第5章 微生物的新称代谢
微生物第五章总结
第五章 微生物的新陈代谢新陈代谢：是推动生物一切生命活动的动力源，通常泛指发生在活细胞中的各种分解代谢和合成代谢的总和。分解代谢又称异化作用，是指复杂的有机分子通过分解代谢酶的催化产生简单分子，能量和还原力的作用。合成代谢又称同化作用，它与分解代谢正好相反，是指在合成酶系的催化下，由简单小分子，ATP形式的能量和【H】形式的还原力一起，共同合成复杂的生物大分子的过程。第一节 微生物的能量代谢研究能量代谢的根本目的，是要追踪生物体如何把外界环境中许多形式的最初能源转换成对一切生命活动都能利用的通用能源——ATP的。一， 化能异养微生物的生化氧化和产能生物氧化：就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。生物氧化的形式包括某物质与氧结合，脱氢和失去电子3种，生物氧化的过程可分脱氢（或电子），递氢（或电子）3个阶段；生物氧化的功能有产能（ATP），产还原力【H】和产小分子中间代谢物3种；而生物氧化的类型则包括了呼吸，无氧呼吸和发酵3种。（一） 底物脱氢的4条途径（以葡萄糖作为生物氧化的典型底物）1. EMP途径：又称糖酵解途径或己糖二磷酸途径。可概括为两个阶段（耗能和产能），3种产物和10个反应。简图见P103EMP途径的总反应式为：C6H12O6+2NAD﹢+2ADP+2Pi——→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O,其中产物2NADH+H+在有氧条件下可经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6ATP，在无氧条件下，则可把丙酮酸还原成乳酸，或把丙酮酸的脱羧产物——乙醛还原成乙醇。EMP重要的生理功能：（1）供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力（2）是连接其他几个重要代谢途径的桥梁，包括三羧酸循环（TCA），HMP途径和ED途径（3）为生物合成提供多种中间代谢（4）通过逆向反应可进行多糖合成2. HMP途径：又称己糖一酸途径，己糖一磷酸支路，戊糖磷酸途径，磷酸葡萄糖酸途径或WD途径。特点是：葡萄糖不经过EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，产生大量的NADPH+H+形式的还原力以及多种重要的中间代谢产物。HMP途径的总反应式：6葡糖—6—磷酸+12NADP++6H2O——→5葡糖—6—磷酸+12NADPH+12H++6CO2+Pi见图P104HMP途径在微生物生命中的重大意义：（1）提供合成原料（2）产还原力（3）作为固定CO2的中介（4）扩大碳源利用范围（5）连接EMP途径3. ED途径：又称2—酮—3—脱氧—6—磷酸葡糖酸（KDPC）途径见图P105。特点：葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步反应才能形成的丙酮酸。ED途径总反应式：C6H12O6+ADP+Pi+NADP++NAD+——→2CH3COCOOH+ATP+NADPH+H++NADH+H+详见P105ED 途径特点：（1）具有
第五章-微生物的新陈代谢
C6H12O6 →2CO2+2C2H5OH
发酵的特点
微生物部分氧化有机物获得发酵产物，释放少量能量；
氢供体与氢受体(内源性中间代谢产物)均为有机物
还原力[H]不经过呼吸链传递； 产能方式：底物水平磷酸化反应。
底物磷酸化：指在发酵过程中往往伴随着高能化合物生 成，如EMP途径中的1，3-二磷酸甘油酸和磷酸烯醇氏丙 酮酸，其可直接偶联ATP和GTP的产生。
4.扩大碳源利用范围：C3~C7
5.连接EMP途径：果糖-1,6-二磷酸，甘油醛-3-磷酸
生产实践—可提供重要发酵产物
核苷酸
氨基酸
辅酶
乳酸
多数好氧菌和兼性厌氧菌都存在HMP途径，而且 通常与EMP途径同时存在。只有HMP而无EMP途 径的微生物较少，如弱氧化醋杆菌等。
ED途径（N.Entner and M. Doudorroff)
ATP、NADPH2、NADH2。
TCA循环
丙酮酸经10步反应彻底氧化、脱羧后，生成 ATP,GTP,NADH2和CO2
EMP途径(Embden-Myerhpf Pathway)
耗能阶段
产能阶段 → 2NADH+H+
C6 →→→2C3 →→→ → 丙酮酸
2ATP
→ 4ATP → 2ATP
总式： 葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP→2丙酮酸 +2NADH+2H++2ATP+2H2O
微生物学(第五章-微生物的新陈代谢)
“微生物学”练习题
第五章-微生物的新陈代谢
一、名词解释
发酵、光合色素、光合单位、次级代谢、次级代谢产物、同型乳酸发酵、异型乳酸发酵、合成代谢、分解代谢、有氧呼吸、无氧呼吸、呼吸作用
二、选择题
1、新陈代谢研究中的核心问题是（）。
A、分解代谢
B、合成代谢
C、能量代谢
D、物质代谢
2、驱动光合作用反应的能量来自（）。
A、氧化还原反应
B、日光
C、ATP分子
D、乙酰CoA分子
3、微生物光合作用的中间产物是（）。
A、氨基酸和蛋白质
B、氧气和葡萄糖分子
C、丙酮酸分子
D、糖原
4、不产氧光合作用产生ATP是通过（）。
A、非循环光合磷酸化
B、循环光合磷酸化
C、氧化磷酸化
D、底物水平磷酸化
5、发酵是专性厌氧菌或兼性厌氧菌在无氧条件下的一种生物氧化形式，其产能机制是（）。
A、非循环光合磷酸化
B、循环光合磷酸化
C、氧化磷酸化
D、底物水平磷酸化
6、合成代谢是微生物细胞中的一个过程，其作用是（）。
A、合成分子及细胞结构
B、在电子载体间传递电子
C、微生物细胞分解大分子为小分子
D、糖酵解和三羧酸循环是关键的中间过程
7、营硝酸盐呼吸的细菌，都是一类（）。
A、专性好氧菌
B、兼性厌氧菌
C、专性厌氧菌
D、耐养性厌氧菌
8、下列代谢方式中，能量获得最有效的方式是（）。
A、发酵
B、有氧呼吸
C、无氧呼吸
D、化能自养
9、下列哪些描述不符合次级代谢及其产物（）。
A、次级代谢的生理意义不象初级代谢那样明确
B、次级代谢产物的合成不受细胞的严密控制
C、发生在指数生长后期和稳定期
D、质粒与次级代谢的关系密切
10、光能自养型微生物的能量来源是（）。
第五章 微生物的代谢
6ATP
(有氧时经过呼吸链)
2乙醇
（无氧时进行细菌乙醇发酵）
ED途径的总反应（续）
ATP C6H12O6
KDPG
2ATP
ATP
有氧时经呼吸链
NADH+H+
6ATP
NADPH+H+
无氧时 进行发酵
2丙酮酸
2乙醇
关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解
催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶
第二节 微生物的能量代谢
能量代谢是新陈代谢中的核心问题。 中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成 对一切生命活动都能使用的能源——ATP。
最初能源
化能异养菌 有机物
Fra Baidu bibliotek
日光
光能营养菌
化能自养菌 还原态无机物
通用能源
一、化能异养微生物的生物氧化
生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生） 能量的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分 段释放，并以高能键形式贮藏在ATP分子内，供需时 使用。
（一）淀粉的分解 淀粉是葡萄糖通过糖苷键连接而成的一种大分子
物质。
淀粉有两类，一类是由α-1,4-糖苷键将葡萄糖
连接而成的直链淀粉；另一类是在直链淀粉基础上，
又产生由α-1,6-糖苷键连接起来产生了分支的支链
微生物的新陈代谢
呼吸、无氧呼吸和发酵示意图
C6H12O6 [H]
A [H]
B [H]
C [H]
CO2 脱氢
经呼吸链 [H]
①呼吸
②无氧 呼吸
1/2O2
H2O NO3-，SO42-，CO2
NO2-，SO32-，CH4
③发酵 A、B或C
递氢
AH2，BH2或CH2 （发酵产物：乙醇、 乳酸等）
受氢
1、有氧呼吸
概念:底物脱氢后，脱下的氢经完整呼吸链（电子传递 链）传递，最终被外源分子氧接受，产生水并释放出 ATP形式的能量，是最普遍、最重要的生物氧化方式。 途径：EMP,TCA循环
5、生物体提供能量的主要形式；
6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代 谢途径。如：柠檬酸发酵；Glu发酵等。
递氢和受氢
★经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、 FAD等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢， 最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合， 以释放其化学潜能。 ★根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同, 把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两 大类.
原核生物呼吸链的特点
•存在于细胞膜上
•呼吸链中的氧还载体取代性强，如CoQ可被 MK取代
•呼吸链中的氧还载体的数量在不同的种间，不 同的环境条件下可增可减
•有分支呼吸链的存在，表现在来自不同的底物
微生物的新陈代谢
新陈代谢的概念
新陈代谢：简称代谢(metabolism)，是活细胞中一切
有序化学反应的总和。包括分解代谢和合成代谢。
分解代谢酶系
复杂分子
(有机物) 合成代谢酶系
简单分子 + ATP + ［H］
分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化， 产生简单分子、ATP形式的能量和还原力的作用。 合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、 ATP形式的能量和[H]形式的还原力一起合成复杂的大分子 的过程。
新陈代谢的特点
1.代谢旺盛（转化能力强） 2.代谢类型多
在代谢过程中，微生物通过分解作用（光合作用）产生化学能。 这些能量用于：1. 合成代谢 2. 微生物的运动和运输 3. 热和光。 无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶反应 构成的，前一部反应的产物是后续反应的底物。 细胞能有效调节相关的反应，使生命活动得以正常进行。 某些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物质除有利于微生物生 存外，还与人类生产生活密切相关。
葡萄糖经不同途径脱氢后的产能效率
产能形式 ATP GTP
NADH+H+
NADPH+H+
FADH2 净产ATP
EMP 2
HMP
ED 1
2(=6ATP)
12(=36AT P)
第五章微生物的代谢一、名词解释：01.新陈代谢（metabolism）：简称...
第五章微生物的代谢
一、名词解释：
01.新陈代谢（metabolism）：简称代谢，泛指发生在活细胞中的各种化学反应的总和，也是生物细胞与外界环境不断进行物质交换的过程。包括合成代谢和分解代谢，它是推动生物一切生命活动的动力源。
02.合成代谢（anabolism）：又称同化作用。微生物从环境吸收营养物质，在细胞内合成新的细胞物质和贮藏物质，并储存能量，建立生长、发育的物质基础的过程。
03.分解代谢（catabolism）：又称异化作用。微生物分解营养物质，释放能量，供给同化作用、机体运动、生长和繁殖等生命活动所用，产生中间代谢产物，并排泄代谢废物和部分能量的过程。
04.生物氧化（biological oxidation）：分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化。
05.呼吸作用（respiration）：微生物在降解底物的过程中，将释放的电子交给电子载体，再经过电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程。
06.有氧呼吸（aerobic respiration）：以分子氧作为氢和电子的最终受体的生物氧化过程，称为好氧呼吸或有氧呼吸。
07.无氧呼吸（anaerobic respiration）：又称为厌氧呼吸，在无氧的条件下，微生物以无机氧化物作为最终氢和电子受体的生物氧化过程。
08.发酵（fermentation）：狭义发酵：在无外源氢受体的条件下，细胞有机物氧化释放的[H]或电子交给某一内源性的中间代谢物，以实现底物水平磷酸化
第五章微生物的代谢
比较项目 反应步骤 条件 产能形式 能量利用率
燃烧 一步式快速反应
激烈 热、光
低
生物氧化 顺序严格的系列反应 由酶催化，条件温和
大部分为 ATP 高
生物氧化的过程
一般包括三个环节： ①底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电
子供体或供氢体） ②氢（或电子）的传递（需中间传递体，如
1）EMP途径（糖酵解途径、三磷酸己糖途径）
葡萄糖 10 步反应 丙酮酸
有氧：EMP途径与TCA途径连接； 无氧：还原一些代谢产物，
(专性厌氧微生物)产能的唯一途径。 产能（底物磷酸化产能： （1） 1，3— P--甘油醛 3 —P --甘油酸 + ATP； （2） PEP 丙酮酸 + ATP
EMP途径
代谢意义
一、代谢是生命的基本特征 二、代谢通过代谢途径完成 三、代谢途径是不平衡的稳态体系 四、代谢途径的形式多样
五、代谢途径有明确的细胞定位 六、代谢途径相互沟通 七、代谢途径间有能量关联 八、关键酶限制代谢途径的流量
第二节 微生物产能代谢
一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生 物代谢的核心问题。
二、异养微生物的生物氧化
生物氧化反应
发酵 呼吸
有氧呼吸 厌氧呼吸
1. 发酵(fermentation)
✓有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种 中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。
微生物的新陈代谢
生物氧化的过程可分脱氢（或电子）、 递氢（或电子）和受氢（或电子）三个 阶段
生物氧化的功能则有产能（ATP）、产 还原力[H]和产小分子中间代谢物三种
•
底物脱氢的四条主要途径
HMP
每条途径既有脱氢、产能的功能，又有产多种形式 小分子中间代谢物以供合成反应作原料的功能
EMP途径（Embdem-MeyerhofParnas Pathway）
•
EMP途径又称糖酵解途径（glycolysis）
或己糖二磷酸途径（hexosediphosphate
pathway）
•
可概括成两个阶段（耗能和产能）、三
种产物（NADH＋H+、丙酮酸和ATP）和10个
反应步骤
己糖激酶
磷酸己糖异构酶
（1）硝酸盐呼吸 在有氧或无氧条件下微生物利用硝酸盐作为氮源营养物，称为同 化性硝酸盐还原作用。 在无氧条件下，某些厌氧微生物利用硝酸盐作为呼吸链末端氢受 体，把它还原成亚硝酸、NO、N2O、直至N2的过程，称为异化性 硝酸盐还原作用，也称硝酸式盐呼吸。
3、发酵：在生物氧化或能量代谢中，指在无氧条件下，底物脱氢 后所产生的还原力[H]不经过呼吸链的传递而直接交给某一内源性 中间代谢产物的一类低能反应。（1）EMP途径中丙酮酸出发的发 酵：酵母菌的酒精发酵、同型乳酸发酵 （2） 通过HMP途径的发酵：异型乳酸发酵 （3） 通过ED途径进行的发酵：细菌的酒精发酵 （4） 氨基酸发酵产能——Stickland反应 少数厌氧梭菌如生孢梭 菌能利用一些氨基酸同时当作碳源、氮源和能源，经深入研究后， 发现其产能机制是通过部分氨基酸（如丙氨酸等）的氧化与另一些 氨基酸（如甘氨酸等）的还原相偶联的发酵方式。这种以一种氨基 酸作氢供体和以另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发 酵类型，称为Stickland反应。
6第五章-代谢
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9/16/2019
四条途径产能效率比较
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其他途径:
如：PK途径（磷酸酮解酶途径）
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淮阴师范1学G院生命科学学院乳酸 + 乙醇 + 1 ATP + NADPH + H+
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PK途径（磷酸酮解酶途径）
a、磷酸戊糖酮解酶途径（肠膜明串珠菌、番茄 乳杆菌、甘露醇乳杆菌、短杆乳杆菌 ）
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一、化能异养微生物的生物氧化和产能
生物氧化：指发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总 称。 1、形式：物质与氧结合、脱氢、失去电子； 2、过程：脱氢（或电子） 、递氢、受氢； 3、功能：产能（ATP）、产还原力[H]、
产小分子中间代谢物； 4、类型：呼吸、无氧呼吸、发酵。
6-磷酸-葡萄糖-脱水酶
KDPG
KDPG醛缩酶
3--磷酸--甘油醛 + 丙酮酸
细菌：铜绿、荧光假单胞菌,根瘤菌,固氮菌,农杆菌,
运动发酵单胞菌等。
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ED途径的特点
一个总反应式： C6H12O6+ADP+Pi +NAD++NADP+
第五章 微生物的新陈代谢——第一节 微生物的能量代谢
One More Thing
• 原先在葡萄糖分子(C6H12O6)中只有 12 个氢原子, 可是, 在通过 EMP和TCA反应后,却增加了1倍(变成了12对[H])。
2ATP 2ADP+2Pi ①+②
C6H12O6+6H2O
12NAD 12NADH2
6CO2
③
6O2 12H2O+ 6H2O 36ATP
ED EMP HMP 途径 途径 途径 [H] [H] TCA 循环
[H]
[H]
[H]
[H]
H2O（或有机、无机还原物） [H] ADP ATP
[H]
CO2 底物脱氢的4条途径及其与递氢、受氢的联系
1.EMP途径(Embden-Meyerhof-Parnas pathway)
• EMP途径（Embden-Meyerhof-Parnas pathway）又称糖酵解途 径(glycolysis)或己糖二磷酸途径，是细胞将葡萄糖转化为丙酮酸 的代谢过程。 • 是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径。
葡萄糖
UDP-半乳糖 UDP-葡萄糖
半乳糖-1-磷酸 UDP-半乳糖
ATP ADP
G-1-P G-6-P
ATP ADP
甘露糖-6-磷酸
EMP途径
ATP ADP
果糖-6-磷酸
• 以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，在生物氧化的脱氢阶段中，可通 过四条途径完成其脱氢反应，并伴随还原态［H］和能量的产生。
第五章微生物的新陈代谢习题
第五章微生物的新陈代谢
名词解释
发酵
氧化磷酸化
填空
1、生物能量代谢的实质是_____的生成和利用。
2、糖酵解是多步的代谢途径，其中产生的两分子丙酮酸是由一分子的_____分解的。
3、底物分子丢失电子并从中获得能量的化学反应，通常称为_____。
4、在有机物为基质的生物氧化中，以氧为电子传递最终受体的方式称_____；以无机氧化物为最终电子受体的称_____；以内源性有机物为最终电子受体的称_____。
5、光合作用固定碳反应中，利用的化合物为磷酸核酮糖，利用的一种气体为_____。
6、光合作用固定能量反应中水被利用的一个重要副产品是_____气。
7、细胞代谢中分解大分子成较小分子称为_____。
判断
1、光合细菌都利用H2O作为还原CO2的供氢体，通过循环光合磷酸化作用形成葡萄糖，并释放出O2。
2、蓝细菌是一类含有叶绿素a，具有放氧性光合作用的原核生物。
3、微生物在分解营养物质的过程中，除了满足自身活动需要的能量外，还能为机体生长提供合成细胞物质需要的还原力和小分子前体。
4、为适应多变的环境条件，微生物在其进化过程中产生了许多灵活的代谢调空机制和多种催化相关的反应的诱导酶。
选择
1、真核微生物中，( )
A TCA循环反应在细胞质中进行，EMP途径在线粒体内进行
B TCA循环反应在线粒体中进行，EMP途径在细胞质中进行
C TCA循环反应及EMP途径都在细胞质中进行
D TCA循环反应及EMP途径都在线粒体中进行
2、酵母菌常用于酿酒工业中,其主要产物为 ( )
A、乳酸
B、乙醇
C、丁酸
D、乙酸
3、酵母菌在 ( )条件下进行酒精发酵
微生物复习第五章
第五章 微生物的新陈代谢 新陈代谢：是指发生在活细胞中的各种分解代谢与合成代谢的总和。其中，分解代谢是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸(ATP)形式的能量或还原力(或称还原当量，以[H]表示)的作用；合成代谢则与分解代谢相反，是指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量与[H]形式的还原力一起合成大分子的过程。 生物氧化：生物氧化是指发生在活细胞中的一系列产能性氧化反应的总称。呼吸：呼吸是指底物按常规方式脱氢后，经完整的呼吸链递氢，最终由分子氧接受氢并产生水和释放能量(ATP)的生物氧化方式。呼吸必须在有氧条件下进行，因此又叫有氧呼吸。无氧呼吸：无氧呼吸又称厌氧呼吸，是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。发酵：无氧条件下，底物脱氢后产生的还原力不经呼吸链而直接传递给某一中间代谢物的低效产能反应。氧化磷酸化：又称电子传递磷酸化，是指呼吸链的递氢（或电子）和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生ATP的作用。光合磷酸化：由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程成为光合磷酸化。底物水平磷酸化：是指在生物氧化过程中产生一些含有高能磷酸键的化合物，并且这些高能磷酸化合物的高能磷酸键键能可以直接偶联ATP合成。Stickland反应 :以一种氨基酸作氢供体和以另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵类型，称为stickland反应。stickland反应的产能效率很低，每分子氨基酸仅产1个ATP。 2、试述生物氧化的形式、过程、功能及类型。形式：某物质与氧结合、脱氢或失去电子过程:一般包括三个环节：①底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）②氢（或电子）的传递（需中间传递体，如NAD、FAD等）③最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）功能：产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间还原产物。类型：呼吸、无氧呼吸、发酵3、途径途径 在化能异养微生物的生物氧化中，其基质脱氢和产能的途径主要有哪几条？试比较各途径的主要特点。脱氢和产能的途径：EMP、HMP、ED、TCA特点：EMP 当葡萄糖转化成1.6-二磷酸果糖后，在果糖二磷酸醛缩酶作用下，裂解为两 个3Ｃ化合物，再由此转化为2分子丙酮酸。 HMP 当葡萄糖经一次磷酸化脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸葡萄糖酸脱酶作用下，再次脱氢降解为1分子CO2和1分子磷酸戊糖。ED 是少数EMP途径
第五章 微生物的新陈代谢
发酵的类型
• （1）由EMP途径中丙酮酸出发的发酵 丙酮酸是EMP途径的关键产物，由它出发，
在不同微生物中可进入不同发酵途径。 如：酿酒酵母：同型酒精发酵；
德氏乳杆菌、嗜酸乳杆菌、植物乳杆菌、干 酪乳杆菌：同型乳酸发酵。 利用：工业发酵手段生产代谢产物。鉴定菌 种。
（2）通过HMP途径的发酵——异型乳酸发酵
如甲烷杆菌 Methanoຫໍສະໝຸດ Baiduacterium
e．延胡索酸呼吸：兼性厌氧，将延胡索酸还原成琥 珀酸，以往都是把琥珀酸的形式作为微生物的一 般发酵产物来考虑。实际上在延胡索酸呼吸中， 延胡索酸是最终电子受体，而琥珀酸是还原产物。
如：变形杆菌属Proteus
f 甘氨酸呼吸：甘氨酸作为呼吸链末端氢受 体而被还原为乙酸。
b．硫酸盐呼吸：由硫酸盐还原细菌（或称反硫化细
菌）把经呼吸链传递的氢交给硫酸盐而将硫酸盐还 原成H2S的过程。
脱硫弧菌 Desulfovibrio sp.
c．硫呼吸：以无机硫作为无氧呼吸链的最终氢受体， 结果硫被还原成H2S。
d．碳酸盐呼吸：是一类以CO2或重碳酸盐作为无氧 呼吸链的末端氢受体的无氧呼吸。
g 氧化三甲铵呼吸：氧化三甲铵作为呼吸链 末端氢受体而被还原为三甲基胺。
3、 发酵
广义上：凡利用微生物进行生产有用的代谢产 物或食品、饮料的一类生产方式，无论是有氧还 是无氧条件，统称发酵。
第5章微生物的新陈代谢
核苷酸等。
② 在能量代谢和代谢调节中起作用的各种物质， 例如ATP。
次级代谢：微生物在一定的生长时期（一般是稳
定生长时期），以初级代谢产物为前体，合成一些对
微生物的生命活动没有明确功能的物质的过程。
次级代谢并不普遍存在于生物界，也不存在于整 个生长时期，即次级代谢并非生命活动所必须的。但
次级代谢产物对人类是很重要的，例如抗生素、
通过与氧化磷酸化反应相偶联
跨膜质子动势
推动了ATP的合成
高氧化还原势化合物
Eg.分子氧或其他无机、有机氧化物
（1）烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD） 和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP） （2）黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD） 和黄素单核苷酸（FMN） （3）铁硫蛋白（Fe-S） （4）泛醌（辅酶Q） （5）细胞色素系统
在浸水或通气不良的土壤中厌氧微生物的硫酸盐呼吸及其有害产物对植物根系生长十分不利例如desulfuromonasacetoxidans氧化乙酸脱硫单胞菌在某些专性厌氧菌和兼性厌氧菌包括化能异养细菌化能自养细菌和某些真菌中发现其呼吸链末端的氢受体是fe根据其还原产物的不同可分为两种类型一类是产甲烷菌产生甲烷的碳酸盐呼吸一类为产乙酸细菌产生乙酸的碳酸盐呼吸
新陈代谢（metabolism）简称代谢，是推动生物一
切生命活动的动力源，通常泛指发生在活细胞中的各种分
解代谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总
微生物第五章微生物的新陈代谢
第五章微生物的新陈代谢
一、名词解释新陈代谢：是推动生物一切生命活动的动力源和各种生命物质的“加工厂”，是活细胞中一切有序化学反应的总和。
生物氧化：发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应。呼吸：是一种最重要最普遍的生物氧化或产能过程。呼吸链：指位于原核微生物的细胞膜或真核生物的线粒体膜上，由一系列氧化还原势呈梯度差的，链状排列的递氢体或递电子体所组成的连续反应体系。无氧呼吸：指的是呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数有机氧化物）的生物氧化。
发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后产生的还原力未经呼吸链传递而直接交给内源性中间代谢产物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。
同型酒精发酵：酵母在无氧条件下，通过EMP途径，即葡萄糖-丙酮酸-乙醛-乙醇的过程，称为同型酒精发酵。
异型酒精发酵：细菌通过HMP 途径进行，产生1分子乙醇和 1 分子乳酸，称为细菌异型酒精发酵。
Stickland 反应：某些专性厌氧细菌如梭状芽孢杆菌、生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌在厌氧条件下生长时，以一种氨基酸作为底物进行氧化脱氢
（即供氢体），脱下的氢（还原力）以另外一种氨基酸作为氢受体
进行还原脱氨，两者偶联进行，实现生物氧化产能的发酵类型称
为Stickland 反应。
两用代谢途径：凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径。代谢回补顺序：是指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的应。
乙醛酸循环：中间代谢物中存在乙醛酸的循环。固氮酶：是一种复合蛋白，由固二氮酶和固二氮酶还原酶两种相互分离的蛋白构成。
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(3) 存在TCA循环菌株： 各种好氧微生物
三 羧 酸 循 环 的 枢 纽 位 置
葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率的特点和差别
5
30
7
29
25 2.5
2.5
3
6Байду номын сангаас
28-
30
(二) 递氢、受氢和ATP的产生
★经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FADH2等 还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢 体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜 能。 ★根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微 生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类。
第五章 微生物的新陈代谢
代谢（metabolism）：
细胞内发生的各种化学反应的总称
分解代谢(catabolism) 代谢
合成代谢(anabolism)
复杂分子 分解代谢
(有机物)
简单小分子 ATP [H]
合成代谢
第一节 微生物的能量代谢
一切生命活动都是耗能反应,因此,能量代 谢是一切生物代谢的核心问题。
微生物的呼吸代谢中起关键作用。其中大多数酶在真核生 物中存在于线粒体基质中，在细菌中存在于细胞质中；只 有琥珀酸脱氢酶是结合于细胞膜或线粒体膜上。
（1）主要产物：
C3 CH3CO~CoA
呼吸链
4NADH+4H+
12ATP
FADH 2
呼吸链 2ATP
GTP（底物水平） ATP
3CO2 在物质代谢中的地位：枢纽位置
2、HMP途径（磷酸戊糖途径）
(1) HMP途径产物
(2)存在HMP途径菌株： 大多数好氧和兼性厌氧微生物。
(3) HMP途径意义 ①它是细胞产生还原力（NADPH）的主
要途径。 ②它是细胞内不同结构分子的重要来源
，并为各种单糖的相互转变提供条件。 ③连接EMP途径，可为生物合成提供更
多的戊糖。
又称好氧呼吸(aerobic respiration），是 一种最普遍又最重要的生物氧化或产能 方式，其特点是底物常规方式脱氢后， 脱下的氢（常以还原力[H]形式存在）经 完整的呼吸链（respiratory chain,RC） 又称电子传递链（electron transport chain,ETC）传递，最终被外源分子氧 接受，产生了水并释放ATP形式的能量。
EMP（%） 88 66~81 97 77 72 — — 74 — — — 70
HMP（%） 12 19~34 3 23 28 29 — 26 100 — — 30
ED（%） — — — — — 71 100 — — 100 100 —
4、三羧酸循环
又称 TCA循环、Krebs循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养
(1) ED途径产物
特征
酶
2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）
（2）存在ED途径菌株：
少数EMP途径不完整的细菌所特有（利用葡萄 糖的替代途径）
（3）ED途径特点：
①特征性酶：KDPG醛缩酶 ②特征性反应： KDPG裂解为丙酮酸和3－磷酸 甘油醛 ③终产物2分子丙酮酸来源不同。
④产能效率低（1mol ATP / 1mol G）
3、ED途径（微生物特有）
又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG） 裂解途径。 1952年在Pseudomonas saccharophila中 发现，后来证明存在于多种细菌中（革 兰氏阴性菌中分布较广）。ED途径可不 依赖于EMP和HMP途径而单独存在， 是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一 种替代途径，未发现存在于其它生物中。
②氢（或电子）的传递（需中间传递体， 如NAD、FAD等）
③最后氢受体接受氢（或电子）（最终电 子受体或最终氢受体）
生物氧化的功能
产能（ATP） 产还原力[H] 产小分子中间代谢物
生物氧化的类型
呼吸 无氧呼吸 发酵
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
（一）底物脱氢的四种途径
1、EMP途径 2、HMP途径 3、ED途径 4、TCA循环
发酵作用：没有任何外源的最终电子受体的生物氧化模式； 呼吸作用：有外源的最终电子受体的生物氧化模式。 ★呼吸作用又可分为两类：
呼吸（有氧呼吸）——最终电子受体是分子氧O2; 无氧呼吸——最终电子受体是O2以外的无机氧化物，如 NO3-、SO42-等.
呼吸、无氧呼吸和发酵示意图
1、呼吸（respiration）
工业发酵产物：柠檬酸、苹果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨酸
(2)TCA循环的重要特点
1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2, 并重新生成1分子草酰乙酸； 2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+ 还原为NADH+H+，另一步为FAD还原为FADH2； 3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽; 4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体； 5、生物体提供能量的主要形式； 6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。
能量代谢的中心任务,是生物体如何把外界
环境中的多种形式的最初能源转换成对一
切生命活动都能使用的通用能源----ATP.
这就是产能代谢。
有机物
化能异养微生物
最初还原态无机物 化能自养微生物
能源
日光
光能营养微生物
通用能源 （ATP）
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
生物氧化就是发生在活细胞内的一切 产能性氧化反应的总称.
（4）ED途径意义：
与EMP途径、HMP途径和TCA循环等 代谢途径相联系，相互协调，满足微生 物对能量、还原力和不同中间代谢产物 的需要。
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 嗜糖假单胞菌 枯草杆菌 氧化葡萄糖杆菌 真养产碱菌 运动发酵单胞菌 藤黄八叠球菌
生物氧化与燃烧的比较
比较项目 反应步骤 条件 产能形式 能量利用率
燃烧 一步式快速反应
激烈 热、光
低
生物氧化 顺序严格的系列反应 由酶催化，条件温和
大部分为 ATP 高
生物氧化的形式包括某物质与氧结 合、脱氢和失去电子3种
生物氧化包括三个阶段：
①底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称 作电子供体或供氢体）
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
底物脱氢的4条途径及其与递氢、受氢的联系
（一）底物脱氢的四种途径 1、EMP途径（糖酵解途径）
(1) EMP途径产物
2NADH
(2)存在EMP途径菌株： 绝大多数微生物均存在。
(3) EMP途径作用： ①供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原 力 ②连接TCA、HMP、ED等途径的桥梁 ③为生物合成提供多种中间代谢物 ④通过逆向反应进行多糖合成 ⑤与乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇的发