关于遗传学中有丝分裂重组的理解

关于遗传学中有丝分裂重组的理解
马伯军;顾志敏
【摘要】Mitotic recombination is the important content of Genetics. However there is less introductions to mitotic recombination in the current classroom teaching of genetics. In this paper, contents concerning about mitotic recombination from the discovery of mitotic recombination , mitotic recombination in fungi and mitotic recombination map were introduced in order to offer some relevant suggestions for the classroom teaching and help the students better understand the genetic recombination.%有丝分裂重组是遗传学的重要内容,但当前遗传学教学中对有丝分裂重组部分的课堂教学较少.从有丝分裂重组的发现、真茵系统中的有丝分裂重组、有丝分裂重组作图等几个方面较为详细的介绍了有丝分裂重组现象,希望为教师课堂教学提供参考,并有助于学生对基因重组内容的全面认识.
【期刊名称】《生物学杂志》
【年(卷),期】2011(028)002
【总页数】3页(P105-107)
【关键词】遗传学;有丝分裂重组;减数分裂重组
【作者】马伯军;顾志敏
【作者单位】浙江师范大学化学与生命科学学院,金华,321004;浙江师范大学化学与生命科学学院,金华,321004
【正文语种】中文
【中图分类】Q3-0
Abstract:Mitotic recombination is the important content of
Genetics.However there is less introductions to mitotic recombination in
the current classroom teaching of genetics.In this paper,contents concerning aboutmitotic recombination from the discovery ofmitotic recombination,mitotic recombination in fungi andmitotic recombinationmap were introduced in order to offer some relevant suggestions for the classroom teaching and help the students better understand the genetic recombination.
keywords:Genetics;mitotic recombination;meiotic recombination
遗传学是研究生物的遗传与变异的科学,是研究生物体遗传信息的组成、传递和表
达规律的一门科学。

遗传与变异现象在生物界普遍存在,是生命活动的基本特征之一。

遗传与变异相辅相成,生物的适应与进化的基础是可遗传的变异,而变异的来源
则是突变和重组。

重组是遗传的基本现象,无论是高等真核生物,还是细菌、病毒都
存在基因重组现象,只要有 DNA就会发生重组。

一般认为的重组是指在配子形成
的减数分裂过程中一对同源染色体的非姐妹染色单体之间的重组,而在有丝分裂过
程中,一对同源染色体通常不发生配对。

然而,已有实验证据表明,在果蝇和一些其它二倍体生物中确实会发生非姐妹染色单体间的遗传交换。

二倍体体细胞通过有丝分裂产生基因型与其不同的子细胞的过程称为有丝分裂重组(mitotic recombination)或有丝分裂交换 (mitotic crossing over)或体细胞交换 (somatic crossing over)。

1936年,Curt Stern在果蝇中首先发现了体细胞在有丝分裂过程中发生染色体交换的现象。

黄体(y)和焦刚毛(sn)是位于果蝇X染色体上的两个连锁的隐性突变基因。

Stern将灰体焦刚毛雌果蝇(+sn/+sn)与黄体直刚毛雄果蝇 (y+/Y)杂交,观察研究发现 F1代中雌果蝇分为三种类型:(1)野生型表型雌果蝇(+sn/y+),占绝大多数;(2)具有黄色斑块或焦刚毛斑块的雌果蝇,这可能是染色体不分离或染色体的丢失所致,占少数;(3)具有孪生斑的雌果蝇,即两个相连的区域,一个为黄体直刚毛,另一个为灰体焦刚毛,呈现镶嵌表型(mosaic phenotype),在孪生斑的周围都是野生型表型,所占比例最小。

其中,第三种表型的出现显然不能用突变来解释,那么这种孪生斑一定是某种遗传事件的交互产物,考虑到果蝇的各种组织是在胚胎分化之后通过有丝分裂产生的,因此 Stern认为这是有丝分裂交换的结果。

Stern观察到的后两种雌果蝇表型可以用有丝分裂交换机制如图1所示加以解释。

在有丝分裂过程中,若基因型呈杂合状态的雌果蝇 (+sn/y+)的一对X染色体呈现配对状态,就有可能在 sn-y之间或着丝粒 -sn之间发生交换,甚至发生双交换 (图1)。

若分别在 sn-y之间发生交换;在着丝粒 -sn之间发生交换;发生双交换,并在有丝分裂时非姐妹染色单体 1与 3、2与 4组合以同源染色体的形式进入到各子细胞,则三种交换就会分别产生带有黄色斑块的雌果蝇;具有孪生斑的雌果蝇;带有焦刚毛的雌果蝇。

通过有性生殖实现遗传物质的重组是包括真菌在内的多数生物的普遍现象。

然而在真菌中也存在另一种特殊遗传重组方式,即准性生殖 (parasexual reproduction)。

真菌的准性生殖是指异核体(heterckaryon)真菌菌丝细胞中两个遗传物质不同的细胞核结合成杂合二倍体的细胞核,这种二倍体细胞核在有丝分裂过程中可以发生染色体交换和单倍体化,最后形成遗传物质重组的单倍体的过程。

构巢曲霉(Aspergillus nidulans)是一种能产生有性孢子的子囊菌,它的营养体是单倍体。

1952年,Roper等首先在对构巢曲霉的研究中发现了准性生殖现象。

构巢曲霉的准性生殖大致包括以下几个过程:
首先,异核体 (heterckaryon)的形成。

遗传上有差异的单元核共存在同一个细胞内
进行增殖,这样的细胞、孢子或菌丝体等均称为异核体。

构巢曲霉的两种不同基因型的单倍体菌丝相互混合后,首先经过细胞质的融合而形成异核体,此时在异核体中同时存在两种不同基因型的细胞核。

其次,杂合二倍体的形成。

通常情况下,异核体将产生单核的分生孢子,但在少数情况下,异核体内会进一步发生细胞核的融合而形成杂合的二倍体核,二倍体分生孢子萌发产生杂合二倍体。

例如,在构巢曲霉中,野生型菌株为绿色,基因型为 w+y+,w和 y 等位基因分别导致产生白色和黄色的孢子。

若将白色突变株(wy+)与黄色突变株(w+y)杂交,待其子囊孢子成熟后进行培养,在培养基中发现有可产生绿色分生孢子的菌株,进一步研究发现这些菌株的细胞内只有一个核,并且所含的 DNA量是亲本核的两倍,因此绿色分生孢子的形成可能是两种突变株核融合形成了杂合二倍体(wy+/w+y)的缘故。

自然界中,构巢曲霉通过核融合自发产生杂合二倍体的频率非常低,仅为 10-7～10-5。

最后,通过有丝分裂产生重组体。

在准性生殖过程中,杂合二倍体不是进行减数分裂,而是进行有丝分裂。

在有丝分裂过程中,体细胞交换和单倍体化是两个独立发生的过程,它们都可以产生重组体,但它们产生重组体的方式和类型有所不同。

(1)体细胞交换产生二倍体重组体。

若在有丝分裂过程中,同源染色体间不发生交换,那么杂合二倍体细胞繁殖形成的后代仍和亲代细胞相同。

但在构巢曲霉的准性生殖过程中,在有丝分裂前期,杂合二倍体偶尔也会在其同源染色体对的染色单体间发生遗传物质的对等交换,交换的结果是产生重组体,使原来处于杂合状态的部分基因变为纯合状态。

如图2所示,杂合二倍体AbCd/aBcD在有丝分裂过程中发生染色单体间的对等交换,从而产生 AbCd/aBCd、AbcD/aBcD、AbcD/aBCd等三种类型重组体。

其中,在重组体 AbCd/aBCd中 C、d基因呈纯合状态,重组体
AbcD/aBcD中c、D基因呈纯合状态,在这两种重组体中,都出现了隐性基因的纯合化。

若是隐性基因得以纯合,则原来由显性基因掩盖的性状会显现出来得以表达。

例如,杂合二倍体(wy+/w+y)形成的绿色分生孢子在培养基中形成大菌落时,常常会以极低的频率出现白色或黄色的扇形面,这就是由于在有丝分裂过程中发生了体细
胞重组,产生了白色重组二倍体 (wy+/wy+、wy+/wy、wy/wy)及黄色重组二倍体(w+y/wy、w+y/w+y)。

(2)单倍体化产生各种类型的非整倍体和单倍体的重组体。

在减数分裂过程中,细胞只需经过一次减数分裂,就使得染色体全部由二倍体变为单倍体。

然而,准性生殖中
的单倍体化是整条染色体在有丝分裂过程中由于染色体不分离而丢失的现象。

在正常的有丝分裂过程中,各染色单体各成为一条染色体,在纺锤丝的牵引作用下,每条染色体分别趋向两极,使新形成的两个子细胞中具有与原来细胞同样数目的染色体。

但在准性生殖中,杂合二倍体在进行有丝分裂时,由于纺锤丝断裂或其它原因造成染
色体的不分离,使得分裂后的两条染色体都趋向一极,造成一个子细胞多了一条染色
体形成 (2n+1)非整倍体;而另一个子细胞则少了一条染色体形成 (2n-1)非整倍体(图3)。

在以后的有丝分裂过程中,(2n+1)非整倍体常因为丢失一条染色体而成为二倍体,而 (2n-1)非整倍体则常因为继续丢失其它的染色体而最终成为单倍体(图3)。

综上所述,杂合二倍体在有丝分裂过程中,可以通过体细胞交换和单倍化产生重组的
二倍体或单倍体。

现代遗传学中介绍的基因定位的方法主要是通过减数分裂分析进行的。

自从在真菌中发现了有丝分裂重组现象以后,通过有丝分裂重组进行基因定位的方法得以建立。

有丝分裂重组作图的原理是根据体细胞同源染色体的交换使得染色体远端的隐性基因纯合化的规律,用来确定基因的排列位置和距离 (图4)。

从图4可以看出,若交换
发生在 b基因和 c基因之间,则导致 c、d和 e的纯合化;若交换发生在 c基因和 d 基因之间,则导致 d和 e的纯合化;若交换发生在 d基因和e基因之间,则导致 e的
纯合化。

可见,离着丝粒越近的基因纯合化的机会越小,越远则越大,并且着丝粒一端的纯合化并不会影响着丝粒另一端的基因纯合化。

根据染色体交换导致隐性基因纯
合化的规律,统计各种重组二倍体类型的出现频率,就可以计算出各基因间或着丝粒和邻近基因间的距离。

我们从有丝分裂重组的发现、真菌系统中的有丝分裂重组、有丝分裂重组作图等三个方面说明有丝分裂重组现象的存在与应用。

但是,有丝分裂重组现象总的说来还是少见的,了解并理解有丝分裂重组,有利于丰富对基因重组内容的全面认识。

当然,在遗传学中所讲的重组通常指的就是在配子形成的减数分裂过程中一对同源染色体的非姐妹染色单体之间的重组,也就是大家熟知的减数分裂重组,正是由于减数分裂重组产生多种多样基因组合的雌雄配子,使得重组与突变(染色体畸变、基因突变)一起成为生物变异的主要来源,同时为生物多样性、生物的进化打下坚实的遗传物质基础。

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