《分离定律》文字素材2(浙教版必修2)

分离定律
一、分离定律
(一)一对相对性状的遗传表现
分离规律是孟德尔根据豌豆的一对相对性状的遗传表现，总结出的关于相对性状分离的遗传基本原理。

相对性状是指同一性状中的不同表现类型。

孟德尔用豌豆的七对相对性状，分别进行一对性状(即单因子)的杂交试验，还采用了正反交进行比较，得到的试验结果如右图。

结果显示出三个规律性的共同现象：
(1)杂交子，代(F1)只表现出一个亲本性状。

孟德尔把Fl表现出来的亲本性状叫做显性性状；没有表现出来的亲本性状叫做隐性性状。

(2)F1自交，在子2代(F2)群体中亲本的相对性状分别表现出来，即显性性状和隐性性状同时出现，这种现象叫做性状分离。

(3)在F2群体中，具有同一性状不同类型的个体数，常呈一定的分离比例，即显隐性的分离比接近3：1。

(二)对性状分离现象的解释
孟德尔提出了遗传因子分离假说来解释一对性状的上述遗传现象，其主要论点是：
(1)性状是由颗粒性遗传因子控制的，相对性状则由细胞中相对遗传因子控制；
(2)遗传因子在体细胞是成对的，一个来自父本，一个来自母本。

形成配子时，成对的遗传因子彼此分离，分别进入不同配子中，配子中只含成对遗传因子中的一个成员；
(3)杂种Fl体细胞中的遗传因子，彼此保持独立的状态，但对性状的发育相互有影响，即表现有显性作用；
(4)杂种产生的不同类型配子数量相等；不同类型的雌雄配子有相等的结合机会，并且合子有同等的发育和存活的能力。

孟德尔假设的遗传因子传递方式，1903年经过萨顿和博韦里的研究发现，与细胞里染色体的遗传行为相一致。

1909年约翰逊提出用基因一词代替遗传因子。

后来，摩尔根通过果蝇的大量实验研究，提出染色体遗传学说，并证实基因位于染色体上，呈线性排列。

总之，孟德尔的假说具有充分的细胞学基础。

细胞遗传学理论对孟德尔的分离现象的解释如下：
(1)相对性状是受等位基因控制的。

等位基因是指位于同源染色体的相同座位上，控制相对性状的基因。

如控制豌豆株高性状的一对等位基因可用D-d来表示；
(2)等位基因在二倍体生物的体细胞中成对存在，配子中只含等位基因的一个成员。

如表所示（表呢？）。

(3)杂种体内的等位基因之间相互作用。

遗传实验表明，杂种体细胞内等位基因共存时，它们之间有着不同程度的相互作用，其基因的表型效应也多种多样，大致概括如下：
①完全显性：具有相对性状的纯质亲本杂交，其Fl全部表现显性。

这是因为杂种体内的隐性基因是由显性基因突变而成的无效基因，因此F1只能显现出显性基因效应。

如豌豆高茎基因对矮茎基因有完全显性作用，是因为显性基因控制赤霉素生成酶的合成，该酶催化合成的赤霉素促进茎生长；隐性基因失去控制酶合成的效应，因此F1全部为高茎豌豆。

②不完全显性：F1的性状表现介于双亲性状中间的遗传现象。

因为Fl的隐性基因是显性基因突变而成的反效基因，它能部分抑制显性基因效应。

如红花紫茉莉与白花紫茉莉杂交，Fl全部为粉红色花。

③共显性：F1同时表现双亲性状的遗传现象。

这是因为原有显性基因突变产生出新效基因，新效基因与原有基因同时分别发生作用。

例如，AB血型的产和卢基因各自控制产生一种酶，使红细胞表面分别形成A抗原和B抗原。

④镶嵌显性：双亲性状在FJ的同一个体不同的部位表现出来，这种双亲的性状不一定有显隐性之分。

例如，我国学者谈家祯于1946年用黑缘型鞘翅瓢虫与均色型鞘翅瓢虫杂交，其Fl
既不表现黑缘型(翅前缘呈黑色)，也不表现均色型(翅后缘呈黑色)，而是上下缘均呈黑色。

⑤超显性：Fl的性状表现超过亲本性状。

这是因为突变产生的隐性基因效应超过原有的显性基因，如害虫的抗药性突变体的抗药性超过亲本个体。

⑥条件显性：等位基因之间的显性关系因环境因素的影响而改变(见基因型与表现型)。

总之，杂种体内等位基因之间既表现有定性关系，又表现有定量关系，有时还表现有定位关系，而且，基因相互作用的表现也受发育条件的影响。

(4)杂种体内等位基因的遗传行为。

杂种体内等位基因的遗传行为决定着Fl的配子种类及其比例。

配子是亲体的产物，子体的根源，上下两代相连续的桥梁，传递遗传物质的唯一媒介。

因此，揭示F2的性状分离的遗传机制，必须弄清杂种体内等位基因行为，以及Fl的配子种类及其比例。

现代遗传学研究表明，杂种体内等位基因表现有独立性分离性和随机性等一系列连续的遗传行为：
①独立性：由于Fl的等位基因位于一对同源染色体的相同座位上，既不融合，也不混杂，各自保持其纯质性和独立性。

②分离性：减数分裂时，由于同源染色体分离，等位基因彼此分离，各进入一个配子，导致
F1产生两种类型，数量相等的纯质配子。

如杂种高茎豌豆(Dd)产生的雌配子，D：d：1：1;产生的雄配子，D：d=1：1。

③随机性：不同类型的雌雄配子受精机会相等时，在F2群体中等位基因组合方式有三种：DD、0d、dd，其比例为1：2：1；由于F2中出现的隐性基因纯合状态占1／4，所以F2的显隐性状分离比例为3：1(即3高：1矮)。

豌豆高茎和矮茎的遗传解释图解如右图：
(三)基因型和表现型
基因型和表现型属于两个不同范畴的概念，但两者有一定的联系。

基因型是指生物体遗传组成的总和，是性状表现的内在因素。

基因型是肉眼看不见的，如纯种高茎豌豆的基因型为DD，矮茎豌豆为dd，杂种高茎豌豆为Dd。

要鉴别某个体的基因型，必须进行一定方式的交配试验。

表现型是指生物体表现出来的所有性状的总和，是基因型和环境条件相互作用的最终表现。

由此可见，这两个概念把遗传物质基础与表现的具体性状科学地区分开来。

基因型和表现型的关系比较复杂，表现型相同，基因型不一定相同，如DD和Dd均为高茎豌豆。

由于遗传下来的并不一定都能表现出来，还涉及到个体发育条件是否影响到基因的表型效应，所以，只有在环境条件相同时，基因型相同的个体，其表现型才能相同。

事实证明，显隐性基因所控制的性状能否表现出来，与该性状发育酌环境条件和生理条件(年龄、性别、营养等)有密切关系。

(四)分离规律的实质及其验证
分离规律的实质是F1在形成配子时，等位基因分离，其异质性配子比为1：1。

其F1的基因组成及遗传动态的验证方法如下：
(1)测交验证测交是指F1与隐性纯合类型的交配方式。

由于隐性纯合类型只产生一种含隐性基因的配子，它通常不能掩盖F1配子中基因效应的表达，因此，测交子代(Ft)的表现型种类及其比例，真实地反映Fl的配子种类及其比例。

这样，根据F，的配子种类及其比例，不仅可以推知Fl的基因组成，而且可以判断出减数分裂时F1的基因行为。

(2)自交验证(又称后裔鉴定) 孟德尔用F2分别自交产生F3，根据F3的表现型及其比例，验证F2基因型，从而推知F1的基因组成及其遗传行为。

如孟德尔把F2中高茎豌豆类型进行自交(自花传粉)，结果发现在F2自交的群体中，总有2／3左右的植株所产生的后代(F3)表现显隐性状按3：1分离，1／3左右的植株所产生的后代则保持稳定的显性性状。

这表明，F2群体中DD的个体占1／3，Dd的个体占2／3，这就证实了孟德尔对F2基因型的假想是客观存在，进而证实Fl在形成配子时等位基因分离。

(3)花粉鉴定法有些禾谷类的籽粒分为糯和非糯两种，这种性状受一对等位基因控制。

非
糯性含直链淀粉，受显性基因Wx控制；糯性含枝链淀粉，受隐性基因控制。

含不同基因的花粉对稀碘液的颜色反应不同，因此，通过显微观察和计数，可以判断F1的等位基因行为。

此外，通过组织培养出的花粉植株，其基因表型效应有所差异，也可用于测定F1的基因组成及其遗传行为。