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2.核被膜在细胞周期中的崩解与装配 2.核被膜在细胞周期中的崩解与装配
在真核细胞的细胞周期中，核被膜有规律地解体与重建。 在真核细胞的细胞周期中，核被膜有规律地解体与重建。 分裂期，双层核膜崩解成单层膜泡，核孔复合体解体， 在分裂期，双层核膜崩解成单层膜泡，核孔复合体解体， 核纤层去装配； 分裂末期， 核纤层去装配；到分裂末期，核被膜开始围绕染色体重新 形成。 形成。 子细胞的核被膜是来源于旧核被膜碎片？ 子细胞的核被膜是来源于旧核被膜碎片？还是来自其它膜 结构？对此一直有两种意见。通过对变形虫的研究， 结构？对此一直有两种意见。通过对变形虫的研究，很多 人支持第一种说法， 新核膜来自旧核膜。 人支持第一种说法，即新核膜来自旧核膜。
核孔复合体主要有4种结构： 胞质环（ ring） 核孔复合体主要有 种结构：①胞质环（cytoplasmic ring）：位于核孔边 种结构 ring） 位于核孔边缘的核质面一侧， 缘的胞质面一侧。 核质环（ 缘的胞质面一侧。②核质环（nuclear ring）： 位于核孔边缘的核质面一侧， 环上也对称地连有八条细长的纤维，向核内伸入50-70nm，在纤维的末端形 环上也对称地连有八条细长的纤维，向核内伸入 ， 成一个直径为60nm的小环，小环由 个颗粒构成。称为核篮（nuclear 的小环， 个颗粒构成。 成一个直径为 的小环 小环由8个颗粒构成 称为核篮（ basket）；③辐（spoke）：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称。④ ）；③ spoke） 由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称。 ）； 中央栓（ plug） 位于核孔的中心，呈颗粒状或棒状。 或称中央栓 栓：或称中央栓（central plug），位于核孔的中心，呈颗粒状或棒状。
（2）通过核孔复合体的主动运输
生物大分子的核质分配如亲核蛋白的核输入， 分子,RNP颗 生物大分子的核质分配如亲核蛋白的核输入，RNA分子 分子 颗 粒的核输出，在细胞核功能活性的控制中起非常重要的作用。 粒的核输出，在细胞核功能活性的控制中起非常重要的作用。 这种大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的主动运输完成 具有高度的选择性 并且是双向的。 高度的选择性， 的，具有高度的选择性，并且是双向的。其主动运输的选择性 表现在以下三个方面：（ ：（1）对运输颗粒大小的限制。 表现在以下三个方面：（ ）对运输颗粒大小的限制。主动运输 的功能直径比被动运输大， 的功能直径比被动运输大，约10～20nm，甚至可达 ～ ，甚至可达26nm。核 。 孔复合体的有效直径的大小是可被调节的；（ ）通过核孔复合 孔复合体的有效直径的大小是可被调节的；（2） ；（ 体的主动运输是一个信号识别与载体介导的过程， 体的主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗 ATP能量 并表现出饱和动力学特征；（ ATP能量，并表现出饱和动力学特征；（ ）通过核孔复合体的 能量， ；（3） 主动运输具有双向性，即核输入与核输出，它既能把复制、 主动运输具有双向性，即核输入与核输出，它既能把复制、转 录、染色体构建和核糖体亚单位组装等所需要的各种因子如 DNA聚合酶、RNA聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白等运输到核内； 聚合酶、 聚合酶、 聚合酶 聚合酶 组蛋白、核糖体蛋白等运输到核内； 同时又能将翻译所需的RNA、组装好的核糖体亚单位从核内运 同时又能将翻译所需的 、 送到细胞质。有些蛋白质或RNA分子甚至两次或多次穿越核孔 送到细胞质。有些蛋白质或 分子甚至两次或多次穿越核孔 复合体，如核糖体蛋白、 复合体，如核糖体蛋白、snRNA等。 等
核被膜
核被膜（ 核被膜（nuclear envelope）位于细胞核的最外层，是细 ）位于细胞核的最外层， 胞核与细胞质之间的界膜。 胞核与细胞质之间的界膜。 由于它的特殊位置决定了它有两方面的功能：一方面核被 由于它的特殊位置决定了它有两方面的功能：一方面核被 膜构成了核、质之间的天然选择性屏障， 膜构成了核、质之间的天然选择性屏障，它将细胞分成核 与质两大结构与功能区域： 复制、 与质两大结构与功能区域：DNA复制、RNA转录与加工在 复制 转录与加工在 核内进行，蛋白质翻译则局限在细胞质中；同时核被膜还 核内进行，蛋白质翻译则局限在细胞质中；同时核被膜还 能保护核内的DNA分子免受由于细胞骨架运动所产生的机 能保护核内的DNA分子免受由于细胞骨架运动所产生的机 械力的损伤。另一方面，核被膜并不是完全封闭的， 械力的损伤。另一方面，核被膜并不是完全封闭的，核质 之间有频繁的物质交换与信息交流， 之间有频繁的物质交换与信息交流，这主要是通过核被膜 上的核孔复合体进行的。 上的核孔复合体进行的。
细胞生物学
第八章 细胞核与染色体
第一节 核被膜与核孔复合体
Outline
1
细胞核概述 核被膜 核孔复合体
2
3
细胞核概述
细胞核（ 细胞核（nucleus）是真核细胞内最大、最重要的细胞 ）是真核细胞内最大、 细胞遗传与代谢的调控中心。 器，是细胞遗传与代谢的调控中心。 所有真核细胞， 所有真核细胞，除高等植物韧皮部成熟的筛管和哺乳动 物成熟的红细胞等极少数例外，都含有细胞核。一般说 物成熟的红细胞等极少数例外，都含有细胞核。 真核细胞失去细胞核后不久即导致细胞的死亡。 来，真核细胞失去细胞核后不久即导致细胞的死亡。细 胞核大多呈球形或卵圆形， 胞核大多呈球形或卵圆形，但也随物种和细胞类型不同 而有很大变化。 而有很大变化。细胞核与细胞质在体积之间通常存在一 个大致的比例，即细胞核的体积约占细胞总体积的10％ 个大致的比例，即细胞核的体积约占细胞总体积的 ％ 左右。 左右。 核的大小依物种不同而变化， 核的大小依物种不同而变化，高等动物细胞核直径一般 为5～10µm，高等植物细胞核直径一般为 ～20µm，低 ～ ，高等植物细胞核直径一般为5～ ， 等植物细胞核直径约1～4µm。 等植物细胞核直径约 ～ 。
内、外核膜各有特点：（1）外核膜表面常附有核糖体颗粒，且常常与 外核膜各有特点：（1）外核膜表面常附有核糖体颗粒， ：（ 粗面内质网相通连，使核周间隙与内质网腔彼此相通。 粗面内质网相通连，使核周间隙与内质网腔彼此相通。从这种结构上 的联系出发，外核膜可以看作是粗面内质网的一个特化区域；（ ；（2） 的联系出发，外核膜可以看作是粗面内质网的一个特化区域；（ ）内 核膜表面光滑，无核糖体颗粒附着， 核膜表面光滑，无核糖体颗粒附着，但紧贴其内表面有一层致密的纤 维网络结构，即核纤层(nuclear lamina)。内核膜上有一些特有的蛋白 维网络结构，即核纤层 。 成份，如核纤层蛋白B受体 成份，如核纤层蛋白 受体 （LBR）。 ）。 双层核膜互相平行但并不连续， 双层核膜互相平行但并不连续，内、外核膜常常在某些部位相互融合 形成环状开口，称为核孔（ ）。在核孔上镶嵌着一种复 形成环状开口，称为核孔（nuclear pore）。在核孔上镶嵌着一种复 ）。 杂的结构，叫做核孔复合体(nuclear pore complex )。核孔周围的核 杂的结构，叫做核孔复合体 。 膜特称为孔膜区（ ），它也有一些特有的蛋 膜特称为孔膜区（pore membrane domain），它也有一些特有的蛋 ）， 白成份，如核孔复合体特有的跨膜糖蛋白 跨膜糖蛋白gp210、Pom121等 白成份，如核孔复合体特有的跨膜糖蛋白g构模型
核孔复合体镶嵌在内外核膜融合形成的核孔上，核孔的直 核孔复合体镶嵌在内外核膜融合形成的核孔上， 径约为80～ 径约为 ～120nm，而核孔复合体稍大一些，直径为 ，而核孔复合体稍大一些， 120～150nm，因为它有一部分结构嵌入核被膜内。 ～ ，因为它有一部分结构嵌入核被膜内。
1.核被膜结构组成 1.核被膜结构组成
核被膜由内外两层平行但不连续的单位膜构成。 核被膜由内外两层平行但不连续的单位膜构成。 面向核质的一层膜 被称作内（层）核膜（inner nuclear membrane），面向胞质的另一 被称作内（ 核膜（ ），面向胞质的另一 ）， 层膜称为外（ 核膜（ ）。两层膜厚度相 层膜称为外（层）核膜（outer nuclear membrane）。两层膜厚度相 ）。 的透明空隙， 同，均7.5nm。两层膜之间有 。两层膜之间有20-40nm的透明空隙，称为核周间隙 的透明空隙 ），宽度随 （perinuclear space）或核周池（perinuclear cisternae），宽度随 ）或核周池（ ）， 细胞种类不同而异，并随细胞的功能状态而改变。 细胞种类不同而异，并随细胞的功能状态而改变。
gp210： gp210：结构性跨膜蛋白 p62：功能性的核孔复合体蛋白， p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构 域
3.核孔复合体的功能 3.核孔复合体的功能
核孔复合体可以看作是一种特殊的跨膜运输蛋白 复合体，并且是一个双功能、 复合体，并且是一个双功能、双向性的亲水性核 质交换通道。双功能表现在它有两种运输方式： 质交换通道。双功能表现在它有两种运输方式： 被动扩散与主动运输。双向性表现在既介导蛋白 被动扩散与主动运输。双向性表现在既介导蛋白 质的入核转运，又介导RNA、 质的入核转运，又介导RNA、核糖核蛋白颗粒 RNP）的出核转运。 （RNP）的出核转运。 核孔复合体的功能： 核孔复合体的功能：核质交换的双向选择性亲水 通道。 通道。
2.核孔复合体成分的研究 2.核孔复合体成分的研究
核孔复合体主要由蛋白质构成，其总相对分子质 核孔复合体主要由蛋白质构成， 量约为125×106，推测可能含有 量约为 × ，推测可能含有100余种不同的 余种不同的 多肽， 多个蛋白质分子。 多肽，共1 000多个蛋白质分子。 多个蛋白质分子 其中gp210与p62代表了核孔复合体蛋白的两种 其中 与 代表了核孔复合体蛋白的两种 类型： 类型：
细胞核主要由核被膜 染色质、核仁及核骨架组成。 核被膜、 细胞核主要由核被膜、染色质、核仁及核骨架组成。细胞核是遗传信息 组成 的贮存场所，在这里进行基因复制、转录和转录初产物的加工过程， 的贮存场所，在这里进行基因复制、转录和转录初产物的加工过程，从 而控制着细胞的遗传与代谢活动。 而控制着细胞的遗传与代谢活动。