。聪明的人是考虑现在和未来，根本无暇去想过去的事。――[英国哲学家培根] 99.真正的发现之旅不只是为了寻找全新的景色，也为了拥有全新的眼光。――[马塞尔· 普劳斯特] 100.这个世界总是充满美好的事物，然而能看到这些美好事物的人，事实上是少之又少。――[罗丹] 101.称赞不但对人的感情，而且对人的理智也发生巨大的作用，在这种令人愉快的影响之下，我觉得更加聪明了，各种想法，以异常的速度接连涌入我的脑际。――[托尔斯泰] 102.人生过程的景观一直在变化，向前跨进，就看到与初始不同的景观，再上前去，又是另一番新的气候――。[叔本华] 103.为何我们如此汲汲于名利，如果一个人和他的同伴保持不一样的速度，或许他耳中听到的是不同的旋律，让他随他所听到的旋律走，无论快慢或远近。――[梭罗] 104.我们最容易不吝惜的是时间，而我们应该最担心的也是时间；因为没有时间的话，我们在世界上什么也不能做。――[威廉· 彭] 105.人类的悲剧，就是想延长自己的寿命。我们往往只憧憬地平线那端的神奇【违禁词，被屏蔽】，而忘了去欣赏今天窗外正在盛开的玫瑰花。――[戴尔· 卡内基] 106.休息并非无所事事，夏日炎炎时躺在树底下的草地，听着潺潺的水声，看着飘过的白云，亦非浪费时间。――[约翰· 罗伯克] 107.没有人会只因年龄而衰老，我们是因放弃我们的理想而衰老。年龄会使皮肤老化，而放弃热情却会使灵魂老化。――[撒母耳· 厄尔曼] 108.快乐和智能的区别在于：自认最快乐的人实际上就是最快乐的，但自认为最明智的人一般而言却是最愚蠢的。――[卡雷贝· C· 科尔顿] 109.每个人皆有连自己都不清楚的潜在能力。无论是谁，在千钧一发之际，往往能轻易解决从前认为极不可能解决的事。――[戴尔· 卡内基] 110.每天安静地坐十五分钟· 倾听你的气息，感觉它，感觉你自己，并且试着什么都不想。――[艾瑞克· 佛洛姆] 111.你知道何谓沮丧---就是你用一辈子工夫，在公司或任何领域里往上攀爬，却在抵达最高处的同时，发现自己爬错了墙头。－－[坎伯] 112.「伟大」这个名词未必非出现在规模很大的事情不可；生活中微小之处，照样可以伟大。――[布鲁克斯] 113.人生的目的有二：先是获得你想要的；然后是享受你所获得的。只有最明智的人类做到第二点。――[罗根· 皮沙尔· 史密斯] 114.要经常听.时常想.时时学习，才是真正的生活方式。对任何事既不抱希望，也不肯学习的人，没有生存的资格。 ――[阿萨· 赫尔帕斯爵士] 115.旅行的精神在于其自由，完全能够随心所欲地去思考.去感觉.去行动的自由。――[威廉· 海兹利特] 116.昨天是张退票的支票，明天是张信用卡，只有今天才是现金；要善加利用。――[凯· 里昂] 117.所有的财富都是建立在健康之上。浪费金钱是愚蠢的事，浪费健康则是二级的谋杀罪。――[B·C·福比斯] 118.明知不可而为之的干劲可能会加速走向油尽灯枯的境地，努力挑战自己的极限固然是令人激奋的经验，但适度的休息绝不可少，否则迟早会崩溃。――[迈可· 汉默] 119.进步不是一条笔直的过程，而是螺旋形的路径，时而前进，时而折回，停滞后又前进，有失有得，有付出也有收获。――[奥古斯汀] 120.无论那个时代，能量之所以能够带来奇迹，主要源于一股活力，而活力的核心元素乃是意志。无论何处，活力皆是所谓“人格力量”的原动力，也是让一切伟大行动得以持续的力量。――[史迈尔斯] 121.有两种人是没有什么价值可言的：一种人无法做被吩咐去做的事，另一种人只能做被吩咐去做的事。――[C·H·K·寇蒂斯] 122.对于不会利用机会的人而言，机会就像波浪般奔向茫茫的大海，或是成为不会孵化的蛋。――[乔治桑] 123.未来不是固定在那里等你趋近的，而是要靠你创造。未来的路不会静待被发现，而是需要开拓，开路的过程，便同时改变了你和未来。――[约翰· 夏尔] 124.一个人的年纪就像他的鞋子的大小那样不重要。如果他对生活的兴趣不受到伤害，如果他很慈悲，如果时间使他成熟而没有了偏见。――[道格拉斯· 米尔多] 125.大凡宇宙万物，都存在着正、反两面，所以要养成由后面.里面，甚至是由相反的一面，来观看事物的态度――。[老子] 126.在寒冷中颤抖过的人倍觉太阳的温暖，经历过各种人生烦恼的人，才懂得生命的珍贵。――[怀特曼] 127.一般的伟人总是让身边的人感到渺小；但真正的伟人却能让身边的人认为自己很伟大。――[G.K.Chesteron] 128.医生知道的事如此的少，他们的收费却是如此的高。――[马克吐温] 129.问题不在于：一个人能够轻蔑、藐视或批评什么，而是在于：他能够喜爱、看重以及欣赏什么。――[约翰· 鲁斯金]
细胞的物质输入和输出
第 3节
物质跨膜运输的方式
一、小分子物质跨膜运输类型 自 由 扩 散 协 助 扩 散 主 动 运 输
一、被动运输：
物质进出细胞为顺相对含 量梯度的扩散。
一种物质从相对高浓度区域移 动到低浓度区域的过程。
1、自由扩散：物质通过简单的扩
散作用进出细胞。 如：水、氧气、二氧化碳、甘油、 乙醇、苯等。
特点：
• 从高浓度到低浓度； • 不需要载体蛋白的协助； • 不消耗能量。
•2、协助扩散：进出细胞的物质借 助载体蛋白的扩散。 •如：葡萄糖进入红细胞
特点：
从高浓度到低浓度； 需要载体蛋白的协助；
不需要能量。
3、主动运输：
特点： 从低浓度到高浓度(也可由高到低）； 需要载体蛋白的协助； 需要能量（ATP)。 如：Na+ 、K+、Ca2+、Mg2+ 等离子通过细胞膜；葡物质和颗粒 性物质附着在细胞膜上， 由细胞膜内陷形成小囊， 这些物质就被包入小囊 内，然后，小囊从细胞 膜上脱离下来形成小囊 泡，进入细胞内部，这 种现象叫做内吞作用。 如：吞噬细胞对细菌、 异物的吞噬；
85.每一年，我都更加相信生命的浪费是在于：我们没有献出爱，我们没有使用力量，我们表现出自私的谨慎，不去冒险，避开痛苦，也失去了快乐。――[约翰· B· 塔布] 86.微笑，昂首阔步，作深呼吸，嘴里哼着歌儿。倘使你不会唱歌，吹吹口哨或用鼻子哼一哼也可。如此一来，你想让自己烦恼都不可能。――[戴尔· 卡内基] 87.当一切毫无希望时，我看着切石工人在他的石头上，敲击了上百次，而不见任何裂痕出现。但在第一百零一次时，石头被劈成两半。我体会到，并非那一击，而是前面的敲打使它裂开。――[贾柯· 瑞斯] 88.每个意念都是一场祈祷。――[詹姆士· 雷德非] 89.虚荣心很难说是一种恶行，然而一切恶行都围绕虚荣心而生，都不过是满足虚荣心的手段。――[柏格森] 90.习惯正一天天地把我们的生命变成某种定型的化石，我们的心灵正在失去自由，成为平静而没有激情的时间之流的奴隶。――[托尔斯泰] 91.要及时把握梦想，因为梦想一死，生命就如一只羽翼受创的小鸟，无法飞翔。――[兰斯顿· 休斯] 92.生活的艺术较像角力的艺术，而较不像跳舞的艺术；最重要的是：站稳脚步，为无法预见的攻击做准备。――[玛科斯· 奥雷利阿斯] 93.在安详静谧的大自然里，确实还有些使人烦恼.怀疑.感到压迫的事。请你看看蔚蓝的天空和闪烁的星星吧!你的心将会平静下来。[约翰· 纳森· 爱德瓦兹] 94.对一个适度工作的人而言，快乐来自于工作，有如花朵结果前拥有彩色的花瓣。――[约翰· 拉斯金] 95.没有比时间更容易浪费的,同时没有比时间更珍贵的了，因为没有时间我们几乎无法做任何事。――[威廉· 班] 96.人生真正的欢欣，就是在于你自认正在为一个伟大目标运用自己；而不是源于独自发光.自私渺小的忧烦躯壳，只知抱怨世界无法带给你快乐。――[萧伯纳] 97.有三个人是我的朋友爱我的人.恨我的人.以及对我冷漠的人。 爱我的人教我温柔；恨我的人教我谨慎；对我冷漠的人教我自立。――[J·E·丁格] 98.过去的事已经一去不复返。聪明的人是考虑现在和未来，根本无暇去想过去的事。――[英国哲学家培根] 99.真正的发现之旅不只是为了寻找全新的景色，也为了拥有全新的眼光。――[马塞尔· 普劳斯特] 100.这个世界总是充满美好的事物，然而能看到这些美好事物的人，事实上是少之又少。――[罗丹] 101.称赞不但对人的感情，而且对人的理智也发生巨大的作用，在这种令人愉快的影响之下，我觉得更加聪明了，各种想法，以异常的速度接连涌入我的脑际。――[托尔斯泰] 102.人生过程的景观一直在变化，向前跨进，就看到与初始不同的景观，再上前去，又是另一番新的气候――。[叔本华] 103.为何我们如此汲汲于名利，如果一个人和他的同伴保持不一样的速度，或许他耳中听到的是不同的旋律，让他随他所听到的旋律走，无论快慢或远近。――[梭罗] 104.我们最容易不吝惜的是时间，而我们应该最担心的也是时间；因为没有时间的话，我们在世界上什么也不能做。――[威廉· 彭] 105.人类的悲剧，就是想延长自己的寿命。我们往往只憧憬地平线那端的神奇【违禁词，被屏蔽】，而忘了去欣赏今天窗外正在盛开的玫瑰花。――[戴尔· 卡内基] 106.休息并非无所事事，夏日炎炎时躺在树底下的草地，听着潺潺的水声，看着飘过的白云，亦非浪费时间。――[约翰· 罗伯克] 107.没有人会只因年龄而衰老，我们是因放弃我们的理想而衰老。年龄会使皮肤老化，而放弃热情却会使灵魂老化。――[撒母耳· 厄尔曼] 108.快乐和智能的区别在于：自认最快乐的人实际上就是最快乐的，但自认为最明智的人一般而言却是最愚蠢的。――[卡雷贝· C· 科尔顿] 109.每个人皆有连自己都不清楚的潜在能力。无论是谁，在千钧一发之际，往往能轻易解决从前认为极不可能解决的事。――[戴尔· 卡内基] 110.每天安静地坐十五分钟· 倾听你的气息，感觉它，感觉你自己，并且试着什么都不想。――[艾瑞克· 佛洛姆] 111.你知道何谓沮丧---就是你用一辈子工夫，在公司或任何领域里往上攀爬，却在抵达最高处的同时，发现自己爬错了墙头。－－[坎伯] 112.「伟大」这个名词未必非出现在规模很大的事情不可；生活中微小之处，照样可以伟大。――[布鲁克斯] 113.人生的目的有二：先是获得你想要的；然后是享受你所获得的。只有最明智的人类做到第二点。――[罗根· 皮沙尔· 史密斯] 114.要经常听.时常想.时时学习，才是真正的生活方式。对任何事既不抱希望，也不肯学习的人，没有生存的资格。 ――[阿萨· 赫尔帕斯爵士] 115.旅行的精神在于其自由，完全能够随心所欲地去思考.去感觉.去行动的自由。――[威廉· 海兹利特] 116.昨天是张退票的支票，明天是张信用卡，只有今天才是现金；要善加利用。――[凯· 里昂] 117.所有的财富都是建立在健康之上。浪费金钱是愚蠢的事，浪费健康则是二级的谋杀罪。――[B·C·福比斯] 118.明知不可而为之的干劲可能会加速走向油尽灯枯的境地，努力挑战自己的极限固然是令人激奋的经验，但适度的休息绝不可少，否则迟早会崩溃。――[迈可· 汉默] 119.进步不是一条笔直的过程，而是螺旋形的路径，时而前进，时而折回，停滞后又前进，有失有得，有付出也有收获。――[奥古斯汀] 120.无论那个时代，能量之所以能够带来奇迹，主要源于一股活力，而活力的核心元素乃是意志。无论何处，活力皆是所谓“人格力量”的原动力，也是让一切伟大行动得以持续的力量。――[史迈尔斯] 121.有两种人是没有什么价值可言的：一种人无法做被吩咐去做的事，另一种人只能做被吩咐去做的事。――[C·H·K·寇蒂斯] 122.对于不会利用机会的人而言，机会就像波浪般奔向茫茫的大海，或是成为不会孵化的蛋。――[乔治桑] 123.未来不是固定在那里等你趋近的，而是要靠你创造。未来的路不会静待被发现，而是需要开拓，开路的过程，便同时改变了你和未来。――[约翰· 夏尔] 124.一个人的年纪就像他的鞋子的大小那样不重要。如果他对生活的兴趣不受到伤害，如果他很慈悲，如果时间使他成熟而没有了偏见。――[道格拉斯· 米尔多] 125.大凡宇宙万物，都存在着正、反两面，所以要养成由后面.里面，甚至是由相反的一面，来观看事物的态度――。[老子] 126.在寒冷中颤抖过的人倍觉太阳的温暖，经历过各种人生烦恼的人，才懂得生命的珍贵。――[怀特曼] 127.一般的伟人总是让身边的人感到渺小；但真正的伟人却能让身边的人认为自己很伟大。――[G.K.Chesteron] 128.医生知道的事如此的少，他们的收费却是如此的高。――[马克吐温] 129.问题不在于：一个人能够轻蔑、藐视或批评什么，而是在于：他能够喜爱、看重以及欣赏什么。――[约翰· 鲁斯金]
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❖ 电压门通道(voltage-gated channels)
带电荷的蛋白结构域会随跨膜电位梯度的改变而发生相 应的位移，从而使离子通道开启或关闭。
❖配体-门控通道(ligand gated channel)
这类通道在其细胞内外的某些配体(ligand)与通道蛋白结合 继而引起通道蛋白的构象改变，从而使离子通道开启或关闭。
被命名为水通道蛋白（Aquaporin，AQP）。
❖ 为进一步验证，他又制造了两种人造细胞膜，一 种含有水通道蛋白，一种则不含这种蛋白，分别 做成泡状物，放在水中，结果第一种泡状物吸收 了很多水而膨胀，第二种则没有变化。这些充分 说明水通道蛋白具有吸收水分子的功能，就是水 通道。
2000年，阿格雷与其他研究人员一起公布了世界 第一张水通道蛋白的高清晰度立体照片。照片揭 示了这种蛋白的特殊结构只允许水分子通过。
一、脂双层的不透性和膜转运蛋白 二、被动运输与主动运输
一、脂双层的不透性和膜转运蛋白
人 体 细 胞 内 外 离 子 浓 度 的 比 较
细胞内外的离子差别分布调控机制 ❖ 脂双层所具有的疏水性特性 （跑不了） ❖ 膜转运蛋白（运出去、进来）
膜转运蛋白的种类 ❖载体蛋白（Carrier Protein):Active or passive ❖通道蛋白（Channel Protein):Passive
❖应力激活通道(Stress-activated channels)
通道蛋白感应应力而改变构象，从而开启通道形成离子流。
根据激活信号的不同，离子通道分为三类
电压门通道
配体门通道 应力激活通道
（膜外） 通道 关闭
（膜内）
（膜外）
（胞外配体）
离子浓度 或电位变 化→蛋白 构象变化
受体与配 体结合→ 蛋白构象 变化
❖协助扩散是水主要运输途径——水通道。 Peter Agre ❖1991年Agre发现第一个水通道蛋白CHIP28，将
CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中，在 低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，5分钟内破裂。 细胞的这种吸水膨胀现象会被Hg2+抑制。
❖目前在人类细胞中已发现的此类蛋白至少有11种，
简单扩散：疏水的小分子或小的不带电荷的极性分子在以 简单扩散的方式跨膜转运中，不需要细胞提供能量，也没 有膜蛋白的协助的方式。
简单扩散的限制因素: 脂溶性 分子大小 带电性 极性
为什么水分子很容易通过生物膜，而所 有带电荷的分子（离子），不管它多小， 都不能自由扩散？
（二）水孔蛋白(aquaporin AQP)
通道。
离子通道的直径和形状
顺浓度梯度和跨膜电位差
通道内衬带电荷氨基酸的分布 离子选择性
❖离子通道的3个特征
具有极高的转运速率，接近自由扩散理论值 没有饱和值 非连续性开放而是门控的
❖离子通道可以分为3类：
配体门通道（Ligand gated channel） 电压门通道（Voltage gated channel） 应力激活通道(Stress-activated channels)
❖被动运输：指通过简单扩散或协助扩散实现物质
由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。
❖动力:物质的浓度梯度,不需要细胞提供代谢能量。
❖ 类型：
简单扩散(simple diffusion) 水孔蛋白（aquaporin,AQP) 协助扩散(facilitated diffusion)
(一）简单扩散（simple diffusion）
Peter Agre Roderick MacKinnon
AQP1
❖ 四个相同的亚基构成， ❖ 每个亚基的相对分子质量为28kDa， ❖ 每个亚基有六个跨膜结构域， ❖ 在跨膜结构域2与3、5与6之间有一个环状结构，是水通
过的通道。
为什么水通道只允许水分子通过而同时不 会发生离子渗漏？
1.水通道对水分子 严格的选择性：
Fig 1. Agre’s experiment with cells containing or lacking aquaporin. Aquaporin is necessary for making the 'cell' absorb water and swell.
2003年，美国科学家彼得· 阿格雷和罗德里克· 麦 金农，分别因对细胞膜水通道、离子通道结构和 机理研究而获诺贝尔化学奖。
第五章 物质的跨膜运输
第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输 第二节 离子泵和协同运输 第三节 胞吞和胞吐作用
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第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输
①通道内高度保守 的氨基酸残基(Arg、 His及 Asn)侧链与 通过的水分子形成 氢键；
②孔径非常狭窄。
2.由于通道中存 在正电荷。如果 水分子携帶了正 电荷的离子会被 驱逐，这可避免 带正电离子尤其 是H＋的滲漏。
水通道的发现开辟 了一个新的研究领域。 目前，科学家发现水 通道蛋白广泛存在于 动物、植物和微生物 中，种类很多，仅人 体内就有11种，具 有十分重要的功能。
象改变介导溶质分
载体 蛋白
子跨膜转运，但对
转运物质不作任何
共价修饰。
②有高度选择性和
饱和动力学特性； 多次跨膜蛋白，被动运输或主动运输
载体蛋白举例
状态A：溶质结合位点在膜外暴露 状态B：溶质结合位点在膜内暴露
（二）通道蛋白及其功能
❖ 通道蛋白形成跨膜的离子选择性（ion-selective channnel)
（胞内配体）
感受摩擦力、 压力、牵拉、 重力、剪拉力 →电化学信号 →蛋白构象变 化
通道 开启
（膜内）
突触的配体门通道
含羞草展开与收缩受应力激活通道的控制 听觉毛细胞离子通道 牵张打开，正离子进入，转变电信号，通过听觉神经传递到大脑
二、被动运输 (passive transport)与主动运输
不同点：以不同的方式辨别溶质，决定运输溶质。 ❖载体蛋白：只允许与载体蛋白上结合部位相合适的溶质通 过，载体蛋白每次转运都发生自身构象的改变,通透酶 （permease）性质； ❖通道蛋白：溶质的大小和电荷
（一）载体蛋白（carrier proteins）及其功能
①与特定溶质分子
结合，通过自身构