第六章 生活史对策
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基础生态学22
第六章生活史对策生活史（l i f e h i s t o r y）：指生物从出生到死亡所经历的全部过程。
生活史的关键组分包括身体大小、生长率、繁殖和寿命。
关键组分:身体大小—(体型大小影响竞争力)生长率—(休眠影响生长速率)繁殖—(单次生殖与多次生殖)寿命—(衰老影响寿命)生态对策（b i o n o m i c s t r a t e g y）：又称生活史对策，指各种生物在进化过程中形成各自特有的生活史，人们可以把它想象为生物在生存斗争中获得生存的对策。
主要的生态对策类型:生殖对策、取食对策、迁移对策、逃避对策、体型对策、r对策和K对策1，能量分配与权衡（1）假想的理想生物体：D a r w i n i a n d e m o n s基本要求：具备可使繁殖力达到最大的特征特征要求：出生后短期内达到大型的成体大小生产出许多大个体的后代后代个体长寿目的：有利于种族的繁衍延续。
达尔文的自然选择学说，其主要内容有四点：过度繁殖生存斗争（也叫生存竞争）遗传和变异适者生存2）自然界中的现实状况由于获得的能量有限，生物不可能使其生活史的每一组分或特征都达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”。
（3）现实中的能量分配方式能量分配方式基本原则：二选一的协调配合具体策略繁殖方面：产仔数与生殖次数二选一种子方面：种子大小与种子数二选一体型方面：产仔数与体型大小二选一寿命方面：寿命长短与繁殖力二选一自杀性繁殖——竹子开花注：大的种子所含的营养能量较多，能为幼苗的成长提供更多的储备能量。
2，体型效应（一）个体大小与寿命成正相关关系原理1：个体偏小的个体，其单位重量的基础代谢率相对较大，这样能耗大，所以寿命短。
同样原理：体重大的个体，单位体重表面积偏小，其单位体重的散热较少。
原理2：体型大的个体在异质环境中更有可能保持它的调节功能不变，种内和种间竞争力更强，适应能力也更强。
（二）体型大小与内禀增长率成负相关关系原理：体型偏小，寿命偏短,必将导致生殖时期的不足，从而只有提高内禀增长率来补偿。
6.1生活史6.2能量分配与权衡6.3体型效应6.4生殖对策6.4.1
后恢复困难
既是r-对策者又是K-对策者？
Linhart(1974)年曾研究过水苦荬的两个种 群
环境多变 环境稳定 产生少量种子，种子个 体大，可以很快萌发
产生大量种 子，种子个 体小
种群死亡率高
临时性池塘
环境与物种进化
r
不稳定 环境 r生 物
K-
稳定 环境
不稳定 环境
r生 物
K-
稳定 环境
不稳定环境 不可预测 灾变较多
生物从出生到死亡所经历的全部过程
6.1.2 生活史的关键组分
身体大小 (body size)、生长率 (growth rate)、繁殖 (reproduction)、寿命 (longevity)
6.1.3 生态对策(生活史对策, life history strategy)
生物在生存斗争中获得的生存对策
如何应对
K
两条道路 遭遇两种环境
？
稳定环境 竞争较 为激烈
以r-对策者模式应对
以K-对策者模式应对
r K
r-对策者 K-对策者
化 物 过 种 程 进
环境
生物进化方向
r—选择和k—选择比较
r—选择
气候 死亡 存活 种群大小 多变，难以预测、不确定 常是灾难性的、无规律、非密度制约 存活曲线C型，幼体存活率低 时间上变动大，不稳定，通常低于环 境容纳量K值
6.7 扩散
引起种群个体扩散的原因是很多的：
1、种群密度上升过大，而引起的种群个体竞争压力
加强，是扩散的一个重要原因。
2、在社群等级和领域性行为中处于劣势的个体被逐
出，去寻找未被高等级个体占有的或生活环境较差的
6·生活史对策2012
（2） “两面下注”(“bet—hedging”)理论： 根据对生活史不同组分(出生率、幼体死亡率、成体死 亡率等)的影响来比较不同生境。
如果成体死亡率与幼体死亡率相比相对稳定，可预期成 体会“保卫其赌注”，在很长一段时期内生产后代(多 次生殖)， 如果幼体死亡率低于成体，则其分配给繁殖的能量就应 该高．后代一次全部产出(单次生殖)。
但晚期表达的有害基因可能会在种群中更持久的保持， 因为年龄较大时才对表性产生影响的突变基因对个体的 适合度贡献已经很小。
拮抗性多效模型：那些对早期繁殖有利，却对生命晚期 有恶劣影响的基因 马鹿 提早繁殖和高繁殖力有关的基因就与低存活力有 关。
其它：科学家发现奇特鱼类每年树上栖息数个月
花溪鳉 弗罗里达、拉丁美洲和加 勒比海红树湿地中的泥塘和有水洞 穴中。
3、生境分类
（1）将生境划分为导致高繁殖付出(高－CR)的生境和导 致低繁殖付出(低-CR) 的生境。
高－CR生境：竞争剧烈，或对小型成体捕食严重。任 何由于繁殖而导致的生长下降都会使未来繁殖付出高 代价。 可预期：在高－CR生境中生活的物种，其繁殖会在达 到一个适度的身体大小以后才开始。 低－CR生境：竞争弱，大型个体处在较强的捕食压力 下，或死亡率很高而且是随机的，推迟繁殖没有任何 优势。
能量分配与权衡： 泛指任何形式的生活史性状之间的负相关关系。 任何一个生物都不可能在同一时间内把每一件事 情都做到最好，因为可用于生长、维持和繁殖 的能量总是有限的。生物必须在这些相互冲突 的需求中进行有效的资源分配以寻找一个最佳 的解决方案
一个理想的具高度适应性的假定生物体应该具 备可使繁殖力达到最大的一切特征：在出生后 短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体 后代并长寿－达尔文魔鬼
生活史对策概述
生活史对策概述大气基地贺园园1111700026生活史与生活史对策：生活史（life history）意为生物从其出生到死亡所经历的全部过程，也叫生活周期(life cycle)。
生活史性状包括出生时个体大小；生长形式；成熟年龄；成熟时个体大小；后代的数量、大小、性比；特定年龄和大小的繁殖投入；特定年龄和大小的死亡规律；寿命等。
生活史对策（life history strategy）是指生物在生存斗争中获得的生存对策，也称生态对策（bionomic strategy ）或进化对策，例如生殖对策、取食对策、迁移对策、体型大小对策等主要内容：任何生物做出的任何一种生活史对策，都意味着能量的合理分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的有效生存和繁殖。
每个生物具有生长、维持生存和繁殖三大基本功能，生物必须采取一定的策略配置能够获得的有限资源，其核心主要强调在特定环境中提高生殖、生存和生长能力的组合方式.1）生长对策●生长速度早期演替种：早期迅速生长，具开拓对策（白桦）后期演替种：早期生长缓慢，具保守对策（红松）●生长方式以温带木本植物为例，其顶枝形成有两种主要方式：①有限生长类型：顶枝在冬季完全定型，冬芽形成时就决定了叶子数目。
②无限生长类型：冬芽只含有少量叶原基，在下一个生长季，顶枝尖端在生长季内还能产生新的叶子和节间。
●根冠比率—物质分配2）生殖对策生殖对策实际就包括两个方面的问题：第一是生殖者存活的问题，也即生殖的代价问题，生物生殖必然带来变化的生理压力和个体危险，因此，也就必然会影响到生物的生存；第二是生殖的效率问题，生物选择的对策，都旨在提高生殖的效率，这一点可从植物的生殖行为中证实。
1）体型效应物种个体的大小与其寿命有很强的正相关关系。
2）成体的存活与繁殖成熟个体存活率低，生物繁殖越早，投资于繁殖的能量越多；成熟个体存活率越高，生物的繁殖期越晚（个体较大），分配于繁殖的能量就越少。
3）当前繁殖与未来繁殖如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。
生态学：第6章 生活史对策
如果增加某一环节的能量分配，就必然要以减少其它环节能量分配为代价。
Growth
Competition Reproduction
6.2 体型效应 ✓ 生物个体大小差异非常悬殊，主要是由其遗传特征决定的。 ✓ 生物个体大小与其生长发育、繁殖、行为、进化、生态适应性等密切相关。
生物个体大小示意图
✓ 个体大小与生活史周期（寿命）的长短有很好的正相关性，即随着物种个体的增 大，寿命有增长的趋势（左图）；但个体大小与内禀增长率之间呈显著的负相关 关系（右图）。
✓ 缓步动物也因此被认为是生命力最强的动物。在隐生的情况下，可以在高温 （151 ℃）、接近绝对零度（-272.8 ℃）、高辐射、真空或高压的环境下生存数 分钟至数日不等。曾经有缓步动物隐生超过120年的记录。
缓步动物门：是动物界的一个门，主要生活 在淡水的沉渣、潮湿土壤以及苔藓植物的水 膜中，少数种类生活在海水的潮间带。有记 录的大约有750余种。
stress
6.3.4 机遇、平衡、周期性生活史对策 Winemiller & Rose（1992）对鱼类生活史对策的研究表明，与种群动态相关的参数， 如：繁殖力（产生的后代数量）、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这三 维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种。
Байду номын сангаас
繁 ①机遇对策：繁殖力低、 殖 幼体成活率低、性成熟 力
✓ 动物界的休眠大致有两种类型： ① 一类是严冬季节来临时（低温和缺少食物）进行的冬眠，如青蛙、刺猬； ② 一类是酷暑、干旱季节的夏眠，如非洲肺鱼、黄鼠。
✓ 休眠是动物界较为常见的现象，如：两栖动物、爬行动物、部分无脊椎动物、少 数的鸟类和哺乳动物。
滞育（diapause）：
✓ 昆虫和其他节肢动物长期适应不良环境而形成的种的遗传性。自然情况下，个体 发育到一定阶段，在不良环境到来之前，其生理上已经有所准备，由某些季节信 号（如光周期变化）的诱导而引起的形态发生停顿、生理活动降低等静止现象。
Growth
Competition Reproduction
6.2 体型效应 ✓ 生物个体大小差异非常悬殊，主要是由其遗传特征决定的。 ✓ 生物个体大小与其生长发育、繁殖、行为、进化、生态适应性等密切相关。
生物个体大小示意图
✓ 个体大小与生活史周期（寿命）的长短有很好的正相关性，即随着物种个体的增 大，寿命有增长的趋势（左图）；但个体大小与内禀增长率之间呈显著的负相关 关系（右图）。
✓ 缓步动物也因此被认为是生命力最强的动物。在隐生的情况下，可以在高温 （151 ℃）、接近绝对零度（-272.8 ℃）、高辐射、真空或高压的环境下生存数 分钟至数日不等。曾经有缓步动物隐生超过120年的记录。
缓步动物门：是动物界的一个门，主要生活 在淡水的沉渣、潮湿土壤以及苔藓植物的水 膜中，少数种类生活在海水的潮间带。有记 录的大约有750余种。
stress
6.3.4 机遇、平衡、周期性生活史对策 Winemiller & Rose（1992）对鱼类生活史对策的研究表明，与种群动态相关的参数， 如：繁殖力（产生的后代数量）、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这三 维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种。
Байду номын сангаас
繁 ①机遇对策：繁殖力低、 殖 幼体成活率低、性成熟 力
✓ 动物界的休眠大致有两种类型： ① 一类是严冬季节来临时（低温和缺少食物）进行的冬眠，如青蛙、刺猬； ② 一类是酷暑、干旱季节的夏眠，如非洲肺鱼、黄鼠。
✓ 休眠是动物界较为常见的现象，如：两栖动物、爬行动物、部分无脊椎动物、少 数的鸟类和哺乳动物。
滞育（diapause）：
✓ 昆虫和其他节肢动物长期适应不良环境而形成的种的遗传性。自然情况下，个体 发育到一定阶段，在不良环境到来之前，其生理上已经有所准备，由某些季节信 号（如光周期变化）的诱导而引起的形态发生停顿、生理活动降低等静止现象。
第六章生活史对策
r-选择者（鼠） 平衡点不稳定，种群数量 剧烈波动。 短，常小于1年 高，rm高，提早生育，平 均世代长度短
K-选择者（象） 有一个稳定平衡点，并接近K，受 扰动可恢复，扰动过大，趋于消亡。 长，常大于1年 低，rm低，延迟生育，平均世代长 度长
3.体型
4.存活率 5.密度
小，种间竞争能力弱
低，C型存活曲线，死亡 多因环境引起 不稳定，常低于K
“两面下注理论
• 出生率、幼体死亡率、成体死亡率
Grime的 植物生活史对策的分 类—— Grime 的 CSR 三角形
Grime(1979)认为有四种类型：
竞争对策：有利的环境中，常成为群落中的优势种 ，不利条件下，可通过营养器官调节来适应生境 的变化。 耐逆境对策：多属于寿命长，生长慢，营养物质循 环慢，开花既不繁多又不规则的常绿植物。 杂草对策：以短寿命，高相对生长率，高种子产量 为特征。在资源匮乏时，能压缩营养部分的分配， 增加生殖部分的分配，保证大量种子的产生。 极端对策：指在严重压迫和干扰下，不能发育对策 。
2）生殖效率
生物是通过提高后代的质量与投入能量的 比值来达到提高生殖效率的目的的。 eg：蚊母草
3）繁殖格局
（1）一次繁殖和多次繁殖 （2）生活年限与繁殖 植物可划分为一年生、二年生和多年生 三种类型的生活年限。 动物也分别划分为短命型、中等寿命型 和长寿型三种类型的生活年限。
4、生境分类
• 生境：均质性、异质性 • 高繁殖付出（高－CR）生境：竞争剧烈，或对 小型成体捕食严重。 • 低繁殖付出（低－CR）生境：竞争弱，大型个 体处在较强的捕食压力下，或死亡率很高而且 是随机的。
如：生殖对策、取食对策、迁移对策、 体型大小对策……
一、能量分配与权衡
6生活史对策
环境
生物进化方向
6.3.2 生殖价和生殖效率
所有生物都不得不在分配给当前繁殖 （ Current
reproduction）的能量和分配给存活的能量之间进行权
衡，后者与未来的繁殖（future reproduction）相关联。 生殖价（reproduction value）是该个体马上要生 产的后代数量加上那些预期的其在以后的生命过程中要 生产的后代数量。进化预期使个体传递给下一世代的总 如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高， 而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应 该较低。
第三部分：种群生态学
三 、 生 活 史 对 策
• 1、能量分配与权衡 • 2、体型效应 • 3、生殖对策 • 4、滞育和休眠 • 5、迁移 • 6、复杂的生活周期
• 7、衰老
生活史（life history）：指生物从出生到死
亡所经历的全部过程。
生活史的关键组分包括身体大小（body size）、生长率（growth rate）、繁殖 （reproduction）和寿命(longevity)。 生态对策（bionomic strategy）或生活史对策 （ life history strategy ）：生物在生存斗争中 获得的生存对策，如生殖对策、取食对策、 迁移对策 避敌对策、体型大小对策、r对策和K对策等。
2、体型效应
2.1 体型大小与寿命
体型大小是生物体最明显的表面性状， 是生物的遗传特征，它强烈影响到生物 的生活史对策。
一般来说，物种个体体型大小与其寿 命有很强的正相关关系。
图片：体型效应
体 型 效 应
2.2 体型大小与内禀ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ长率
物种个体体型大小与内禀增长率有很强的负相关关 系。
06生活史对策解析
花旗松的球果生产与木材生长的关系（即繁殖成本）
6.2
体型效应
物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系，并与 内禀增长率有同样强的负相关关系。
个体大小与世代周期的关系
6.3
生殖对策
不同植物种的个体寿命（τ）和 生境中有利于该种一个世代生存 繁殖的时间长度（H）之比，可 表示生境持续稳定性。 τ/H
r －选择 （1）r －选择生物的特性 是新生境的开拓者，但存活要靠机会，所以在 一定意义上，机会主义者（ opportunist），很容 易出现“突然的爆发和猛烈的破产”，种群数量变 动较大。 （2）r －选择生物的策略 通常出生率高、寿命短、个体小，一般缺乏保 护后代的机制，竞争力弱，但一般具有很强的扩散 能力，一有机会就入侵新的栖息生境，并通过高的 r 值而迅速增殖。
K－选择 （1）K－选择生物的特性 是稳定环境的保护者，在一定意义上，是保 守主义者（ conservatism），当生存环境发生灾 变时很难迅速恢复，如果再有竞争者抑制，就可 能趋向灭绝。 （2）K－选择生物的策略 通常出生率低、寿命长、个体大、具有完善 的保护后代机制，一般扩散能力较弱，但竞争能 力较强，即把有限能量资源多投入于提高竞争能 力上。
大型和小型小天蓝绣球（Phlox drummondi） 生殖价随年龄的变化
6.3.3
生境分类与植物的生活史对策
J. P. Grime等人（1979）在r－和K－选择 的基础上，对生活史式样的分类作了扩充，提出 了在资源丰富的临时生境中的选择，称干扰型 （ R）；在资源丰富的可预测生境中的选择，称 竞争型（ C）；在资源胁迫生境中的选择，称胁 迫忍耐型（S）。 它们的能量分配方式分别为： R－选择主要 分配给生殖，C－选择主要分配给生长，S－选择 主要分配给维持。
第六章生活史对策解析
A. 生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而必须在不同生活 史组分间进行“权衡”。
B. 在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。 C. 资源或许分配给一次大批繁殖----单次生殖，或更均匀地随时间分
开分配----多次生殖。 D. 同样的能量分配，可产生或者许多小型后代，或者少量大型的后代。
6.2 能量分配与权衡
6.3 体型效应
目前世界上恐龙脊椎化石最高高度为1.5米，而亚洲至今已 发现的恐龙脊椎化石还没有超过1.1米的。宁夏灵武发掘出 亚洲最大个体恐龙部分骨架 。据专家凭借其中一根高达
1.1米的脊椎判断，这是世界级的恐龙化石。
6.4 生殖对策
6.4.1 r-选择和K-选择
r-选择(r-strategy)：生活在条件 严酷和不稳定的环境中，种群内 的个体常把较多的能量用于生殖， 力争使种群增长率达到最大化的 选择。 r-选择( r-selection)者 ：采取r对策的生物称r-选择者。
6.5
生境分类 不同繁殖付出生境的物种: 高繁殖付出(高CR)生境物种：推迟繁殖后代, 竞争激烈; 低-CR生境物种：提前繁殖后代,竞争弱.
“两面下注”理论:
多次生殖：成体死亡率与幼体死亡率相比较 为稳定(在很长时期内产生后代)；
单次生殖：幼体死亡率低于成体死亡率（分 配给繁殖的能量高，后代一次全部产出）
竞争对策(C-选择)：在资源丰富的可预测生 增中的选择，主要将资源分配给生长。
胁迫-忍耐对策(S-选择)：在资源胁迫的生境 中的选择，主要将资源分配给维持。
6.6 滞育和休眠
如果当前环境苛刻，而未来环境预期会更好，生物可能进入发育暂时 延缓的休眠状态。休眠（dormancy）亦称“蛰伏”。为适应不利的环 境条件，动物的生命活动处于极度降低的状态。 昆虫的休眠称做滞育，是比较常见的现象。 如果环境条件不适宜，种子可能就会作为种子库的一部分而留在土中 一段时间。有些种子如睡莲的种子可在库中存活成百上千年。 另外，缓步类动物，在发育的任何阶段都可以发生一种叫做潜生现象 的休眠，动物可以在这种状态下存活许多年。 这种蛰伏可作为日周期的一部分发生，如发生在蜂鸟、蝙蝠和鼠中的 那样，也可能持续较长时间 。 响应冷环境的深度蛰伏叫冬眠（hibernation） ，冬眠通常特征是心率 和总代谢降低、核心体温降低于10°C。 一些种类的鸟和哺乳动物，可以通过类似于冬眠的夏季休眠来度过沙 漠长期的高温和类似的生境，这种休眠叫做夏眠（estivation） 。
B. 在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。 C. 资源或许分配给一次大批繁殖----单次生殖，或更均匀地随时间分
开分配----多次生殖。 D. 同样的能量分配，可产生或者许多小型后代，或者少量大型的后代。
6.2 能量分配与权衡
6.3 体型效应
目前世界上恐龙脊椎化石最高高度为1.5米，而亚洲至今已 发现的恐龙脊椎化石还没有超过1.1米的。宁夏灵武发掘出 亚洲最大个体恐龙部分骨架 。据专家凭借其中一根高达
1.1米的脊椎判断，这是世界级的恐龙化石。
6.4 生殖对策
6.4.1 r-选择和K-选择
r-选择(r-strategy)：生活在条件 严酷和不稳定的环境中，种群内 的个体常把较多的能量用于生殖， 力争使种群增长率达到最大化的 选择。 r-选择( r-selection)者 ：采取r对策的生物称r-选择者。
6.5
生境分类 不同繁殖付出生境的物种: 高繁殖付出(高CR)生境物种：推迟繁殖后代, 竞争激烈; 低-CR生境物种：提前繁殖后代,竞争弱.
“两面下注”理论:
多次生殖：成体死亡率与幼体死亡率相比较 为稳定(在很长时期内产生后代)；
单次生殖：幼体死亡率低于成体死亡率（分 配给繁殖的能量高，后代一次全部产出）
竞争对策(C-选择)：在资源丰富的可预测生 增中的选择，主要将资源分配给生长。
胁迫-忍耐对策(S-选择)：在资源胁迫的生境 中的选择，主要将资源分配给维持。
6.6 滞育和休眠
如果当前环境苛刻，而未来环境预期会更好，生物可能进入发育暂时 延缓的休眠状态。休眠（dormancy）亦称“蛰伏”。为适应不利的环 境条件，动物的生命活动处于极度降低的状态。 昆虫的休眠称做滞育，是比较常见的现象。 如果环境条件不适宜，种子可能就会作为种子库的一部分而留在土中 一段时间。有些种子如睡莲的种子可在库中存活成百上千年。 另外，缓步类动物，在发育的任何阶段都可以发生一种叫做潜生现象 的休眠，动物可以在这种状态下存活许多年。 这种蛰伏可作为日周期的一部分发生，如发生在蜂鸟、蝙蝠和鼠中的 那样，也可能持续较长时间 。 响应冷环境的深度蛰伏叫冬眠（hibernation） ，冬眠通常特征是心率 和总代谢降低、核心体温降低于10°C。 一些种类的鸟和哺乳动物，可以通过类似于冬眠的夏季休眠来度过沙 漠长期的高温和类似的生境，这种休眠叫做夏眠（estivation） 。
生活史对策概述讲解学习
生活史对策概述大气基地贺园园1111700026生活史与生活史对策：生活史（life history）意为生物从其出生到死亡所经历的全部过程，也叫生活周期(life cycle)。
生活史性状包括出生时个体大小；生长形式；成熟年龄；成熟时个体大小；后代的数量、大小、性比；特定年龄和大小的繁殖投入；特定年龄和大小的死亡规律；寿命等。
生活史对策（life history strategy）是指生物在生存斗争中获得的生存对策，也称生态对策（bionomic strategy ）或进化对策，例如生殖对策、取食对策、迁移对策、体型大小对策等主要内容：任何生物做出的任何一种生活史对策，都意味着能量的合理分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的有效生存和繁殖。
每个生物具有生长、维持生存和繁殖三大基本功能，生物必须采取一定的策略配置能够获得的有限资源，其核心主要强调在特定环境中提高生殖、生存和生长能力的组合方式.1）生长对策●生长速度早期演替种：早期迅速生长，具开拓对策（白桦）后期演替种：早期生长缓慢，具保守对策（红松）●生长方式以温带木本植物为例，其顶枝形成有两种主要方式：①有限生长类型：顶枝在冬季完全定型，冬芽形成时就决定了叶子数目。
②无限生长类型：冬芽只含有少量叶原基，在下一个生长季，顶枝尖端在生长季内还能产生新的叶子和节间。
●根冠比率—物质分配2）生殖对策生殖对策实际就包括两个方面的问题：第一是生殖者存活的问题，也即生殖的代价问题，生物生殖必然带来变化的生理压力和个体危险，因此，也就必然会影响到生物的生存；第二是生殖的效率问题，生物选择的对策，都旨在提高生殖的效率，这一点可从植物的生殖行为中证实。
1）体型效应物种个体的大小与其寿命有很强的正相关关系。
2）成体的存活与繁殖成熟个体存活率低，生物繁殖越早，投资于繁殖的能量越多；成熟个体存活率越高，生物的繁殖期越晚（个体较大），分配于繁殖的能量就越少。
3）当前繁殖与未来繁殖如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。
生活史对策
6.3.1 r-选择和K-选择 6.3.2 生殖价和生殖效率
r选择
r-对策(r-strategy)：生活在条件严酷和不可预测 环境中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的 个体常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量 用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。 r-选择者：采取r-对策的生物称r-选择者，通常 是短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代， 但后代的存活率低，发育快，成体体形小。 r-选择种类具有所有使种群增长率最大化的特征： 快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代， 高的繁殖能量分配和短的世代周期。
6.1 能量分配与权衡
权衡(trade-off)：因为有机体在一定时间内 获得的能量有限，因此需在生长、繁殖、 维持消耗、抵抗方面的能量加以权衡。如 生长和繁殖间能量输出的权衡在许多温带 树种中常见。 M. Cody（1966）通过鸟类在繁殖中及种 内、种间竞争中的能量消耗的测定，提出 了物种在竞争中取胜的最适能量分配。
在农业生态系统中，人类对作物精心管理， 杂草和害虫多有较高的生殖和扩散能力， 例如狗尾草、马唐、飞蓬、以及螟虫、黏 虫和褐飞虱等都是r-对策者。 飞蝗可被看作两种对策交替的特殊类型， 群居相是r-对策的，散居相是K-对策；蚜 虫的有翅和无翅的世代交替也是这样。
在选择拟寄生物作为害虫的防治手段时， 就必须考虑r-和K-对策者不同的反应。
r选择和K选择的某些相关特征
r-选择 气候 多变，难以预测、不确定 K-选择 稳定、可预测、较确定
死亡
存活 种群大小
常是灾难性的、无规律、 非密度制约
存活曲线C型，幼体存活 率低 时间上变动大，不稳定， 通常低于环境容纳量K值
比较有规律、受密度制约
存活曲线A、B型，幼体存 活率高 时间上稳定，密度临近环 境容纳量K值
6.生活史对策汇总
（两种状态都符合r／K二分法 ）
6.3 生殖对策
在进化过程中，动物可供选择的进化对策
6.3 生殖对策
r-对策者（ r-选择）
MacArthur和Wilson(1967) 推进了Lack的思想
K-对策者（ K-选择） Pianka(1970)详化了r／K对策思想 r—选择和K—选择理论
该理论认为： r—选择种类是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率最大。 K—选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中进化的，因而适应竞争。
能动的大石块表面 不能动的岩石表面间的狭窄裂缝环境 (裂缝是高度掩蔽的环境，保护滨螺免遭波浪 (能动的大石块可以碾碎小个体螺， 使其成为有危险的环境) 和捕食者的危害，但空间有限，使竞争加剧)
裂缝种群具有薄壳、个体较小、 生殖型小，有高繁殖能量分配并 生产少量的大型后代。
大石块种群具有厚壳、个体大、 生殖型大、繁殖能量分配低并 生产许多小型后代。
第六章 生活史对策
重点：各种生活史对策
难点：r－选择和K－选择
生活史 life history
是指其从出生到死亡所经历的全部过程
身体大小(body size)
生活史的关键组分
生长率(growth rate) 繁殖(reproduction) 寿命( longevity)
生活史对策 life history strategy
6.3 生殖对策
图6－5 大型和小型小天蓝绣球(Phlox drummondi)生殖 价随年龄的变化(仿Mackenzie等,1998)
6.3 生殖对策
The reproductive value of sparrowhawk Accipiter nisus
6.3 生殖对策
基础生态学第六章-生活史对策
优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因
此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的 水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能 力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新 种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段； 由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可 能使其成为物种形成的新源泉。
缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代关怀，
（一）r－对策（或r－选择）
r－对策（或r－选择）种类是在不稳定环境中进化的， 是适应于不可预测的多变环境中生存的种类（如干旱地区和 寒带），因而使种群增长率r最大。其生物学特性表现为：高 生育力、快速发育、早熟、成年个体小、寿命短、单次生殖 多而小的后代。一旦环境条件好转，就能以其高增长率r，迅 速恢复种群，使物种能得以生存。也就是说r－对策（或r－ 选择）者发展利用的是机会；尽管该种对策者后代的存活能 力差，但是生物的繁殖对环境的变化反应迅速。一旦机会出 现，种群的数量将会迅速的增长，因而不易灭绝，如蝗虫、 蚊子等。
可使繁殖力达到最大。
但事实是：所有生物都不得不在分配给当前繁殖的 能量和分配给存活的能量之间进行权衡，后者与未 来的繁殖相关联。如果未来生命期望低，分配给当 前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的能量应该较低。
能量分配方式：
单次生殖或多次生殖： 大量小型后代或少量大型后代：
产卵多:耗自己 的资源,减少寿 命
一只雌豆象 发现了一株
；
豇豆并开始 产卵
豆象的幼虫不能 在豇豆植株间移动
成年豆象也 无喂幼行为
18
6.3.3 生境分类与植物生活史
不同繁殖付出（CR）生境的物种
– 高-CR生境物种：生物推迟繁殖后代 – 低-CR生境物种：生物提前繁殖后代
此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的 水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能 力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新 种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段； 由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可 能使其成为物种形成的新源泉。
缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代关怀，
（一）r－对策（或r－选择）
r－对策（或r－选择）种类是在不稳定环境中进化的， 是适应于不可预测的多变环境中生存的种类（如干旱地区和 寒带），因而使种群增长率r最大。其生物学特性表现为：高 生育力、快速发育、早熟、成年个体小、寿命短、单次生殖 多而小的后代。一旦环境条件好转，就能以其高增长率r，迅 速恢复种群，使物种能得以生存。也就是说r－对策（或r－ 选择）者发展利用的是机会；尽管该种对策者后代的存活能 力差，但是生物的繁殖对环境的变化反应迅速。一旦机会出 现，种群的数量将会迅速的增长，因而不易灭绝，如蝗虫、 蚊子等。
可使繁殖力达到最大。
但事实是：所有生物都不得不在分配给当前繁殖的 能量和分配给存活的能量之间进行权衡，后者与未 来的繁殖相关联。如果未来生命期望低，分配给当 前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的能量应该较低。
能量分配方式：
单次生殖或多次生殖： 大量小型后代或少量大型后代：
产卵多:耗自己 的资源,减少寿 命
一只雌豆象 发现了一株
；
豇豆并开始 产卵
豆象的幼虫不能 在豇豆植株间移动
成年豆象也 无喂幼行为
18
6.3.3 生境分类与植物生活史
不同繁殖付出（CR）生境的物种
– 高-CR生境物种：生物推迟繁殖后代 – 低-CR生境物种：生物提前繁殖后代
生活史对策概述
生活史对策概述大气基地贺园园1111700026生活史与生活史对策：生活史（life history）意为生物从其出生到死亡所经历的全部过程，也叫生活周期(life cycle)。
生活史性状包括出生时个体大小；生长形式；成熟年龄；成熟时个体大小；后代的数量、大小、性比；特定年龄和大小的繁殖投入；特定年龄和大小的死亡规律；寿命等。
生活史对策（life history strategy）是指生物在生存斗争中获得的生存对策，也称生态对策（bionomic strategy ）或进化对策，例如生殖对策、取食对策、迁移对策、体型大小对策等主要内容：任何生物做出的任何一种生活史对策，都意味着能量的合理分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的有效生存和繁殖。
每个生物具有生长、维持生存和繁殖三大基本功能，生物必须采取一定的策略配置能够获得的有限资源，其核心主要强调在特定环境中提高生殖、生存和生长能力的组合方式.1）生长对策●生长速度早期演替种：早期迅速生长，具开拓对策（白桦）后期演替种：早期生长缓慢，具保守对策（红松）●生长方式以温带木本植物为例，其顶枝形成有两种主要方式：①有限生长类型：顶枝在冬季完全定型，冬芽形成时就决定了叶子数目。
②无限生长类型：冬芽只含有少量叶原基，在下一个生长季，顶枝尖端在生长季内还能产生新的叶子和节间。
●根冠比率—物质分配2）生殖对策生殖对策实际就包括两个方面的问题：第一是生殖者存活的问题，也即生殖的代价问题，生物生殖必然带来变化的生理压力和个体危险，因此，也就必然会影响到生物的生存；第二是生殖的效率问题，生物选择的对策，都旨在提高生殖的效率，这一点可从植物的生殖行为中证实。
1）体型效应物种个体的大小与其寿命有很强的正相关关系。
2）成体的存活与繁殖成熟个体存活率低，生物繁殖越早，投资于繁殖的能量越多；成熟个体存活率越高，生物的繁殖期越晚（个体较大），分配于繁殖的能量就越少。
3）当前繁殖与未来繁殖如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。
第六章 生活史对策
r 对策者由于低密度下可以快速增长，所以只 有一个平衡点，种群易在平衡点做剧烈波动，但没 有灭绝点。
为什么很多有害生物很难灭绝？
（二）生殖价和生殖效率
进化预期使个体 传递给下一世代 的总后代数最大，换 句话说，使个体出生 时的生殖价最大。如 果未来生命期望低， 分配给当前繁殖的能 量应该高，而如果剩 下的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的能 量应该较低。
三、生殖对策
（一）r-选择和K-选择 英国鸟类学家Lack(1954)在研究鸟类生殖率进化问题时提出： 每一种鸟的产卵数，有以保证其幼鸟存活率最大为目标的倾 向。 MacArthur和Wilson(1967)推进了Lack的思想，将生物按栖息 环境和进化对策分为r—对策者和K—对策者两大类，前者属 于r—选择，后者属于K—选择。E．Pianka(1970)又把r／K 对策思想进行了更详细、深入的表达，统称为r—选择和K— 选择理论。 r—选择和K—选择理论认为r—选择种类是在不稳定环境中进化 的，因而使种群增长率r最大。K—选择种类是在接近环境容 纳量度的稳定环境中进化的，因而适应竞争。
（2）K选择的这类生物可称K对策者，其种群密度比较稳 定，经常处于环境负载量值上下。因为其生境是长期稳 定的，环境负载量也相当稳定，种群超过K值反而会由于 资源的破坏而导致K值变小，从而对后代不利。
从进化论的观点讲，生态对策是生物适应于不同 栖息生境，朝这两个不同方向进化的“对策”。r对策 者和K对策者是两个进化方向不同的类型，K对策者把 较多的能量用于逃避死亡和提高竞争能力，r对策者把 较多能量用于繁殖。
突变积累模型：任何突变基因的选择压力都随年龄增加而下
降，因为早期表达的“坏基因”对表型产生影响，可能会显 著降低个体的存活或繁殖输出、从而影响其适合度。这样， 种群会通过选择，有效地去除早期表达的“坏基因”。但晚 期表达的有害基因可能会在种群中更持久地保持，因为年龄 较大时才对表型产生影响的突变基因对个体适合度贡献已经 很小。
微生物第六章
体型效应（体型与增长率、体型与寿命）
体型大小与内禀增长率的关系
生殖对策
r-选择和K-选择理论
（1）MacArthur&Wilson(1967) 将 生物按栖息环境和进化对策分为 r-对策者和K-对策者两大类： r-选择种类是在不稳定环境 中进化的，因而使种群增长率r 最大。 K-选择种类是在接近环境容 量K的稳定环境中进化的，因而 适应竞争。
Grime的 CSR生境
C：竞争型
Hale Waihona Puke 植物生活史策略的三型理论 S：耐忍型
R：杂草型
滞育和休眠
• 休眠 • 滞育 • 潜生现象 • 蛰伏 • 冬眠和夏眠
迁
移
• 迁徙 • 扩散 • 迁移模式
– 反复往返旅行 – 单次往返旅行 – 单程旅行
复杂的生活史周期
• 变态：个体生活史中形态学的变化 • 世代间变化：包括形态转换 • 扩散与生长间平衡 • 生境利用最优化
生活史进化对策中r- 选择和K- 选择的某些相关特征
r-选 择 气候 死亡 存活 数量 种内, 种间竞争 多变, 不确定, 难以预测 灾 变 性 ,无 规 律 ; 非 密 度 制 约 (幼 体 存 活 率 )低 时间上变动大, 不稳定; 远低于环境承载力 多变, 通常不紧张 1. 发 育 快 2. 增 长 力 高 选择倾向 3. 提 高 生 育 4. 体 型 小 5. 一 次 繁 殖 寿命 最终结果 短, 通常少于一年 高繁殖力 K -选 择 稳定, 较确定, 可预测 比较有规律; 密度制约 (幼 体 存 活 率 )高 时间上变动小, 稳定; 通常临近 K 值 经常保持紧张 1. 发 育 缓 慢 2. 竞 争 力 高 3. 延 迟 生 育 4. 体 型 大 5. 多 次 繁 殖 长, 通常大于一年 高存活力
第6章：生活史对策
第二部分 种群生态学
4 种群及其基本特征 5 种群种及其变异与进化 6 生活史对策 6.1 能量分配与权衡 6.2 体型效应 6.3 生殖对策 6.4 滞育和休眠 6.5 迁移 6.6 复杂的生活周期 6.7 衰老 7 种内与种间当前环境苛刻，而未来环境预期会 更好，生物可能进入发育暂时延缓的休眠 状态。昆虫的休眠称为滞育。 6.5 迁移（自学） 生物通过迁移到另一地点来躲避当地恶 劣的环境。
生殖次数： 生殖次数：
“两面下注”理论：如果成体死亡率低而幼 两面下注”理论： 体死亡率高，则保卫成体赌注， 体死亡率高，则保卫成体赌注，选择多次生殖 对策，相反则单次生殖，一次性繁殖大量后代。 对策，相反则单次生殖，一次性繁殖大量后代。 15/24
6.3.3 生境分类与植物的生活史对策
除了r 二分法的生态对策外， Grime（ 1977， 1979） 除了 r-K 二分法的生态对策外 ， Grime （ 1977 ， 1979 ） 对植 物生境进行了四分，提出了植物生活史对策的三分法--CSR三 --CSR 物生境进行了四分，提出了植物生活史对策的三分法--CSR三 角形。 角形 。 影响植物选择压力最大的是生境的干扰强度和严峻度 胁迫度） 以此为坐标轴，可划分为四种生境类型： （胁迫度），以此为坐标轴，可划分为四种生境类型： 干扰强度 ②高干扰、低严峻度 如农田, 高繁殖率,杂草对 策（R－选择） ③低干扰、低严峻度 如热带雨林, 成体竞争能 力强，生活史对策 （C－选择） ①高干扰、高严峻度 如火山等,植物无法生 存 ④低干扰、高严峻度 如沙漠, 胁迫－忍耐对 策 （S－选择） 严峻度
由于生物的生态对策包括很多方面， 由于生物的生态对策包括很多方面，如生 殖方式对策、取食对策、逃避捕食对策、 殖方式对策、取食对策、逃避捕食对策、迁 移对策、休眠对策、体型大小对策、 移对策、休眠对策、体型大小对策、存活率 对策、种群大小对策、竞争力对策、 对策、种群大小对策、竞争力对策、寿命对 忍耐力对策、繁殖率对策、 策、忍耐力对策、繁殖率对策、育幼对策等 多个方面。因此， 多个方面。因此，对群落中多物种种群生态 对策的比较和进化研究十分困难， 对策的比较和进化研究十分困难，也难以排 序。 10/24
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x龄个体的生殖价
(reproductive value, Vx)
该个体马上要生产的后代数量(当前繁殖输出)， 加上那些预期的以后的生命过程中要生产的 后代数量(未来繁殖输出)。（生活史对策预报器）
进化预期使个体传递给下一世代的总后代数最大， 换句话说，使个体出生时的生殖价最大。 因此，生殖价为比较不同的生活史提供了一条进化的有关途径。
支持r／K二分法
1、森林树木和大型哺乳动物具有许多K—选择的特征，而一年生植物和昆虫一般 具有r—选择的特征，尽管详细审查表明这种符合并不完善。 2、两种香蒲属植物(Typha sp．)，分别分布在德克萨斯州和北达科他州。北达科 他州种类(T．angustifolia)与德克萨斯州种类(T. domingensis)相比，经历高冬季死 亡率和低竞争。T．angustifolia较T．domingensis)成熟更早(44天对70天)，体形较 矮(162cm对186cm)，并且生产更多水果(每株41个对8个)。
6．4 生境分类
生境
导致高繁殖付出 (高－CR)的生境
(竞争剧烈，或对小型成体捕食严重)。 任何由于繁殖而导致的生长下降都会 使未来繁殖付出高代价。
导致低繁殖付出 (低－CR)的生境
其繁殖会在达到一个适度的身体大小 以后才开始。
(此处竞争弱，大型个体处在较强 的捕食压力下，或死亡率很高而 且是随机的)。
图6－7 Grime的CSR生境和植物生活史分类法(仿Mackenzie等,1998)
低严峻度、低干扰生境：支持成体间竞争能力最大化的生活史对策(C－选择)； 低严峻度，高干扰生境：支持高繁殖率，这是杂草种类特有的杂草对策(R－选择)； 高严峻度，低干扰生境：支持胁迫－忍耐对策(S－选择) ，如沙漠 。
低生育力的、亲体有良好的育幼行为
高生育力，没有亲体关怀的行为
在进化过程中，动物可供选择的进化对策
r-对策者（ r-选择） MacArthur和Wilson(1967) 推进了Lack的思想 K-对策者（ K-选择） B．Pianka(1970)详化了r／K对策思想 r—选择和K—选择理论
该理论认为： r—选择种类是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率r最大。 K—选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中进化的，因而适应竞争。
一般来说， 物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系(图6－3)， 并与内禀增长率有同样强的负相关关系(图6－4)。
图6－3 个体大小与世代周期的关系(仿郑师章等,1994)
图6－4 个体重量与种群内票增长率的关系(仿郑师章等，1994)
不全面。从生存角度看，体型大、 寿命长的个体在异质环境中更有 可能保持它的调节功能不变，种 内和种间竞争力会更强。而小个 体物种由于寿命短，世代更新快， 可产生更多的遗传异质性后代， 增大生态适应幅度，使进化速度 更快。
许多温带哺乳动物，如马鹿，通过推迟胚胎的植入，可使幼崽在最适宜存活 和获得食物的时间出生。
打破种子的休眠通常需要环境条件(温度、水分、氧气)的结合。如果环境 条件不适宜，种子可能就会作为种子库(seed bank)的一部分而留在土中一 段时间。有些种子如睡莲的种子可在库中存活成百上千年。
缓步类动物，在发育的任何阶段都可以发生一种叫做潜生现象(cryptobiosis) 的休眠，动物可以在这种状态下存活许多年。一些鸟类和哺乳动物，在其 不活动期间，可通过临时将体温降到接近环境温度来节约能量。这种蛰伏 (torper)可作为日周期的一部分发生，如发生在蜂鸟、蝙蝠和鼠中的那样， 也可能持续较长时间。
图6－6 在大石块和裂缝环境中未来生殖价和螺体大小的关系 (仿MackeMie等,1998) 该模式预示两种环境间观察到的生活史特性的不同
生殖效率也是生殖对策的一个主要问题。
后代的质量
生殖效率 投入能量
如一年生蚊母草是生长在池塘中的。在春天，池塘中心部分是一种相对稳定的环境， 竞争相当激烈，因此蚊母草产生较少的但是较重的种子，以便能迅速萌发。 与此相反，在池塘周围，由于环境较不稳定，它们则产生数量较多、重量较轻的种子， 以便增加从—不良的池塘环境中逃出的机会(Linhart,1974)。
推迟繁殖没有任何优势。
“两面下注” 理论
(“bet-hedging”)
Grime的CSR三角形
(是对植物生活史的三途径划分) 这种划分有两个轴： 1.代表生境干扰(或稳定性)， 2.代表生境对植物的平均严峻度。
植物的潜在生境(图6－7)
根据对生活史不同组分(出生率、 幼体死亡率、成体死亡率等) 的影响来比较不同生境。
许多多年生园林植物，如果去掉种子头以阻止其分配资源给繁殖， 则该植物存活力和未来花的生产力都会提高。
一次大批繁殖——单次生殖
更均匀地随时间分开分配——多次生殖
在繁殖中，生物的能量分配(energy allocation)方式
生产许多小型后代
生产少量较大型的后代
6．2 身体效应
体型大小是生物体最明显的表面性状，是生物的遗传特征， 它强烈影响到生物的生活史对策。
不支持r／K二分法
它们是r—选择的)，却生育较大型的后代(一个K—选择特征)。
现在一般不认为r／K理论是错误的，而认为这是一种特殊情况， 被具有更广预测能力的更好的模型所包含。
6．3．2 生殖价和生殖效率
所有生物都不得不在分配给当前繁殖(current reproduction)的能量 和分配给存活的能量之间进行权衡，而后者与未来的繁殖 (future reproduction)相关联。
r-对策的正反馈环
K-对策的正反馈环
r－对策和K－对策在进化过程中各有其优缺点
K-对策种群竞争性强，数量较稳定， 一般稳定在K附近，大量死亡或导致生境退化的可能性较小。 但一旦受危害造成种群数量下降，由于其低r值种群恢复会比较困难。 大熊猫、虎等都属此类，在动物保护中应特别注意。
r-对策者死亡率甚高，但高r 值使其种群能迅速恢复， 而且高扩散能力还可使其迅速离开恶化生境，在其他地方建立新的种群。 r-对策者的高死亡率、高运动性和连续地面临新局面，更有利于形成新物种。
(成体与幼体的死亡率相对稳定) 成体会“保卫其赌注”,在很长一段 时期内生产后代(也就是多次生殖) (幼体死亡率低于成体) 分配给繁殖的能量就应该高， 后代一次全部产出(单次生殖)。
低 严 峻 度 ， 低 干 扰
低 严 峻 度 ， 高 干 扰
高 严 峻 度 ， 低 干 扰
高 严 峻 度 ， 高 干 扰
r—选择的种类： 快速发育，小型成体，数量多而 个体小的后代，高的繁殖能量分 配和短的世代周期。 (具有所有使种群增长率最大化的特征)
K—选择的种类： 慢速发育，大型成体，数量少但 体型大的后代，低繁殖能量分配 和长的世代周期。 (具有使种群竞争能力最大化的特征)
Ⅰ型 （凹型\A型） ：生 命早期有极高的死亡率， 但是一旦活到某一年龄， 死亡率就变得很低而且 稳定，如鱼类、很多无 脊椎动物等。 Ⅱ型 （直线型\B型）： 种群各年龄的死亡基本 相同，如水螅。小型哺 乳动物、鸟类的成年阶 段等。 Ⅲ型（凸型\C型）：绝大 多数个体都能活到生理 年龄，早期死亡率极低 ， 但一旦达到一定生理年 龄时，短期内几乎全部 死亡，如人类、盘羊和 其他一些哺乳动物等。
不同生物的生活史类型存在巨大变异
象、鲸和加利福尼亚红杉(Sequoia semperviens)
红豆杉(Taxus baccata)
轮虫
大马哈鱼
6．1 能量分配与权衡
这种“达尔文魔 鬼”(“Darwinian demons”) 是不存在的。生物不可能 使其生活史的每一组分都 这样达到最大，而必须在 不同生活史组分间进行 “权衡”(trade-off)。
冬眠
(hibernation)
响应冷环境的深度蛰伏
冬眠通常的特征： 是心率和总代谢降低、核心体温低于10℃。
冬眠哺乳动物，如刺猬(Erinaceus europeaus)和美洲旱獭(Marmota monax) 通常在夏末大量摄食，积累脂肪，作为冬季用的能量。
产卵少—资源 浪费 产卵多—幼虫 竞争
豆象产 多少卵 合适？
产较多的卵会 耗尽自己的资 源和减少自己 的寿命
一只雌豆象 发现了一株 豇豆并开始 产卵
；
豆象的幼虫不能
在豇豆植株间移动
成年豆象也 无喂幼行为
生殖效率：后代质量/投入能量
如果未来生命期望低，分配 给当前繁殖的能量应该高， 而如果剩下的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的能量应该 较低。个体的生殖价必然会 在出生后升高，并随年龄老 化降低。
能动的大石块表面 (能动的大石块可以碾碎小个体螺， 使其成为有危险的环境)
裂缝种群具有薄壳、个体较小、 生殖型小，有高繁殖能量分配并 生产少量的大型后代。
大石块种群具有厚壳、个体大、 生殖型大、繁殖能量分配低并 生产许多小型后代。
（两种状态都符合r／K二分法 ）
大石块对具有结实外壳的大型成体有利 (需要多分配能量给生长，少给繁殖，与 K－选择特征一致)，但小个体被移动的 大石块随机杀死，所以最好的解决办法 是生产许多后代，这样后代体型必然小， 与r—选择的特征一致。 另一方面，裂缝有利于迅速生长到一 个小型成体大小(裂缝太小不能容纳大 型成体)，并且更多分配能量给繁殖， 符合r—选择的特征，但对空间的强 烈竞争使大型幼体有利，具一个K－ 选择特征。
第六章 生活史对策
生物的生活史 (life history)
是指其从出生到死亡所经历的全部过程。
身体大小(body size)
生长率(growth rate)
生活史的关键组分
繁殖(reproduction) 寿命( longevity)
生活史对策 (life history strategy)
生物在生存斗争中获得的生存对策， 或称为生态对策(bionomic strategy)。