第十五章物质代谢联系与调节

二、脂代谢和蛋白代谢的关系
1. 脂类分子的甘油部分可转变为丙酮酸，丙 脂类分子的甘油部分可转变为丙酮酸， 酮酸可转变为OA，alpha-酮戊二酸，然 酮戊二酸， 酮酸可转变为 ， 酮戊二酸 后接受氨基后转变为相应的氨基酸； 后接受氨基后转变为相应的氨基酸； 2. 脂类中的 部分转变为蛋白质是受到限 脂类中的FA部分转变为蛋白质是受到限 制的， 分解的产物乙酰-CoA虽然可进 制的， FA分解的产物乙酰 分解的产物乙酰 虽然可进 入TCA生成酮酸，酮酸经转氨可产生相应 生成酮酸， 生成酮酸 的氨基酸，但乙酰-CoA进入 进入TCA，必须 的氨基酸，但乙酰 进入 ， 要有草酰乙酸。 要有草酰乙酸。
（4）其他形式的别构调节 有一些别构酶还受核苷酸类化合物的调节，如酵解 和TCA中一些酶活性可因ATP、ADP、AMP的存在而抑制 or激活。
以上别构调节所涉及的酶都是别构酶，它的调节代谢 过程与别构酶的结构、性质、特点等问题相关。
（二）共价调节
概念： 共价调节酶通过其它酶的作用， 1. 概念 ： 共价调节酶通过其它酶的作用 ， 对 其结构进行共价修饰或脱去共价修饰， 其结构进行共价修饰或脱去共价修饰，而使 其活性在有活性和无活性形式之间相互转变。 其活性在有活性和无活性形式之间相互转变。 许多E被翻译后都要进行共价修饰。 许多 E 被翻译后都要进行共价修饰 。 生理意 义广泛，反应灵敏，加之它们常受激素甚至 义广泛，反应灵敏， 神经的指令，导致级联式放大反应。 神经的指令，导致级联式放大反应。
） ） 磷酸化酶 酶
磷 酸 化 酶 酶 无 活 性 性 活 b b 有 化 酸 磷
磷酸化酶磷酸酶
a
糖原合酶
糖原磷酸化E和糖原合 的活性具有相反的调节方 糖原磷酸化 和糖原合E的活性具有相反的调节方 和糖原合 正好一种E活化时 另一种E受到抑制 活化时， 受到抑制。 式，正好一种 活化时，另一种 受到抑制。它们 的协同作用如下： 的协同作用如下：
（三）其它调节方式
此类调节包括酶的合成和降解速度的调节。 此类调节包括酶的合成和降解速度的调节 。 如：酶的作用物，激素或药物可以诱导酶的 酶的作用物， 合成；代谢产物有的可以阻遏的合成；另一 合成；代谢产物有的可以阻遏的合成； 方面改变酶分子的降解速度， 方面改变酶分子的降解速度，也能调节细胞 内的量。这种调节较慢， 内的量。这种调节较慢，要数小时或几天的 时间。 时间。
（一） 别构调节 1. 概念 别构调节（ regulation） 别构调节（allosteric regulation）：酶分子的非催 化部位与某些化合物可逆地非共价结合后发生构象的 改变，进而改变E活性状态，称为E的别构调节。 改变，进而改变E活性状态，称为E的别构调节。 具有这种调节作用的E称为别构酶。 具有这种调节作用的E称为别构酶。 别构酶 由别构酶起作用调节代谢过程称别构调节。 由别构酶起作用调节代谢过程称别构调节。 别构调节 别构效应物（effector）分为： 2. 别构效应物（effector）分为： 正效应物 负效应物 positive negative
2.可逆共价修饰的类型： 可逆共价修饰的类型： 磷酸化、Tyr、Ser、Thr、His； （1）磷酸化、Tyr、Ser、Thr、His； 腺苷酰化（adenylylation） （2）腺苷酰化（adenylylation）接受 修饰的氨基酸残基：Tyr； 修饰的氨基酸残基：Tyr； 尿苷酰化（uridylylation）Tyr； （3）尿苷酰化（uridylylation）Tyr； ADP-核糖基化（ADP-ribosylation） （4）ADP-核糖基化（ADP-ribosylation） Arg.Gln.Cys； Arg.Gln.Cys； 甲基化（methylation） （5）甲基化（methylation）Glu
第十五章 物质代谢的相互联系 和调节控制
一、物质代谢的相互联系 二、酶的活性调节 三、基因表达的调控
第一节 物质代谢的相互联系 生物体内各种代谢过程是一个整体。 所以，各类物质的代谢均不是一个独 立的事件——它们之间有相互影响和 相互转化。糖、脂、蛋白和核酸之间 都是可以相互转化的。Biblioteka 一、糖代谢和蛋白质代谢的关系
四、核酸代谢与糖、脂及蛋白质代 核酸代谢与糖、 谢的相互联系
1. 核酸及其衍生物和多种物质代谢有关。但脂类 代谢，除供应嘌呤环合成原料CO2 外，和核酸 代谢并无明显的关系；糖代谢中的戊糖循环提 供核糖，是合成核酸的原料；蛋白质代谢能为 嘌呤和嘧啶的合成提供许多原料，如Gly、Asp、 Gln、甲酸盐等。
（2）同促效应（homotropic effect）：底 同促效应（ 物分子本身对别构E的调节作用。（底物与E 结合的协同作用）。 （3）异促效应（heterotropic）：非底物 异促效应（ 分子的调节物对别构E的调节作用。（如ATP 与CTP竞争天冬aa转氨甲酰E的调节部位，高 水平ATP可阻止CTP对E的抑制）。
许多核苷酸在代谢中起着重要作用： ATP提供能量和磷酸基团 提供能量和磷酸基团 UTP参与糖原合成 参与糖原合成 GTP参与蛋白质合成 参与蛋白质合成 CTP参与磷脂合成 参与磷脂合成 许多辅酶均为核苷酸的衍生物CoA、NAD、 NADP、FAD。因此，核苷酸与很多代谢有着 密切的关系。
2. 核酸与其他物质代谢关系中更为重要的一 点是：它作为细胞内的重要遗传物质，可通 过控制蛋白质合成，影响细胞的组成成份和 代谢类型。 3. 核酸与其它各类代谢物质之间存在着一种 交互作用的关系，各类代谢物为核酸及其衍 生物的合成提供原料，而核酸及其衍生物又 反过来对其他物质的代谢方式和反应速进度 发生影响。
二、酶水平的调节 生物体内的代谢过程绝大多数是由E所催化 的化学反应组成的，这些反应是在精致的 调节机制控制下进行的。 酶除了具有催化功能外，还具有调节和控 制各类生物化学反应速度、方向和途径的 功能。 酶水平的调节作用主要有两种方式：一是 通过激活或抑制酶的活性；二是通过影响 酶的合成或降解速度，即改变细胞内酶的 含量。这种酶水平的调节作用是生物调控 最重要的形式。
三、糖代谢与脂代谢的相互联系
糖可以转变为脂肪。糖分解产生的乙酰CoA CoA可 1.糖可以转变为脂肪。糖分解产生的乙酰CoA可 合成FA 另一方面， FA； 合成 FA ； 另一方面 ， 糖分解产生的磷酸二羟 丙酮又可生成甘油，FA和甘油可分成脂肪 和甘油可分成脂肪。 丙酮又可生成甘油，FA和甘油可分成脂肪。 2.脂肪转变为糖是有限的 脂肪转变为糖是有限的。 2.脂肪转变为糖是有限的。脂类分子的甘油部 分经糖异生可以生成糖， FA部分分解产生 分经糖异生可以生成糖，而FA部分分解产生 的乙酰-CoA进入TCA后全部氧化为CO CoA进入TCA后全部氧化为 的乙酰 CoA进入TCA后全部氧化为CO2和H2O。 因此，在动物中，脂肪转变为糖是有限的， 因此，在动物中，脂肪转变为糖是有限的， 而在植物和微生物中存在乙醛酸循环，乙酰而在植物和微生物中存在乙醛酸循环，乙酰CoA可产生OA，可异生为糖，因此， 可产生OA CoA可产生OA，可异生为糖，因此，在植物和 微生物中，脂肪可以转变为糖。 微生物中，脂肪可以转变为糖。
磷酸化酶
磷 酸 化 酶 b: 该 酶 本 身 无活性, 当磷酸化酶b 无活性 , 当磷酸化酶 b 活性中心的丝氨酸残 基被磷酸化后，即形 成高活性磷酸化酶a 成高活性磷酸化酶a。 磷酸化酶b 磷酸化酶 b 化 活 愓, 化形 a 的 愓 , 被磷 化, 酸化酶 酶 化, 磷酸化酶a 磷酸化酶a 活化 磷酸化 化。 惊 磷酸酶 化。
1.糖可以合成各种非必需氨基酸的碳链结 构，经氨基化或转氨基作用后，即生成 相应的氨基酸。糖代谢产生的能量可以 供氨基酸和蛋白质合成。（GTP） 2.蛋白质可以分解成氨基酸，氨基酸中的 生糖氨基酸脱氨后，变成酮酸，再经糖异 生作用生成糖。
(1) 糖分解代谢的中间产物为氨基酸合成提供 碳骨架
糖 丙酮酸 Ala α-酮戊二酸 酮戊二酸 Glu 草酰乙酸 Asp
1.酶的诱导和阻遏 某些物质可以诱导细胞内产生诱导酶， 某些物质可以诱导细胞内产生诱导酶，这种作 用叫做酶的诱导生成作用。 用叫做酶的诱导生成作用。 一些分解代谢的酶类只在有关底物or底物类似 一些分解代谢的酶类只在有关底物or底物类似 or 物存在时才能诱导合成； 物存在时才能诱导合成； 一些合成代谢的酶类在产物或产物类似物足够 存在时，其合成被阻遏。 存在时，其合成被阻遏。
3. 别构调节有下述几种作用方式： 别构调节有下述几种作用方式： （1）酶活力的反馈和前馈控制 反馈（ feedback） 反馈 （ feedback ） 是指反应系统中最 终产物对初始步骤的E活力的控制作用。 终产物对初始步骤的E活力的控制作用。可 分为正反馈和负反馈。 分为正反馈和负反馈。 正反馈： 正反馈：终产物可以激活初始步骤的酶 负反馈： 负反馈：终产生可以抑制初始步骤的酶 在反应系统中， 前 馈：在反应系统中，反应物对后续反 应的酶的控制作用。 应的酶的控制作用。
3.如无其它物质来补充草酰乙酸， 3.如无其它物质来补充草酰乙酸，反应便不能 如无其它物质来补充草酰乙酸 进行，因此动物不易利用FA合成aa FA合成aa， 进行，因此动物不易利用FA合成aa，而在植 物和微生物中，因存在乙醛酸循环。（可由2 。（可由 物和微生物中，因存在乙醛酸循环。（可由2 分子的乙酰-CoA合成一分子琥珀酸 合成一分子琥珀酸， 分子的乙酰-CoA合成一分子琥珀酸，用以增 OA，从而促进FA合成aa。）因此在植物中 FA合成aa。）因此在植物中， 加OA，从而促进FA合成aa。）因此在植物中， 脂肪酸可转变为aa aa。 脂肪酸可转变为aa。 Protein可以转变为脂肪 如同aa 可以转变为脂肪， aa可转变为乙 4.Protein可以转变为脂肪，如同aa可转变为乙 CoA， 由乙酰-CoA可合成 FA； 生糖aa 可合成FA aa可以 酰 -CoA ， 由乙酰 -CoA 可合成 FA ； 生糖 aa 可以 转化为甘油，也可转化为乙酰CoA CoA， 转化为甘油，也可转化为乙酰CoA ，再转化为 FA。有了FA和甘油就可以顺利合成脂肪。 FA和甘油就可以顺利合成脂肪 FA。有了FA和甘油就可以顺利合成脂肪。 此外，Ser还可以合成胆胺和胆碱 因此aa 还可以合成胆胺和胆碱， aa也 此外，Ser还可以合成胆胺和胆碱，因此aa也 是合成磷脂的原料。 是合成磷脂的原料。