植物常见外援激素的作用
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植物外源激素对植株再生的影响植物常用的外源激素分为细胞分裂素(6-BA, TDZ, KT等)、生长素(IAA),脱落酸(ABA)和赤霉素(GA3 ,GA4等)四大类。
在组织培养中,又以细胞分裂素和生长素结合使用比较常见。
细胞分裂素(cytokinins)影响细胞分裂、顶端优势的变化和茎芽的分化等。
细胞分裂素在组织培养中的主要作用有促进细胞分裂和分化,诱导胚状体和不定芽的形成,延迟组织衰老,增强蛋白质合成,抑制顶端优势,促进丛生芽的生长及显著改变其它激素等。
由于这类化合物有助于使腋芽由顶端优势的抑制下解放出来,促进芽的增殖,因此常用于继代和增殖培养。
细胞分裂素还用于离体成花的调控。
比较常用的细胞分裂素有:6_苄基腺嘌呤(BA或6-BA或BAP)、激动素(KT或KIN)、异烯氨基嘌呤(2ip)和呋喃氨基嘌呤(ZT),其中ZT是天然的、活性最强,但价格昂贵。
除此之外,近年来又发现了一种人工合成的具有细胞分裂素活性的物质TDZ(thidiazuron),其分子式为C9H8N40S,分子量为220.2,化学名称为N-苯基-N '-1,2,3-噻二哩-5-脲,碱溶,耐热。
这种物质起初被用作棉花落叶剂,后来Mok等(1982)发现,在培养基中添加低浓度TDZ,还可强烈促进侧芽及不定芽发生,促进胚状体形成(陈云凤,2006;林荣双,2002;Murch,1997。
一般来说,TDZ的使用浓度比其他细胞分裂素如BAP, KT和ZT等要低得多,通常在0.002-- 0.2mg/L的范围内,也有使用更高浓度的(徐晓峰,2003)。
不过,一些研究发现,随着TDZ使用浓度的增加,玻璃化苗出现的频率增加,玻璃化程度加重(杨业正,1991;徐华松,1996)。
生长素(auxins)的主要生理作用是促进细胞伸长和分裂,生长素还有促进扦插生根、抑制器官脱落、性别控制、延长体眠、顶端优势、单性结实等作用。
在组织培养中,生长素主要被用于诱导愈伤组织的形成、根的分化以及细胞的分裂和伸长(王小篙,2002)。
此外,生长素与一定量的细胞分裂素配合用于不定芽的诱导,生长素还常常用于诱导胚状体的产生(崔凯荣,2000)。
在组织培养中常用的生长素有:(IAA吲哚乙酸),IBA(吲哚-3一丁酸)、NAA(萘乙酸)、NOA(萘氧乙酸)、4-CPA(对氯苯氧乙酸)、2,4-D(二氯苯氧化乙酸)、2,4,5-T (三氯苯氧乙酸)和ABT生根粉等。
IAA是天然存在的生长素,也可人工合成,其活力较低,对器官形成的副作用小,但稳定性差,易受高温、高压、光、酶而降解破坏。
IBA和NAA 广泛用于生根培养,并与细胞分裂素互作促进茎芽的增殖和生长,NAA的启动能力比IAA 要高3-4倍(Leung J,1997 ) 0 2,4-D和2,4,5-T对于愈伤组织的诱导和生长非常有效,但强烈抑制芽的形成,影响器官发育,适用范围较窄,过量常有毒害效应,2,4-D启动能力比IAA
高10倍(Loshiavo F,1991)。
与生长素和细胞分裂素相比,赤霉素(gibberellins,GA)在组织培养中不常使用。
天然的赤霉素有100多种,在组织培养中主要用GA3。
赤霉素的主要作用是加速细胞的伸长生长,也促进细胞分裂。
在大多数情况下赤霉素对组织培养中器官和胚状体的形成表现抑制作用,但对己形成的器官和胚状体的生长则通常有促进作用。
据报道,低浓度GA3能促进矮生小植株茎节伸长,刺激在培养中形成的不定胚正常发育成小植株(朱建华,2002)。
赤霉素易溶于冷水,每升水最多可溶解1000mg。
GA3溶于水后不稳定,容易分解,故最好以95%酒精配成母液在冰箱中保存(李浚明,2002)。
脱落酸(abscisic,ABA)具有抑制细胞分裂和伸长、促进脱落和衰老、促进体眠和提高抗逆能力等作用。
近来一些研究表明,在植物组织培养中,ABA对植物体细胞胚胎的发生发育具有重要作用,适量外源ABA可明显提高体细胞胚发生的频率和质量,抑制异常体细胞胚的发生(崔凯荣,1998)。
在多数植物的组织培养中,ABA对部分植物组织培养中不定芽的分化也有一定的促进作用(Chen JT,2000;Akula C,2003)。
植物生长调节剂的种类很多,根据生理功能的不同,将植物生长调节剂分为植物
生长促进剂、植物生长抑制剂和植物生长延缓剂三类。
常见的植物生长促进剂主要有:吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)、萘乙酸(NAA)、2,4-D、赤霉素(GA3)、激动
素(KT)、6-BA、乙烯利、水杨酸(SA)等。
常见的植物生长抑制剂有:脱落酸
(ABA)、青鲜素(MH)、三碘苯甲酸(TIBA)、整形素、曾甘膦等。
常见的植物
生长延缓剂主要有:矮壮素(CCC)、多效唑(PP333)、烯效唑(S-3307)、比久(B9)、
嘧啶醇、粉锈宁等。