第八章植物激素

1962~1964 澳大利亚Letham首次从受精后 11~16天的甜玉米灌浆初期的子粒中分离出具 激动素生理活性的化合物，命名为玉米素并 鉴定了化学结构。激动素、玉米素等统称细 胞分裂素。 到目前为止已鉴定出几十种，包括玉米素， 玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤 (iP), 异戊烯基腺苷(iPA)等。
CTK / IAA 高——形成芽 CTK / IAA 低——形成根 CTK / IAA 中——保持生长而不分化
拟南芥（Arabidopsis）
IBA, 0.5 μg ml-1
IBA, 0.5 μg ml-1 ZT, 2.0 μg ml-1
3．延缓叶片衰老
CTK
离体叶片上如涂抹CTK则涂抹部位可在较长时间 内保持鲜绿，因而CTK具有延缓叶片衰老的作用。
夏秋黄瓜喷施乙烯的适宜期为2诱导某些植物次生物质的分泌在橡胶树可以促进乳胶分泌橡胶树割胶85abscisicacidaba脱落酸是植物在不适宜的生长条件下或植物进入休眠期时植物体内分泌出来的一类抑制生长发育的植物激素一aba的分布在植物体内aba存在于各种器官
第八章 植物生长物质
重点掌握： 1、植物激素在植物体内的分布 2、植物激素在植物体内的合成部位 3、植物激素的生理效应
在酿造啤酒时，不需要大麦种子的萌发 也能形成a-淀粉酶，可节约粮食，降低 成本。
§8-3 细胞分裂素(cytokinin，CTK)
一、CTK的发现和种类
细胞分裂素是一类具有促进细胞分裂等生理功能的植 物生长物质的总称。1955年F.Skoog等培养烟草髓部 组织时，偶然在培养基中加入放置很久的鲱鱼精子 DNA，髓部细胞分裂就加快；如加入新鲜的DNA，则完 全无效；可是当把新鲜的DNA与培养基一起高压灭菌 后，又能促进细胞分裂。后来从高压灭菌过的DNA降 解物中分离出一种物质，它能促进细胞分裂，被命名 为激动素(KT)。
用CTK处理四季豆圆片或萝卜的子叶可见细胞明显地扩大。
叶面涂施CTK (100mg·L-1)
对照
CTK对萝卜叶子膨大的作用
2. 促进芽的分化
CTK作用于腋芽可促进维管束分化有利于营养 物质的运输，从而促进腋芽的发育，解除顶 端优势 。
植物组织培养可诱导愈伤组织分化不定芽， 试验发现CTK/IAA比例可对愈伤组织根芽分 化起到调控作用。
三、ETH的生理效应
乙烯的生理作用是非常广泛的，它既促进 营养器官的生长，又能影响开花结实 。
1. 三重反应
乙烯三重反应: 抑制茎的伸长生长；促 进茎或根的横向增粗；促进茎的上部横 向生长(即偏上性生长)。
偏上性生长: 是指器官的上部生长速度 快于下部的现象。
ETH对黄化豌豆幼苗（苗龄 6d）的效应——三重反应
黄瓜
南瓜
还可提高梨、苹果的座果率，20~50PPM赤霉 素喷施可防止棉花脱落。
棉 花
5. 诱导单性结实
如用 200~500PPM的 赤霉素水溶液 喷洒开花一周 后的果穗，便 可形成无子葡 萄，无核率达 60~90%。
6、GA3能诱导谷类种子的糊粉层中a-淀 粉酶、核糖核酸酶和蛋白酶等水解酶的 重新合成，促进淀粉糖化和蛋白质分解。
2. 生长素的代谢
(1)生物合成 生长素在植物体中的合成部位主要是叶原基、 嫩叶和发育中的种子。
生长素生物合成的前体主要是色氨酸，色氨酸 转变为生长素的途径主要有4条：吲哚丙酮酸 途径 、色胺途径 、吲哚乙腈途径 、吲哚乙 酰胺途径 。
(2) 降解
酶促降解 光氧化降解
酶促降解可分为脱羧降解和不脱羧降解。酶 促降解和光氧化降解均使吲哚乙酸转变为其 它物质。
§8-1 生长素类（IAA）
一. 生长素的发现
生长素是最早发现的植物激素。Darwin和Went 发现燕麦胚芽鞘存在促进生长的物质；
1934年，F.Kogl从玉米油、燕麦胚芽鞘 等分离出这种生长素，经过鉴定该物质 为吲哚－3－乙酸，简称吲哚乙酸（IAA）， 是最早发现的生长素。 目前发现植物体中的生长素类物质以吲 哚乙酸最普遍，除此之外还有其它生长 素类物质。
3. 诱导开花
GA能代替低温和长日照诱导某些长日植物开花。 日照长短和温度高低是影响一些植物能否开花 的制约因子。如芹菜、胡萝卜等要求低温和长 日照两个因子均满足才能抽薹、开花。通过 GA3处理，便可诱导开花，替代了植物需要的 低温和长日照。
赤霉素诱导芹菜开花
10 μg GA/d 处理4周
对照
韧皮部运输 ：运输方向取决于两端浓 度差。
极性运输:生长素在幼茎、胚芽鞘、 幼根的薄壁细胞之间单方向的运输， 只能从植物体的形态学上端向下端运 输。
图 IAA的极性运输
A. 胚芽鞘形态学上端向上
B. 胚芽鞘形态学下端向上
三. 生长素的存在形式与代谢
1. 存在形式
生长素在植物组织内以两种形式存在：游离 型（自由型）和束缚型。 游离型生长素不与任何物质结合，易于从各 种溶剂中提取，活性很高，是IAA发挥生物效 应的存在形式。
原理是CTK阻止水解酶的产生，保护核酸、蛋白 质、叶绿素不被破坏，以保持其新鲜度。
4. 其他生理作用 促进气孔开放；打破种子休眠；刺 激块茎形成；促进果树花芽分化
§8-4 乙烯(ethylene, ETH)
一、ETH作为激素的发现
19世纪中叶，人们已发现泄露的照明气能影响植物的 生长发育。1901年俄国学者尼留波夫证实照明气中乙 烯的作用，发现乙烯对植物具有“三重反应”。1934 年美国波依斯汤姆逊研究所克拉克等提出乙烯是一种 促进成熟激素的概念。60年代末，乙烯被公认为一种 植物内源气态激素。
2、CTK的氧化分解代谢 植物组织中细胞分裂素的氧化分解取决 于细胞分裂素氧化酶。该酶以分子氧为 氧化剂。催化玉米素、玉米素核苷、iP 及它们的N-葡糖苷的N6上不饱和侧链裂 解，释放出腺嘌呤等，彻底失去活性。
三、CTK的生理效应
1. 促进细胞分裂和扩大
细胞分裂过程包括细胞核分裂和细胞质分裂 两方面，通常认为生长素主要促进核的有丝分 裂，细胞分裂素促进细胞质的分裂。
施用5μg GA3 后第7天
对照
原因是矮生品种如玉米和豌豆系单基因突变使植物 缺少赤霉素的产生能力。
2. 打破休眠
GA能有效的打破许多 延存器官（种子、块 茎）的休眠，促进萌 发。如当年收获的马 铃薯芽眼处于休眠状 态，以0.1~1PPM的赤 霉素浸泡10~15分钟， 即可打破休眠，一年 两季栽培。
处理2d
把番茄植株放在 含有乙烯的空气 中，数小时后， 由于叶片的叶柄 上方比下方生长 快，叶柄向下弯 曲，这个现象叫 叶柄的偏上性。 这是乙烯的特殊 作用。
2、促进果实成熟 乙烯能增加细胞膜的透性，促使呼吸作用加强， 引起果实内的各种有机物发生急剧的生化变化， 趋于成熟，达到可食程度。
水稻恶苗病
本田一般在插后20—30天内发病，病株纤细，呈 淡黄色，节间显著伸长，节部弯曲，节上生许多 气生根。一般都是单秆不分蘖或分蘖很少；发病 重的稻株多在抽穗前死亡。轻病株可抽穗，但穗 短谷粒少，有的变成白穗。一般病株比健株高， 抽穗早。
水 稻 恶 苗 病
2. 种类
到目前为止，各种植物中均发现有赤霉素存在。 根据报道，从低等到高等植物中已分离的赤霉 素125种，做过化学结构鉴定的已有 50余种。 命名是根据发现前后常以GA1，GA2，GA 3..... 来命名的。
二、GA的存在形式
植物体内GA有两种存在形式：游离型、束缚型 游离型赤霉素易被有机溶剂提取出来。结合赤 霉素是赤霉素和其他物质（如葡萄糖）结合， 要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤 霉素。
三、赤霉素分布和运输 分布：在高等植物中几乎所有的器官和组织中均含 有赤霉素。但在繁殖器官和生长旺盛的区域（茎端、 嫩叶、根尖、果实）赤霉素含量高，活性也高。休 眠器官GA含量极少，活性低。植物所含GA的种类随 植物种类和器官而异。 运输：GA的运输没有极性。根系合成GA可通过木质 部向上运输，茎枝顶端合成GA通过韧皮部向下运输， 植株中部合成的GA可通过木质部与韧皮部分别向上 与向下运输。
4.保持顶端优势，抑制侧枝生长
§8-2 赤霉素(gibberellin, GA)
一、GA的发现和种类Fra bibliotek1. 发现1926年，日本黑泽英一，从水稻恶苗病的研 究中发现的。 恶苗病是一种由名为赤霉菌的分泌物引起的 水稻苗徒长，赤霉素因此而得名。
水稻恶苗病又叫标茅、禾公或标公等。在秧田和 本田都有发生。水稻播种后不久就可发病，病苗 颜色淡绿，植株细长，病苗比健苗高1/3左右，而 且根系发育不良。
低温处 理6周
GA对胡萝 卜开花的 影响
在水稻上的应用也有较好的效果，如当晚稻遇阴 雨低温而抽穗迟缓时，用赤霉素处理能促进抽穗； 或在杂交水稻制种中调节花期以使父母本花期相 遇。
4.促进雄花分化和提高结实率
对雌雄同株异花植物（瓜类）效果较明显，在春 季栽培的黄瓜、南瓜等在生长前期常因为温度低、 光照弱而缺少雄花，使授粉结果非常困难。如果 在苗期4-5片真叶期用百万分之50-100的赤霉素溶 液喷雾生长点，则可诱导雄花的发生。
四、赤霉素的生物合成
植物合成GA的部位是幼芽、幼根、发育的幼果 和种子。
GA的生物合成途径：
五、GA的生理效应和应用 1. 促进细胞分裂和茎的伸长生长
特点：⑴ 促进整株植物生长 ； ⑵ 促进节间的伸长
这是赤霉素最显著的生理效应，尤其对矮生突 变品种的效果特别显著。
GA3 对矮生型玉米的效应
GA3 对矮生型豌豆的效应
植物生长调节剂是指具有植物激素活性的 人工合成的物质。
植物激素的研究始于20世纪30年代，已发现 的植物激素有五大类，即生长素类、赤霉素 类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。此外， 发现植物体内还存在油菜素甾体类、茉莉酸 类、水杨酸和多胺类等对植物的生长发育具 有多方面的调节作用的植物生长物质。
植物激素具有以下特点： 第一，内生性，是植物生命活动中的正常代谢 产物； 第二，可运性，由某些器官或组织产生后运至 其它部位而发挥调控作用，在特殊情况下植物 激素在合成部位也有调控作用； 第三，调节性，植物激素不是营养物质，通常 在极低浓度下产生生理效应。
束缚型生长素是指与其它有机物质（糖、氨 基酸等）结合成复合物的生长素，没有活性， 通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出 自由型生长素。 束缚型生长素在植物体内的作用：1）作为 IAA的贮藏形式；2）作为IAA的运输形式；3） 解毒作用；4）调节游离IAA的含量。 游离型生长素与束缚型生长素可以相互转变。
二、CTK的分布与代谢
分布：CTK广泛存在于高等植物中，其含 量为1~1000 ng/g，正在发育与萌发的种 子和生长的果实，根尖、茎尖中含量较高。
1、CTK的生物合成 CTK的合成部位在根尖、茎端、果实和种子。 CTK可以通过木质部运输，在植株内运输是非 极性的，运输形式主要是玉米素和玉米素核苷。
二、ETH的生物合成
1、乙烯合成的部位 高等植物的各种器官和组织都能合成乙烯， 但不同组织、器官和发育时期，乙烯的合成 量是不同的。合成量通常在0.01~10nl/g·h， 以正在成熟的果实中合成量最高 。
2、乙烯的生物合成过程 试验证明，蛋氨酸是乙烯的前身。蛋氨酸在 一系列酶的催化和调节转变成乙烯。
几种内源生长素的结构图
二、生长素在植物体内的分布和运输
1. 分布 生长素在植物体内的含量很少，在10～100 ng / g FW。但生长素在植物中分布很广 （根、茎、叶、花、果实、种子、胚芽鞘）， 大多集中在生长强烈、代谢旺盛的部位（胚 芽鞘、根尖、茎尖等），在趋向衰老的组织
和器官中甚少。
2. 运 输 ：两种方式
研究发现：植物的生长发育不但需 要水分、矿质和有机物的供应，而 且还受到一类具生理活性物质的调 节和控制，这种调节植物生长发育 的生理活性物质叫做植物生长物质。
根据生理作用分为：
植物激素(plant hormone) 植物生长调节剂(plant growth regulator)
植物激素是指在植物体内合成，并从产生 之处运送到别处，对生长发育产生显著作 用的微量有机物。
四. 生长素的生理效应
1. 促进生长 特点 （1）双重作用
低浓度——促进生长 高浓度——抑制生长
（2）不同器官对IAA的敏感性不同 根＞芽＞茎
2. 促进器官与组织的分化 组织培养中诱导根、插条不定 根（柳树、月季 ）
百 合 的 组 织 培 养
3. 诱导单性结实，形成无籽果实
用人工合成的一 定浓度的生长素 类似物溶液处理 没有受精的雌蕊 柱头，子房同样 能够发育成果实， 只是由于胚珠内 的卵细胞没有经 过受精，所以果 实里没有种子， 从而获得无籽果 实。