关于玉米粒重的研究

植物学通报 2004, 21 (1): 37￣43Chinese Bulletin of Botany关于玉米粒重的研究①１魏亚萍 １王　璞 ２陈才良1（中国农业大学作物学院，北京，100094）2（中国种子集团公司，北京，100028）摘要玉米粒重由库容大小和库充实度决定，两者受籽粒和植株体内同化物供应和激素代谢水平的影响。

在综述了粒重形成过程，介绍了各种环境因子（温度、水分、光照等）和栽培措施（营养元素、植物生长调节剂等）对库容建成和库充实度的影响的同时，分析了控制粒重增加的生理原因。

关键词玉米，库容，灌浆，粒重Studies on the Grain Weight in Maize1 WEI Ya-Ping 1WANG Pu 2CHEN Cai-Liang1(China Agriculture University , Beijing 100094)2（China National Seed Group Corporation, Beijing 100028）Abstract Grain weight of maize is determined by the sink establishment, grain filling rate and filling duration. Environmental and cultivating factors (such as temperature, water, fertilizer and plant growth regulators) can influence such process by regulating the carbohydrate metabolism and hormone level in the plants. The key point of further study on grain weight was discussed.Key words Maize, Sink capacity, Grain filling, Grain weight玉米高产是单位面积穗数、穗粒数和粒重协调发展的结果，其中粒重是决定产量的最后一个因素。

由于其降低无法得到其他产量因素的补偿，因此在高产栽培中粒重就成为影响产量的主要矛盾（崔俊明和王海龙，1995）。

胚乳是玉米籽粒的主要部分，胚乳的发育好坏直接关系到产量的高低。

玉米胚乳的发育包括两个过程，首先胚乳细胞进行分裂增殖和生长扩大，淀粉粒在胚乳细胞中形成，即籽粒库容的建成过程；随后淀粉不断合成、积累，胚乳细胞中的淀粉粒逐渐膨大，即籽粒库的充实过程。

在适宜的条件下，籽粒库容建成及充实主要受遗传控制，但在大田条件下，各种环境因素（如温度、水分、光照等）和栽培措施（营养元素、植物生长调节剂、密度、播期等）对粒重的增加也起着调控作用（Ouattar et al,1987; Lur and Setter, 1993a; 1993b; Artlip,1995; Jones et al,1996; Commuri and Jones, 2001）。

1 玉米籽粒库容的建成1.1 库容建成过程玉米是核型胚乳，先分裂形成大量自由的细胞核，最后才进行胞质分裂，形成胚乳细①国家十五科技攻关项目（2001B A508B02-06）和国家自然科学基金项目（30070451）。

作者简介：魏亚萍，女，1975年生，博士研究生，研究方向为玉米高产生理。

王璞，男，1957年生，教授，博士生导师。

研究玉米高产优质栽培与资源高效利用。

收稿日期：2002-12-29 接受日期：2003-02-27 责任编辑：崔郁英3821(1)胞。

以中部籽粒为例，玉米籽粒在授粉后24~24 h，初生胚乳核开始分裂。

授粉后3~4 d，胚乳开始细胞化。

授粉后5 d，胚乳细胞化基本结束，进入胚乳细胞的增殖阶段（高荣岐等，1992）。

胚乳细胞的增殖动态因玉米品种而不同，一般在授粉2周左右的迟滞期胚乳细胞分裂旺盛，在迟滞期末胚乳细胞数达到最大值（王忠等，1997）。

目前对玉米胚乳细胞有丝分裂过程的研究多集中在DNA的自我复制期（S期）和细胞核分裂期（M期）。

Kowles 等（1991）认为母性遗传控制着胚乳细胞核中DNA复制的方式。

Grafi和Larkins（1995）发现DNA自我复制涉及到M期促进因子的抑制和S期相关蛋白激酶的诱导。

一般在授粉后9~12 d，胚乳细胞中淀粉粒开始出现。

王忠等（1997）和高荣歧等（1993）观察发现，在授粉后9~10 d淀粉粒首先在籽粒顶部的胚乳细胞中出现，然后按照由上至下、由外向内的顺序积累。

由于不同品种胚乳细胞数不同，单个籽粒淀粉粒数差异也较大，但一般都在胚乳细胞数达到最大值时淀粉粒数也达最大（Jones et al, 1985）。

籽粒体积是干物质库容量大小的衡量指标，授粉后10~20 d是籽粒体积快速增长的关键时期。

在决定籽粒体积和重量的因素中，胚乳细胞和淀粉粒的数目起主要作用，而两者的大小对库容的影响很小甚至无影响（Reddy and Daynard，1983）。

在库容建成期（迟滞期），籽粒中各种内含物和激素水平也随着籽粒发育而变化。

此期蔗糖含量逐渐上升并达到最高值时，可溶性氨基酸、RNA和DNA的含量也迅速增加，蛋白质出现第一个合成高峰，此时合成的主要是结构蛋白，这与胚乳细胞的迅速生长密切相关。

另外，此期籽粒中玉米素和玉米素核苷含量迅速上升并达最大值，而生长素浓度高峰则稍推迟（Lur and Setter, 1993a; 1993b）。

1.2 影响库容建成的因素在最适合籽粒发育的条件下，籽粒库容大小主要受遗传因素控制。

基因决定了品种间籽粒胚乳细胞数和淀粉粒数的差异，主要表现在胚乳细胞和淀粉粒开始分裂和增长时间的早晚、细胞分裂速率以及细胞分裂持续期的不同。

但各种环境因子及栽培措施也影响着籽粒库容的建成（Jones et al，1996）。

温度影响胚乳细胞的数目和结构。

在离体培养条件下，高温（35℃）使籽粒胚乳细胞增长速率降低、细胞分裂持续时间缩短、胚乳细胞数最大值出现时间推迟（Jones et al，1985；Commuri and Jones，2001），细胞的超微结构受到破坏，DNA自我复制受阻（Commuri and Jones，1999）；低温（15℃）虽使籽粒胚乳细胞数目在发育后期迅速增加，但分裂持续时间延长，胚乳细胞数最大值出现时间推迟（Jones et al，1985）。

高温或低温也通过影响前质体和造粉体的形成来影响淀粉粒数（Commuri and Jones，1999）。

正常状况下籽粒中的可溶性糖含量和淀粉含量会随籽粒发育分别急剧下降或上升，但在高温或低温下两者变化都较缓慢（Jones et al，1981）；对果梗中转化酶的研究也表明，高温使转化酶活性下降，因此温度可能通过影响相关酶活性来阻止可溶性糖向淀粉转化，进而影响库容的建成（Cheikh and Jones，1995）。

另外，从高温胁迫下籽粒中激素含量测定的结果可看出，在发育受阻的籽粒中细胞分裂素和脱落酸的平衡被破坏，外源施用BA可在一定程度上缓解高温对库容建成的不良影响（Cheikh and Jones，1994）。

激素对胚乳细胞和淀粉粒的形成也有影响。

胚乳细胞的分裂对脱落酸敏感，在细胞分裂期用90 µmol/L脱落酸处理籽粒，可导致胚乳细胞数下降；对淀粉粒而言，只有在胚乳细胞39 2004魏亚萍等：关于玉米粒重的研究分裂期和淀粉粒形成期都用脱落酸处理，淀粉粒数才下降（Myers et al，1990）。

Mambelli 和Setter (1993)认为脱落酸通过抑制细胞周期的发展来影响胚乳细胞分裂。

乙烯利对籽粒库容建成表现为抑制作用，外加乙烯利可加速胚乳细胞的死亡（Yong et al，1997）。

生长素在籽粒线性灌浆期才达高峰，因此生长素可能对胚乳细胞和淀粉粒的建成影响较小；大田实验表明，外施2,4-D，籽粒中胚乳细胞数目无变化（Lur and Setter，1993a）。

多胺可促进籽粒库容的建成，籽粒中多胺含量高峰的出现时间与胚乳细胞分裂盛期的到来同步，含量较多的主要是高氯酸可溶性束缚态腐胺、高氯酸可溶性束缚态亚精胺和自由态腐胺（Yu and Lur，2002）。

细胞分裂素对胚乳细胞分裂有促进作用，胚乳细胞分裂期细胞分裂素含量的高峰期与胚乳细胞高分裂活性期相一致（Lur and Setter，1993b）；细胞分裂素的合成部位在根系，在水稻中玉米素和玉米素核苷在根系中合成后运到籽粒，并对籽粒中胚乳细胞的增殖速率起调控作用（扬建昌等，2001），董学会等（2001）发现向根系导入生长素和玉米素可促进叶片中的碳同化物向籽粒中运输。

胚乳细胞分裂期对水分胁迫敏感，此期水分亏缺因会影响胚乳细胞分裂速率而使胚乳细胞数减少，影响程度取决于胁迫程度（长期或短期）（Ouattar et al，1987；Artlip et al，1995）。

Ouattar 等(1987)认为水分胁迫导致库容下降与同化物供应无关；但水分胁迫下籽粒中脱落酸含量急剧上升，且籽粒中的脱落酸来源于其他营养器官（如：叶），因此脱落酸可能作为水分胁迫信号，从植株其他部位转运到籽粒中来调控库容的建成（Myers et al,1992）。

营养元素对胚乳细胞的影响报道不一。

Faleiros 等(1996)认为，早期胚乳的形成与氮供应有关，与磷无关。

李伯航和崔彦宏（1989）认为在玉米植株吐丝前追施氮肥对胚乳细胞数和细胞大小的影响不大。

另外，高密度种植可使胚乳细胞数显著下降，但对细胞大小影响不大（李伯航和崔彦宏，1989）。

在胚乳细胞分裂期，光照和遮荫由于影响光合作用会使籽粒中的糖含量上升或下降，从而导致胚乳细胞数的上升或下降（Setter and Flannigan，1989）。

2 玉米籽粒库的充实2.1 库充实过程库容建成后，籽粒生长进入线性灌浆期（有效灌浆期），此期主要进行淀粉粒的充实扩大。

在发育早期，淀粉粒呈圆球状；随着淀粉的不断积累，淀粉粒增大，至成熟时充满整个细胞。

淀粉粒的充实情况因所处位置而有很大的差异，处在籽粒中上部边缘的淀粉粒充实较好，并相互挤压成多面体；处在籽粒中央部和顶部的淀粉粒充实较差，在成熟时仍呈卵圆形（王忠等，1997）。

随着淀粉粒的充实扩大，籽粒鲜重和干重都急剧增加，碳水化合物及其他贮藏物质在库细胞中大量积累，此期淀粉合成旺盛，而可溶性糖含量开始下降，与淀粉合成相关的酶类如ADPG焦磷酸化酶、蔗糖合成酶、淀粉磷酸化酶等酶活性也迅速升高（高荣歧等，1992）。

玉米胚乳中淀粉的合成有多条途径，在库充实过程中，ADPG转葡萄糖苷酶途径为主要合成途径，此途径中ADPG焦磷酸化酶为淀粉合成关键酶。