昆虫的拟态

古昆虫的眼斑拟态
李明松2009612023
一、引言
自1862年英国自然学家Bates最早提出了拟态理论，以解释南美大陆一些隶属于不同科的蝴蝶外形极其相似的现象以来，拟态就引起了人们广泛的兴趣。

关于昆虫拟态的综述，前人多侧重生物学意义或拟态的某一方面。

本文对地史时期昆虫眼斑拟态进行简单阐述。

二、拟态的定义及类型
1. 拟态的定义
一种生物模拟另一种生物或模拟环境中的其它物体从而获得好处的现象叫拟态（Mimitary）或生物学拟态（biological mimicry）。

每一种模拟系统（mimicry system）的组成包括拟态者（mimic）、模拟对象（model）和受骗者（dupe）三个角色。

拟态者以昆虫为主，在卵、幼虫、蛹和成虫阶段都可以出现拟态。

现生昆虫中，明显具有拟态现象的昆虫主要有直翅目、虫修目、同翅目、半翅目、鞘翅目、鳞翅目、双翅目等。

模拟对象主要是对受骗者而言不可食、不好食或可怕的植物和动物。

如植物、蚂蚁、蜇人蜂类、有毒萤类、有毒蝶类、蛇头、蝎尾、兽眼等[1]。

受骗者是拟态系统中重要的组成部分，是形成拟态的选择压力。

受骗者多是拟态者的天敌，包括食虫鸟、兽及人等。

2. 拟态的类型
目前拟态的类型主要有以下三类分类方法：
2.1 按实质命名的拟态类型：分为形状拟态，颜色拟态，声学拟态，
光学拟态，行为拟态，化学拟态等。

[1]
2.2 根据发现者姓氏命名的拟态：
Batesian 拟态：适口性的昆虫模拟不适口的昆虫；Mullerian 拟态：两种或多种不可口种类具有相似的花纹、相互模拟。

Poultonian 拟态：捕食者模拟猎物或寄生者模拟寄主。

Wasmannian 拟态：共生者模拟宿主的现象。

三、眼斑
眼斑（eye-spot，假复眼）是昼行性昆虫一种很重要的反捕策略。

眼斑有的精致，甚至模仿脊椎动物瞳孔的结构，有的非常简单，只是一个圆点，但是同样对脊椎动物有很好的防御作用，尤其是鸟类。

一般认为，眼斑主要有两种作用：①大眼斑的威慑作用：眼斑平时隐藏起来，捕食者靠近时，才突然展开翅，露出眼斑，有很好的惊吓作用。

对于脊椎动物来讲，眼对眼的对视具有很强的威慑和恐吓作用[2, 3]。

②小眼斑的误导作用：转移捕食者的供给部位，使之攻击非要害部位。

这类观点并非人人赞同，例如，近期的Stevens等人的研究表明，眼斑的作用是否奏效，还主要取决于眼斑的颜色是否鲜艳和显眼。

[4]
四、古昆虫的眼斑拟态
4.1 古昆虫眼斑拟态研究举例
地史时期昆虫的眼斑拟态研究发现，早在石炭纪时期，昆虫就有拟态行为。

然而，眼斑的最早化石记录是晚石炭世一种原直翅目昆虫Protodiamphipnoa tertrini。

原直翅目昆虫Protodiamphipnoa tertrini (引自Carpenter, 1992) 侏罗纪时期，中国热河生物群保存了大量精美的昆虫化石标本。

王莹[2]对内蒙古赤峰地区和辽西北票地区的古蝉科昆虫拟态进行了研究。

研究表明，古蝉科神秘石多叉蛉Lithopolystoechotes magica Ren昆虫古生态环境当中存在众多天敌，如蜻蜓等。

因此，成功保护自己不被天敌发现并捕食是生存的必要前提。

古蝉科的眼斑、相对粗壮的体型和翅上隐蔽性的深色斑纹都与其树栖生活相对应。

神秘石多叉蛉Lithopolystoechotes magica Ren 内蒙古宁城中侏罗世九龙山组[3]同样，辽西北票的韩氏沼泽丽蛉Limnogramma hani等具有明显的眼斑。

[5]模拟其天敌捕食者的眼睛达到避害的目的。

在进化的某个时期中表现出对环境相当大的适应性，使其在当时环境中占据了非常独特的生态位，可以说，丽蛉是一个高度特化的类群，然而，对于丽蛉而言，它的生存繁衍全都取决于眼斑的拟态能力。

一旦眼斑的拟态失去了作用，它便马上处于危机之中，
这种危机极有可能导致丽蛉的灭亡。

[5]
韩氏沼泽丽蛉Limnogramma hani的拟态[5]
因此，昆虫的拟态行为虽然在一定程度上是适应环境的体现；但是随着环境的改变（如模拟对象的急剧衰落或灭绝），这种“适应”却导致了拟态种最终灭绝的命运。

四、总结
综上分析，认为：（1）眼斑拟态的特点是模仿兽眼、恐吓天敌或迷惑天敌，转移其攻击目标；显眼而鲜艳的眼斑最有效；（2）古昆虫眼斑的拟态作为高度特化，适应环境的体现，也很可能是拟态种灭绝的原因。

参考文献
[1] 彩万志, 李淑娟,米青山. 昆虫拟态的多样性[J].昆虫知识, 2002(05): 390-396+381.
[2] 王莹. 中国中生代晚期古蝉科昆虫化石研究（同翅目：蝉亚目）. 2009, 首都师范大学: 北京.
[3] 韩冰. 内蒙古道虎沟中侏罗世昆虫化石拟态研究. 2007, 首都师范大学.
[4] Martin Stevens. The role of eyespots as anti-predator mechanisms, principally demonstrated in the
Lepidoptera[J]. Biological Reviews, 2005, 80(4): 573-588.
[5] 方诗玮, 张霄, 杨强,等. 中生代丽蛉拟态及灭绝机制的探讨(脉翅目,丽蛉科)[J].动物分类学
报, 2010, 35(1): 165-172.。