生物化学：第十三章 代谢调节
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关键酶（或称调节酶、限速酶）
定义：体内某代谢途径的速度、方向改变
往往只取决于多酶体系中的某些或
某个酶的活性变化。
A Ek1 B Eb C
D Ed F Ec
Ek2
E
G
Eg H
关键酶示意图
关键酶的特点：
（1）通常是一个代谢途径中前几个步骤中的某一个 反应或是代谢分支后的第一步反应。
（2）在整条代谢通路中催化反应速度最慢，决定 整个代谢途径的总速度。
甘油
某些非必需氨基酸
磷酸甘油醛
糖酵解途径
丙酮酸
其他α-酮酸
• 但不能说，脂类可转变为氨基酸
• 氨基酸可以转变为脂类
氨基酸
乙酰CoA
脂肪
• 氨基酸可作为合成磷脂的原料
丝氨酸
丝氨酸磷脂
胆胺
脑磷脂
胆碱
卵磷脂
4. 核酸与糖、蛋白质
代谢的相互联系
• 氨基酸是体内合成核酸的重要原料
甘氨酸
天冬氨酸
谷氨酰胺
一碳单位
GTP
已糖激酶
6-P-G
磷酸果糖激酶
6-P-F
磷酸果糖激酶1
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
各种腺苷酸对磷酸果糖激酶的变构调节
变构调节的机制和特点
➢多数变构酶由多亚基构成，所以存在四级结构。 它们的变构调节一般体现在亚基的解聚和聚合上。 ➢多数变构酶由两种亚基组成：催化亚基和调节亚 基。 ➢变构酶有两种构象。 ➢变构剂与调节亚基以非共价键结合，两者的结合 程度取决于变构剂的浓度。 ➢变构调节快速短暂，一般在数分钟内完成。
变构酶或别位酶（allosteric enzyme) 变构激活剂
变构效应剂（allosteric effector) 变构抑制剂
一些代谢途径中的变构酶及其效应剂
代谢途径 变构酶
变构激活剂
糖酵解
己糖激酶
AMP
磷酸果糖激酶 AMP, ADP, FDP,
三羧酸循环
丙酮酸激酶
1，6二磷酸 果糖
柠檬酸合酶
ADP
合成嘌呤
合成嘧啶
• 磷酸核糖由磷酸戊糖途径提供
Ala Trp Ser Gly Thr Cys
Asp
Tyr Pro
葡萄糖、糖原
甘油
脂肪
丙酮酸
乙酰CoA
脂肪酸
胆固醇、酮体 Leu、Lys
草酰乙酸 延胡索酸
α- 酮戊二酸
Arg Glu His
Pro
琥珀酸
Val ,Ile, Met ,Thr
第二节
细胞水平的代谢 调节
脂肪则提供25%左右。 特殊、个别：三种物质在供能方面可以相互替代,
弥补不足 。如脑组织，一般情况下 葡萄糖为唯一供能物质，过度饥饿 时可利用酮体。
二、物质代谢的相互转变
糖和脂类之间的转变 糖与氨基酸之间的转变 氨基酸与脂类之间的转变
1. 糖与脂之间的转变 交汇点主要在乙酰CoA和磷酸二羟丙酮。
酶结构 的调节
酶数量 的调节
一、代谢途径的区域化分布 1、代谢途径有关酶类常组成酶体系，分布
于细胞的某一区域或亚细胞结构中。
2、意义：使有关代谢途径分别在细胞不同 区域内进行，避免各种代谢途径互相干扰。
二、代谢途径的关键酶
控制关键酶（key enzyme）活性即可控制整 个代谢途径的速度及方向，这是是实现代谢调 节的基本手段。（不必控制所有酶的活性）
TAC受阻 高酮血症
2.糖与氨基酸代谢的相互联系
• 大部分氨基酸脱氨基后， 生成α-酮酸，可转变为糖
例如： 丙氨酸 脱氨基 丙酮酸 糖异生 糖
• 糖代谢的中间产物可氨基化 生成某些非必需氨基酸
丙氨酸 天冬氨酸
糖 丙酮酸
草酰乙酸
乙酰CoA
α-酮戊二酸
谷氨酸
柠檬酸
3.脂类与氨基酸代谢的相互联系
脂肪
异柠檬酸脱氢酶 ADP
糖异生
丙酮酸羧化酶 乙酰CoA, ATP
糖原分解 糖原合成 脂酸合成
磷酸化酶b 糖原合成酶 乙酰CoA羧化酶
AMP, Leabharlann Baidu-1-P, Pi G-6-P 柠檬酸， 异柠檬酸
氨基酸代谢 谷氨酸脱氢酶 ADP
变构抑制剂
G-6-P 柠檬酸, ATP
ATP, 乙酰CoA ATP, 长链脂酰CoA ATP AMP ATP, G-6-P
（3）关键酶所催化的反应多数是不可逆反应，从 而赋予反应的单向性。
（4）关键酶是调节酶，受底物、多种代谢物或效应 剂的调节。
（5）多数关键酶有两种构象。高活性构象和低活性 构象。
变构调节 快速调节（改变分子结构）
化学修饰调节
迟缓调节（改变含量）
（一）酶结构调节 1、变构调节 概念：小分子化合物（变构效应剂）与酶 蛋白分子活性中心以外的某一部位特异地 结合，引起酶蛋白分子构象变化，从而改 变酶的活性，又称别位调节。
第一节
物质代谢的相互联系
一、在能量代谢上的相互协作关系
三大营养物
糖 脂肪 蛋白质
共同中 间产物
乙酰
CoA
共同最终 代谢通路
CoA
TAC
2H+ + 2 e
呼吸链
ATP
乙酰CoA是糖、脂、氨基酸代谢共有的重要中间
代谢物， TAC循环是三大营养物最后分解的共同
代谢途径，释出能量均以ATP形式储存。 一般、整体 ：糖可提供总能量的50%－70%
糖
脂肪
难
糖还可以转变为胆固醇
• 摄入的糖量过多时：
合成糖原储存
糖
分解代谢
乙酰CoA
氧化、 供能
合成脂肪酸
• 脂肪的甘油部分 能在体内转变为糖
甘油激酶
脂
甘油
肝、肾、肠
磷酸-甘油
糖
肪
脂酸 乙酰CoA
丙酮酸
• 脂肪的分解代谢受糖代谢的影响
？饥饿、糖供应不足或糖代谢障碍时：
脂肪动员
酮体
糖
草酰 乙酸
第十三章
代谢调节
物质代谢的特点：
体内各种代谢纵横交错，共同存在，必须受 调节。
代谢调节是指： 机体对各代谢途径进行的速度和方向进行 严密控制，使其随着体内外环境的变化而不断 调整。 代谢调节意义： 各种物质维持在适宜的浓度，能量供求满足 生理需要。代谢调节是维持细胞功能，保证机
体正常生长、发育所必需的。
• 代谢调节普遍存在于生物界
单细胞生物
通过细胞内代谢物浓度的变 化，影响酶活性及含量，从而调 节代谢
——原始调节/细胞水平调节
高 等 生 细胞水平代谢调节 物
激素水平代谢调节
整体水平代谢调节
细胞水平代谢调节
细胞的膜结构及酶分布 在代谢的调节作用
酶活性的调节
多酶体系的 区域化分布
同工酶在调 节中的作用
(—)
丙二酰CoA
变构抑制剂
催
调
变构激活剂
有活性（高活性）
无活性（低活性）
此图示变构酶受变构激活剂的作用被激活， 但是当变构抑制剂浓度升高时即失去活性。
②变构效应剂引起酶分子构象改变，可表 现为亚基的聚合或解聚，或使酶由原聚体 聚合为多聚体，从而引起活性改变。
变构调节的生理意义：
（1）防止代谢终产物积累
羧化酶 乙酰CoA
定义：体内某代谢途径的速度、方向改变
往往只取决于多酶体系中的某些或
某个酶的活性变化。
A Ek1 B Eb C
D Ed F Ec
Ek2
E
G
Eg H
关键酶示意图
关键酶的特点：
（1）通常是一个代谢途径中前几个步骤中的某一个 反应或是代谢分支后的第一步反应。
（2）在整条代谢通路中催化反应速度最慢，决定 整个代谢途径的总速度。
甘油
某些非必需氨基酸
磷酸甘油醛
糖酵解途径
丙酮酸
其他α-酮酸
• 但不能说，脂类可转变为氨基酸
• 氨基酸可以转变为脂类
氨基酸
乙酰CoA
脂肪
• 氨基酸可作为合成磷脂的原料
丝氨酸
丝氨酸磷脂
胆胺
脑磷脂
胆碱
卵磷脂
4. 核酸与糖、蛋白质
代谢的相互联系
• 氨基酸是体内合成核酸的重要原料
甘氨酸
天冬氨酸
谷氨酰胺
一碳单位
GTP
已糖激酶
6-P-G
磷酸果糖激酶
6-P-F
磷酸果糖激酶1
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖
各种腺苷酸对磷酸果糖激酶的变构调节
变构调节的机制和特点
➢多数变构酶由多亚基构成，所以存在四级结构。 它们的变构调节一般体现在亚基的解聚和聚合上。 ➢多数变构酶由两种亚基组成：催化亚基和调节亚 基。 ➢变构酶有两种构象。 ➢变构剂与调节亚基以非共价键结合，两者的结合 程度取决于变构剂的浓度。 ➢变构调节快速短暂，一般在数分钟内完成。
变构酶或别位酶（allosteric enzyme) 变构激活剂
变构效应剂（allosteric effector) 变构抑制剂
一些代谢途径中的变构酶及其效应剂
代谢途径 变构酶
变构激活剂
糖酵解
己糖激酶
AMP
磷酸果糖激酶 AMP, ADP, FDP,
三羧酸循环
丙酮酸激酶
1，6二磷酸 果糖
柠檬酸合酶
ADP
合成嘌呤
合成嘧啶
• 磷酸核糖由磷酸戊糖途径提供
Ala Trp Ser Gly Thr Cys
Asp
Tyr Pro
葡萄糖、糖原
甘油
脂肪
丙酮酸
乙酰CoA
脂肪酸
胆固醇、酮体 Leu、Lys
草酰乙酸 延胡索酸
α- 酮戊二酸
Arg Glu His
Pro
琥珀酸
Val ,Ile, Met ,Thr
第二节
细胞水平的代谢 调节
脂肪则提供25%左右。 特殊、个别：三种物质在供能方面可以相互替代,
弥补不足 。如脑组织，一般情况下 葡萄糖为唯一供能物质，过度饥饿 时可利用酮体。
二、物质代谢的相互转变
糖和脂类之间的转变 糖与氨基酸之间的转变 氨基酸与脂类之间的转变
1. 糖与脂之间的转变 交汇点主要在乙酰CoA和磷酸二羟丙酮。
酶结构 的调节
酶数量 的调节
一、代谢途径的区域化分布 1、代谢途径有关酶类常组成酶体系，分布
于细胞的某一区域或亚细胞结构中。
2、意义：使有关代谢途径分别在细胞不同 区域内进行，避免各种代谢途径互相干扰。
二、代谢途径的关键酶
控制关键酶（key enzyme）活性即可控制整 个代谢途径的速度及方向，这是是实现代谢调 节的基本手段。（不必控制所有酶的活性）
TAC受阻 高酮血症
2.糖与氨基酸代谢的相互联系
• 大部分氨基酸脱氨基后， 生成α-酮酸，可转变为糖
例如： 丙氨酸 脱氨基 丙酮酸 糖异生 糖
• 糖代谢的中间产物可氨基化 生成某些非必需氨基酸
丙氨酸 天冬氨酸
糖 丙酮酸
草酰乙酸
乙酰CoA
α-酮戊二酸
谷氨酸
柠檬酸
3.脂类与氨基酸代谢的相互联系
脂肪
异柠檬酸脱氢酶 ADP
糖异生
丙酮酸羧化酶 乙酰CoA, ATP
糖原分解 糖原合成 脂酸合成
磷酸化酶b 糖原合成酶 乙酰CoA羧化酶
AMP, Leabharlann Baidu-1-P, Pi G-6-P 柠檬酸， 异柠檬酸
氨基酸代谢 谷氨酸脱氢酶 ADP
变构抑制剂
G-6-P 柠檬酸, ATP
ATP, 乙酰CoA ATP, 长链脂酰CoA ATP AMP ATP, G-6-P
（3）关键酶所催化的反应多数是不可逆反应，从 而赋予反应的单向性。
（4）关键酶是调节酶，受底物、多种代谢物或效应 剂的调节。
（5）多数关键酶有两种构象。高活性构象和低活性 构象。
变构调节 快速调节（改变分子结构）
化学修饰调节
迟缓调节（改变含量）
（一）酶结构调节 1、变构调节 概念：小分子化合物（变构效应剂）与酶 蛋白分子活性中心以外的某一部位特异地 结合，引起酶蛋白分子构象变化，从而改 变酶的活性，又称别位调节。
第一节
物质代谢的相互联系
一、在能量代谢上的相互协作关系
三大营养物
糖 脂肪 蛋白质
共同中 间产物
乙酰
CoA
共同最终 代谢通路
CoA
TAC
2H+ + 2 e
呼吸链
ATP
乙酰CoA是糖、脂、氨基酸代谢共有的重要中间
代谢物， TAC循环是三大营养物最后分解的共同
代谢途径，释出能量均以ATP形式储存。 一般、整体 ：糖可提供总能量的50%－70%
糖
脂肪
难
糖还可以转变为胆固醇
• 摄入的糖量过多时：
合成糖原储存
糖
分解代谢
乙酰CoA
氧化、 供能
合成脂肪酸
• 脂肪的甘油部分 能在体内转变为糖
甘油激酶
脂
甘油
肝、肾、肠
磷酸-甘油
糖
肪
脂酸 乙酰CoA
丙酮酸
• 脂肪的分解代谢受糖代谢的影响
？饥饿、糖供应不足或糖代谢障碍时：
脂肪动员
酮体
糖
草酰 乙酸
第十三章
代谢调节
物质代谢的特点：
体内各种代谢纵横交错，共同存在，必须受 调节。
代谢调节是指： 机体对各代谢途径进行的速度和方向进行 严密控制，使其随着体内外环境的变化而不断 调整。 代谢调节意义： 各种物质维持在适宜的浓度，能量供求满足 生理需要。代谢调节是维持细胞功能，保证机
体正常生长、发育所必需的。
• 代谢调节普遍存在于生物界
单细胞生物
通过细胞内代谢物浓度的变 化，影响酶活性及含量，从而调 节代谢
——原始调节/细胞水平调节
高 等 生 细胞水平代谢调节 物
激素水平代谢调节
整体水平代谢调节
细胞水平代谢调节
细胞的膜结构及酶分布 在代谢的调节作用
酶活性的调节
多酶体系的 区域化分布
同工酶在调 节中的作用
(—)
丙二酰CoA
变构抑制剂
催
调
变构激活剂
有活性（高活性）
无活性（低活性）
此图示变构酶受变构激活剂的作用被激活， 但是当变构抑制剂浓度升高时即失去活性。
②变构效应剂引起酶分子构象改变，可表 现为亚基的聚合或解聚，或使酶由原聚体 聚合为多聚体，从而引起活性改变。
变构调节的生理意义：
（1）防止代谢终产物积累
羧化酶 乙酰CoA