衰老生理
合集下载
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
老死亡。
地上部分衰老，多年生草本植物，地上部每年死亡，而根系和其 他地下系统仍然继续生存多年。 渐进衰老，比如多年生常绿木本植物的茎和根能生活多年，而叶片 和繁殖器官则渐次衰老脱落。 落叶衰老，多年生落叶木本植物，发生季节性的叶片同步衰老脱落。
多年生木本植物落叶衰老
落叶衰老
落叶衰老
◆
3.植物衰老的调控
基因
植物生长物质 环境
3.1、衰老的基因调控
植物衰老过程伴随着基因表达的变化。 如植物叶片衰老过程中可能有一些基因受 到抑制而低水平表达，甚至完全不表达； 而另一些基因则在衰老期间被激活，其表 达增强。在衰老的早期叶片中部分mRNA水 平显著下降，如与光合有关的蛋白质、电 子传递体、光系统Ⅱ的基因表达量随叶片 衰老而急剧下降；而另一些如编码水解酶、 催化乙烯生物合成的ACC合成酶和ACC氧 化酶却增加
4.2.1超高产玉米--叶片
超高产春玉米花粒期不同层位叶片 POD活性表现为下位叶> 穗位叶 > 上位叶；CAT、SOD 活性表现为上位叶 > 穗位叶 > 下位叶。灌浆期 玉米不同层位叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率变化趋势表现为 穗位叶 > 上位叶 > 下位叶；乳熟期不同层位叶片净光合速率、气孔导 度、蒸腾速率表现为上位叶 > 穗位叶 > 下位叶。表明在玉米花粒期， 行间覆膜处理可以提高玉米上位叶及穗位叶的净光合速率、POD 活 性、CAT 活性及 SOD 活性，减小气孔导度，降低叶片蒸腾速率，延 缓叶片衰老，维持花粒期生理功能，保证子粒充分灌浆，提高千粒重， 进而提高产量，实现超高产。（桑丹丹，高聚林等不同覆膜方式下超 高产春玉米花粒期叶片衰老特性研究 玉 米 科 学2009，17(5)：77～ 81） 国内外许多学者认为，延缓玉米叶片衰老，保持叶片绿色，延长叶片 光合作用时间，能够提高并延长玉米抽丝后群体光合速率，显著增加 产量；而花后叶片早衰，绿叶面积减小，光合时间缩短，则会明显降 低籽粒产量[1-2]。Gentinetta[3]和 Huffaker[4]等研究的一种具有保绿 习性的玉米自交系变种，在大田试验中取得了显著的增产效果，这也 间接证明了叶片衰老快慢与产量有着密切关系。（活杆成熟）Osikca M.研究指出，在玉米生育后期，叶片维持较高的 CO2同化能力及较 长的功能期是玉米实现高产的前提条件之一[5]。此外，Thomas 等研 究表明，在玉米叶片延衰的同时其产量也会相应提高。
玉米产量增进技术进程：
4.1提高密度带来的问题
超高产玉米除了具有较高密度和有效穗数外, 还具有较高 粒数、粒重, 其灌浆期间光合物质生产能力较强。超高产田 玉米粒重较大, 除受光合强度与时间积、光合产物运转、籽 粒库容及强度外, 无疑还会受到高密度、大量投入(养分和水 分)及株行距配置等农艺措施显著影响, 例如花粒期植株营养 体氮素转运量受施氮显著影响, 供氮不足可能导致营养体氮 素外运过多而引起叶片衰老[1],而持绿性较高叶片氮含量高, 同时保持较高硝酸还原酶和羧化酶活性, 对衰老速度起调控 作用[2]。另外, 高密度无疑会使得群体内个体间对光、水、 肥等资源竞争加剧, 导致群体质量下降, 所以, 密植增产对环 境要素敏感性增强, 对管理措施要求更高[3,4] 玉米开花后叶片 衰老和粒重增长是同步进行的,因此在籽粒形成期保持较高光 合面积, 有助于提高光合能力, 利于增加后期干物质生产和积 累[5]。叶片氮和叶绿素浓度下降可能是导致光合性能衰退的 重要原因, 叶片失绿发生速率和持绿时间等可作为评价衰老 进程和程度的指标[6]
1.B L Ma and L M Dwyer Nitrogen uptake and use of two con trasting maize hybrids inleaf senescence[J]. Plant and Soil,1998,199:283-291 2 .Davide Ceppietal.Genotype-Dependent Leaf Senescence in Maize PlantPhysiol. 1987,85:720-725 3. Gentinetta R, Brodbeck U. Acetylcholinesterase is not inhibited by pyridoxal5'-phosphate.Biochim Biophys Acts. 1986,884(3):605-6 4.Huffaker RC. Proteolytic activity during senescence of plants.New Phytol.1990,116:199-231 5. 李 潮 海 , 赵 霞 等 . 下层土壤容重对玉米生育后期叶片 衰老的生理效应[J]. 玉 米 科学,2007,15(2):61-63
呼吸速率下降：其下降较光合速率慢
细胞结构的变化：细胞结构逐渐解体、生
物膜结构破坏、细胞透性增大水解酶分散 产生自溶作用进而使细胞解体死亡。 植物内源激素的变化： 促进植物生长的激素，IAA萘乙酸、GA 赤霉素、CTK细胞分裂素等含量逐步下 降 诱导衰老和成熟的激素，ABA脱落酸、 ETH乙烯等含量增加
2.有关衰老的学说：
营养亏缺假说（生长中心的转移） 自由基损伤假说（自由基产生与消除失衡） 蛋白质水解假说（蛋白质分解酶连续合成） 激素平衡假说（各激素的相对水平不平衡） DNA损伤假说（DNA裂痕或缺损导致错误
的转录和翻译，最终引起无功能蛋白的积 累） 程序性细胞死亡学说（受相关基因调控）
[1] He P(何萍), Jin J-Y(金继运). Effect of N and K nutrition on changes of endogenous hormone and metabolism of active oxygen during leaf senescence in spring maize. Plant Nutr Fert Sci(植物营养与肥料学报), 1999, 5(4): 289–296 (in Chinese withEnglish abstract) [2] Crafts-Brandner S J, Poneleit C G. Effect of ear removal on CO2 exchange and activities of ribulose bisphosphate carboxylase/ oxygenase and phosphoenolpyruvate carboxylase of maize hybrids and inbred lines. Plant Physiol, 1987, 84: 261–265 [3] Wang Y-J(王永军). Study on Population Quality and Individual Physiology Function of Super High-Yielding Maize (Zea mays L.). PhD Dissertation of Shandong Agricultural University, 2008 (in Chinese with English abstract) [4] Huang Z-X(黄振喜), Wang Y-J(王永军), Wang K-J(王空军), LiD-H(李登海), Zhao M(赵明), Liu J-G(柳京国), Dong S-T(董树亭), Wang H-J(王洪军), Wang JH(王军海), Yang J-S(杨今胜). Photosynthetic traits of over-15000 kg ha–1summer maize hybrids during grain filling. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2007,40(9): 1898–1906 (in Chinese with English abstract) [5] Colomb B, Kiniry J R, Debaeke P. Effect of soil phosphorus on leaf development and senescence dynamics of field-grown maize.Agron J, 2000, 92: 428–435 [6] Erley G S, Begum N, Worku M, Bänziger M, Horst W J. Leaf senescence induced by nitrogen deficiency as indicator of genotypic differences in nitrogen efficiency in tropical maize. J Plant Nutr Soil Sci, 2007, 170: 106–114
4.2.2根系
以西辽河平原地区广泛种植的春玉米品种金山 27 为试材, 以当地普通高 产栽培模式为对照, 研究了超高产栽培下春玉米的根系特征。结果表明, 超高 产春玉米深层根系占总根重比例较大, 最大根幅（伸长范围）下移, 下层土壤 根条数增加, 且随土层深度增加与对照的差异增大。单株根重随生育进程呈先 升后降的变化趋势, 吐丝期达到最大且与对照的差异达到显著水平。各生育时 期 0~20 cm 土层根重所占比例明显低于对照, 40 cm 以下各土层根重所占比 例均高于对照。冠根比生育前期与对照接近, 生育后期低于对照。根系活力变 化随生育进程呈单峰型变化曲线, 在吐丝期达到最大。超高产栽培（磷、钾肥 一次性底施, 超高产栽培氮肥在拔节期、大喇叭口期和抽雄期按3∶6∶1的比 例追施, 普通高产栽培在小喇叭口期一次性追施。）下各生育时期根系活力随 土层深度增加均呈单峰型变化曲线, 而对照在不同生育时期有较大的差异。 SOD 和 POD 活性在吐丝期和乳熟期各土层超高产栽培均高于对照, 而 MDA 含量低于对照。深松土和优化施肥改善了根系环境条件和养分供应水平, 在高 密度种植下促进了下层根系的发生, 并保持较高的生理活性, 为超高产的实现 奠定了基础。（张玉芹 杨恒山等 超高产春玉米的根系特征 作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(4汇报人：
植物的衰老--有序的主动的过程
概念：指植物器官或整个植株生理机能的衰退，是植物生长 发育的正常过程，其结果导致死亡。衰老可以发生在分子、 细胞、组织、器官及整体水平上。 根据植株与器官死亡的情况将植物衰老分为： 整体衰老,如一年生或二年生植物，在开花结实后，整株植物就衰
主要内容：
衰老的生理生化变化 有关衰老的学说
衰老的调控
玉米超高产与衰老
1.衰老的生理生化变化
蛋白质的变化：
蛋白质合成能力减弱、 分解加快、 其含量下降
核酸的变化：RNA、DNA含量下降 光合速率下降：
叶绿体结构破坏、 叶绿素含量下降、 光合电子传递光合磷酸化受阻
3.2、植物生长物质对衰老的影响
一般来说，细胞分裂素、低浓度生长素、 赤霉素、油菜素内酯、多胺能延缓植物衰老； 脱落酸、乙烯、茉莉酸、高浓度生长素促进 植物衰老、外源激素对不同物种的效应不同， 这可能与内源激素的水平或器官对激素的敏 感性有关。
3.3.环境因素对衰老的影响
温度，低温和高温都会加速叶片衰老 光照，植物或离体器官在光照下延缓衰老，在黑暗 中加速衰老 气体，O2气浓度过高引起衰老（会加速自由基的形 成），O3污染环境可加速衰老，CO2浓度高抑制衰 老（高浓度5%-10%抑制乙烯生成与呼吸，大气正 常值为0.039%左右） 水分，不适当的水分促进植物衰老 矿质营养，缺氮易衰老，Ag+、Ni2+可延缓衰老 其他不良环境条件
4.衰老与玉米高产
一次结实植物果实（或种子）发育时的氮源有 两种：花前在营养器官中同化和贮藏氮，以及花后 吸收、同化氮。许多研究表明，即使花后土壤氮供 应充足，籽粒中氮至少有50%来自营养器官 （Dalling,1985）；高蛋白品种花后营养器官衰老 过程中氮的再分配优于低蛋白品种，这是形成高蛋 白含量籽粒的重要原因之一（田纪春等，） ；大田 条件下，花后土壤氮往往供应不足，氮的再分配对 种子发育愈显重要；流失到环境中的氮不仅很难利 用，而且对人们健康构成潜在危害。因此，提高作 物氮的经济利用（如水稻氮素利用率只有30%）筛 选氮素高效利用基因型作物，培育经济用氮的新品 种，成为世界各国面临的一项重大课题。
地上部分衰老，多年生草本植物，地上部每年死亡，而根系和其 他地下系统仍然继续生存多年。 渐进衰老，比如多年生常绿木本植物的茎和根能生活多年，而叶片 和繁殖器官则渐次衰老脱落。 落叶衰老，多年生落叶木本植物，发生季节性的叶片同步衰老脱落。
多年生木本植物落叶衰老
落叶衰老
落叶衰老
◆
3.植物衰老的调控
基因
植物生长物质 环境
3.1、衰老的基因调控
植物衰老过程伴随着基因表达的变化。 如植物叶片衰老过程中可能有一些基因受 到抑制而低水平表达，甚至完全不表达； 而另一些基因则在衰老期间被激活，其表 达增强。在衰老的早期叶片中部分mRNA水 平显著下降，如与光合有关的蛋白质、电 子传递体、光系统Ⅱ的基因表达量随叶片 衰老而急剧下降；而另一些如编码水解酶、 催化乙烯生物合成的ACC合成酶和ACC氧 化酶却增加
4.2.1超高产玉米--叶片
超高产春玉米花粒期不同层位叶片 POD活性表现为下位叶> 穗位叶 > 上位叶；CAT、SOD 活性表现为上位叶 > 穗位叶 > 下位叶。灌浆期 玉米不同层位叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率变化趋势表现为 穗位叶 > 上位叶 > 下位叶；乳熟期不同层位叶片净光合速率、气孔导 度、蒸腾速率表现为上位叶 > 穗位叶 > 下位叶。表明在玉米花粒期， 行间覆膜处理可以提高玉米上位叶及穗位叶的净光合速率、POD 活 性、CAT 活性及 SOD 活性，减小气孔导度，降低叶片蒸腾速率，延 缓叶片衰老，维持花粒期生理功能，保证子粒充分灌浆，提高千粒重， 进而提高产量，实现超高产。（桑丹丹，高聚林等不同覆膜方式下超 高产春玉米花粒期叶片衰老特性研究 玉 米 科 学2009，17(5)：77～ 81） 国内外许多学者认为，延缓玉米叶片衰老，保持叶片绿色，延长叶片 光合作用时间，能够提高并延长玉米抽丝后群体光合速率，显著增加 产量；而花后叶片早衰，绿叶面积减小，光合时间缩短，则会明显降 低籽粒产量[1-2]。Gentinetta[3]和 Huffaker[4]等研究的一种具有保绿 习性的玉米自交系变种，在大田试验中取得了显著的增产效果，这也 间接证明了叶片衰老快慢与产量有着密切关系。（活杆成熟）Osikca M.研究指出，在玉米生育后期，叶片维持较高的 CO2同化能力及较 长的功能期是玉米实现高产的前提条件之一[5]。此外，Thomas 等研 究表明，在玉米叶片延衰的同时其产量也会相应提高。
玉米产量增进技术进程：
4.1提高密度带来的问题
超高产玉米除了具有较高密度和有效穗数外, 还具有较高 粒数、粒重, 其灌浆期间光合物质生产能力较强。超高产田 玉米粒重较大, 除受光合强度与时间积、光合产物运转、籽 粒库容及强度外, 无疑还会受到高密度、大量投入(养分和水 分)及株行距配置等农艺措施显著影响, 例如花粒期植株营养 体氮素转运量受施氮显著影响, 供氮不足可能导致营养体氮 素外运过多而引起叶片衰老[1],而持绿性较高叶片氮含量高, 同时保持较高硝酸还原酶和羧化酶活性, 对衰老速度起调控 作用[2]。另外, 高密度无疑会使得群体内个体间对光、水、 肥等资源竞争加剧, 导致群体质量下降, 所以, 密植增产对环 境要素敏感性增强, 对管理措施要求更高[3,4] 玉米开花后叶片 衰老和粒重增长是同步进行的,因此在籽粒形成期保持较高光 合面积, 有助于提高光合能力, 利于增加后期干物质生产和积 累[5]。叶片氮和叶绿素浓度下降可能是导致光合性能衰退的 重要原因, 叶片失绿发生速率和持绿时间等可作为评价衰老 进程和程度的指标[6]
1.B L Ma and L M Dwyer Nitrogen uptake and use of two con trasting maize hybrids inleaf senescence[J]. Plant and Soil,1998,199:283-291 2 .Davide Ceppietal.Genotype-Dependent Leaf Senescence in Maize PlantPhysiol. 1987,85:720-725 3. Gentinetta R, Brodbeck U. Acetylcholinesterase is not inhibited by pyridoxal5'-phosphate.Biochim Biophys Acts. 1986,884(3):605-6 4.Huffaker RC. Proteolytic activity during senescence of plants.New Phytol.1990,116:199-231 5. 李 潮 海 , 赵 霞 等 . 下层土壤容重对玉米生育后期叶片 衰老的生理效应[J]. 玉 米 科学,2007,15(2):61-63
呼吸速率下降：其下降较光合速率慢
细胞结构的变化：细胞结构逐渐解体、生
物膜结构破坏、细胞透性增大水解酶分散 产生自溶作用进而使细胞解体死亡。 植物内源激素的变化： 促进植物生长的激素，IAA萘乙酸、GA 赤霉素、CTK细胞分裂素等含量逐步下 降 诱导衰老和成熟的激素，ABA脱落酸、 ETH乙烯等含量增加
2.有关衰老的学说：
营养亏缺假说（生长中心的转移） 自由基损伤假说（自由基产生与消除失衡） 蛋白质水解假说（蛋白质分解酶连续合成） 激素平衡假说（各激素的相对水平不平衡） DNA损伤假说（DNA裂痕或缺损导致错误
的转录和翻译，最终引起无功能蛋白的积 累） 程序性细胞死亡学说（受相关基因调控）
[1] He P(何萍), Jin J-Y(金继运). Effect of N and K nutrition on changes of endogenous hormone and metabolism of active oxygen during leaf senescence in spring maize. Plant Nutr Fert Sci(植物营养与肥料学报), 1999, 5(4): 289–296 (in Chinese withEnglish abstract) [2] Crafts-Brandner S J, Poneleit C G. Effect of ear removal on CO2 exchange and activities of ribulose bisphosphate carboxylase/ oxygenase and phosphoenolpyruvate carboxylase of maize hybrids and inbred lines. Plant Physiol, 1987, 84: 261–265 [3] Wang Y-J(王永军). Study on Population Quality and Individual Physiology Function of Super High-Yielding Maize (Zea mays L.). PhD Dissertation of Shandong Agricultural University, 2008 (in Chinese with English abstract) [4] Huang Z-X(黄振喜), Wang Y-J(王永军), Wang K-J(王空军), LiD-H(李登海), Zhao M(赵明), Liu J-G(柳京国), Dong S-T(董树亭), Wang H-J(王洪军), Wang JH(王军海), Yang J-S(杨今胜). Photosynthetic traits of over-15000 kg ha–1summer maize hybrids during grain filling. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2007,40(9): 1898–1906 (in Chinese with English abstract) [5] Colomb B, Kiniry J R, Debaeke P. Effect of soil phosphorus on leaf development and senescence dynamics of field-grown maize.Agron J, 2000, 92: 428–435 [6] Erley G S, Begum N, Worku M, Bänziger M, Horst W J. Leaf senescence induced by nitrogen deficiency as indicator of genotypic differences in nitrogen efficiency in tropical maize. J Plant Nutr Soil Sci, 2007, 170: 106–114
4.2.2根系
以西辽河平原地区广泛种植的春玉米品种金山 27 为试材, 以当地普通高 产栽培模式为对照, 研究了超高产栽培下春玉米的根系特征。结果表明, 超高 产春玉米深层根系占总根重比例较大, 最大根幅（伸长范围）下移, 下层土壤 根条数增加, 且随土层深度增加与对照的差异增大。单株根重随生育进程呈先 升后降的变化趋势, 吐丝期达到最大且与对照的差异达到显著水平。各生育时 期 0~20 cm 土层根重所占比例明显低于对照, 40 cm 以下各土层根重所占比 例均高于对照。冠根比生育前期与对照接近, 生育后期低于对照。根系活力变 化随生育进程呈单峰型变化曲线, 在吐丝期达到最大。超高产栽培（磷、钾肥 一次性底施, 超高产栽培氮肥在拔节期、大喇叭口期和抽雄期按3∶6∶1的比 例追施, 普通高产栽培在小喇叭口期一次性追施。）下各生育时期根系活力随 土层深度增加均呈单峰型变化曲线, 而对照在不同生育时期有较大的差异。 SOD 和 POD 活性在吐丝期和乳熟期各土层超高产栽培均高于对照, 而 MDA 含量低于对照。深松土和优化施肥改善了根系环境条件和养分供应水平, 在高 密度种植下促进了下层根系的发生, 并保持较高的生理活性, 为超高产的实现 奠定了基础。（张玉芹 杨恒山等 超高产春玉米的根系特征 作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(4汇报人：
植物的衰老--有序的主动的过程
概念：指植物器官或整个植株生理机能的衰退，是植物生长 发育的正常过程，其结果导致死亡。衰老可以发生在分子、 细胞、组织、器官及整体水平上。 根据植株与器官死亡的情况将植物衰老分为： 整体衰老,如一年生或二年生植物，在开花结实后，整株植物就衰
主要内容：
衰老的生理生化变化 有关衰老的学说
衰老的调控
玉米超高产与衰老
1.衰老的生理生化变化
蛋白质的变化：
蛋白质合成能力减弱、 分解加快、 其含量下降
核酸的变化：RNA、DNA含量下降 光合速率下降：
叶绿体结构破坏、 叶绿素含量下降、 光合电子传递光合磷酸化受阻
3.2、植物生长物质对衰老的影响
一般来说，细胞分裂素、低浓度生长素、 赤霉素、油菜素内酯、多胺能延缓植物衰老； 脱落酸、乙烯、茉莉酸、高浓度生长素促进 植物衰老、外源激素对不同物种的效应不同， 这可能与内源激素的水平或器官对激素的敏 感性有关。
3.3.环境因素对衰老的影响
温度，低温和高温都会加速叶片衰老 光照，植物或离体器官在光照下延缓衰老，在黑暗 中加速衰老 气体，O2气浓度过高引起衰老（会加速自由基的形 成），O3污染环境可加速衰老，CO2浓度高抑制衰 老（高浓度5%-10%抑制乙烯生成与呼吸，大气正 常值为0.039%左右） 水分，不适当的水分促进植物衰老 矿质营养，缺氮易衰老，Ag+、Ni2+可延缓衰老 其他不良环境条件
4.衰老与玉米高产
一次结实植物果实（或种子）发育时的氮源有 两种：花前在营养器官中同化和贮藏氮，以及花后 吸收、同化氮。许多研究表明，即使花后土壤氮供 应充足，籽粒中氮至少有50%来自营养器官 （Dalling,1985）；高蛋白品种花后营养器官衰老 过程中氮的再分配优于低蛋白品种，这是形成高蛋 白含量籽粒的重要原因之一（田纪春等，） ；大田 条件下，花后土壤氮往往供应不足，氮的再分配对 种子发育愈显重要；流失到环境中的氮不仅很难利 用，而且对人们健康构成潜在危害。因此，提高作 物氮的经济利用（如水稻氮素利用率只有30%）筛 选氮素高效利用基因型作物，培育经济用氮的新品 种，成为世界各国面临的一项重大课题。