3.2物种生活史对策
生态学 第六章 生活史对策
第六章生活史对策生活史life history：生物的生活史是指从出生到死亡所经历的全部过程。
生活史的关键组分包括身体大小、生长率、繁殖和寿命。
生态对策bionomic strategy：又称生活史对策life history strategy，是生物在生存斗争中获得的生存对策权衡trade-off：指生物在资源（物质和能量）在繁殖、生长、维持等三方面进行分配。
生物可利用的资源是有限的，投入到某一功能或性状上的量多，必然会减少投入到另一项上的量。
r-选择r-selection：r-选择种类是在不稳定环境中进化的，具有所有使种群增长率最大化的特征：快速发展，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的时代周期。
虽然r-选择种类死亡率甚高，但高r值使其种群能迅速恢复，而且高扩散能力可以使其迅速离开恶化生境，在其他地区建立新的种群，因此r-选择种类的高死亡率、高运动型和连续地面临新局面是，有利于形成新物种。
k-选择k-selection：k-选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中进化的，具有事种群竞争能力最大化的特征：慢速发展，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。
虽然k-选择种类大量死亡或导致生境退化的可能性小，但一旦受到危害造成种群数量下降，其低r指使种群恢复十分困难，因此在动物保护中需特别注意，如大熊猫、大象、虎均属此类。
CSR模式：利用生境干扰程度及其对植物的严峻性来划分生境，将生活史对策分为：Competitive选择：竞争对策，低严峻度、低干扰生境，以生长为主，竞争力最大化Stress tolerant选择：胁迫忍耐对策，高严峻度、低干扰生境，生长慢，寿命长，繁殖分配小Ruderal选择：杂草对策，低严峻度、高干扰生境，繁殖率高，生长快，寿命短。
生态学-5-生活史对策
2.能量分配与权衡
➢进化与原则：自然选择必然有利于形成这样的生活史 对策：其能量分配合理，各个生命过程协调最佳，并使 物种的繁殖和存活效益或适合度达到最大。 ➢适合度：适合度是衡量遗传物质在进化过程中传递能 力的尺度，适合度包括繁殖和存活能力。各种生活史对 策的价值，就决定于这一生活史对策对于生存和繁衍后 代所作的贡献的大小，即适合度的值。 ➢能量的限制导致必须进行能量的权衡 ➢能量分配
个体大小与世代周期的关系（正相关）
个体大小与内禀增长率（负相关）
3.生殖对策
3.1两种相反的生殖进化对策 Lack(1954)研究鸟类生殖进化时发现：鸟类生殖时有 保证其幼鸟存活率最大为目标的倾向。成鸟大小相似的 物种，如果产大卵，其生育力就低；如果产小卵，其生 育力就高。即鸟类在生殖率的进化中，有两种相反方向 可供选择，一种是低生育力的，亲体有良好的保护下代 的育幼行为；另一种是高生育力的，没有亲代关怀的行 为。
✓单次生殖或多次生殖 ✓大量小型后代或少量大型后代
生长与繁殖的权衡：花旗松生长率与繁殖率负相关。
花旗松Pseudotsuga menziesii
不繁殖的雌鼠妇比繁殖的生长能高三倍。 繁殖与生存的权衡： 产奶雌马鹿死亡率明种个体体型大小与其寿命有很强的正相关 关系，并与内禀增长率有同样强的负相关关系。 解释： ➢Southwood（1976）认为随着生物个体体型变小，使 其单位重量的代谢率升高，能耗大，所以寿命缩短。反过来 生命周期的缩短，必将导致生殖时期的不足，从而只有提高 内禀增长率来加以补偿。 ➢从生存角度看，体型大、寿命长的个体在异质环境中更有 可能保持它的调节功能不变，种内和种间竞争力会更强。而 小个体物种由于寿命短，世代更新快，可产生更多的遗传异 质性后代，增大生态适应幅度，使进化速度更快。
种群生活史对策
物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系，并与内禀增长率有同样强 的负相关关系。
个体大小与世代周期的关系
目前世界上恐龙脊椎化石最高高度为1.5米，而亚洲至今 已发现的恐龙脊椎化石还没有超过1.1米的。宁夏灵武发掘出 亚洲最大个体恐龙部分骨架 。据专家凭借其中一根高达1.1米 的脊椎判断，这是世界级的恐龙化石。
三、繁殖
1.繁殖方式 有机体生产出与自己相似后代的现象； 营养繁殖：部分生物营养体生长发育成一个 新个体的繁殖方式； 孢子生殖：生殖细胞孢子不经过有性过程而直接发育成新个 体的繁殖方式； 有性生殖：两性细胞核结合形成新个体的繁殖方式； 2. 繁殖意义 增加在现存环境中的扩展性； 对多变环境的适应性； 繁殖速度； 繁殖潜力； 进化速度。
外因性迁移又可分为周期性迁移和非周期性迁移两种。 昼夜迁移是一种周期性迁移，它是适应于外界生活条件周期 性变化的又规律的移动。例如，水生浮游生物的昼夜垂直迁 移，陆生的土壤无脊椎动物常随昼夜的交替而上下移动。 季节性迁移是另一种周期性迁移，在许多鱼类、鸟类、某些 哺乳类和一些昆虫中都可看到，这与气候条件、食物条件的 季节性变化有密切关系，但同时也是一种内分泌系统所控制 的遗传行为。 非周期性迁移与外界条件的非周期变化有密切关系，特别与 生活条件的剧烈恶化有关。例如，在缺少食物的年代里，松 鼠成群向远处迁移至200km。冬季地面积雪过厚，也会迫使 一些在地面上取食的留鸟迁移。此外，自然灾害（例如，火 灾、水灾、风灾等）也能引起动物的迁移。
异速增长理论狭义的是指个体躯干各部分以不同的速率生长是其中的各个部分随者另一部分或整个躯体的改变二呈幂函数的速率发生改变这里指的是个体异速增长静态异速增长指的是在一系列具有大小不同的相关分类群间生长速率的成比例转换进化异速增长指的是在进化过程中某一部分的生长速率随着个体整体大小的改变二等比的逐渐改营养繁殖
《生活史对策》PPT课件
(仿MackeMie等,1998)
该模式预示两种环境间观察到的生活史特性的不同
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
精选ppt
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生殖效率也是生殖对策的一个主要问题。
后代的质量 投入能量
生殖效率
如一年生蚊母草是生长在池塘中的。在春天，池塘中心部分是一种相对稳定的环境， 竞争相当激烈，因此蚊母草产生较少的但是较重的种子，以便能迅速萌发。 与此相反，在池塘周围，由于环境较不稳定，它们则产生数量较多、重量较轻的种子， 以便增加从—不良的池塘环境中逃出的机会(Linhart,1974)。
Relationship between adult fish mortality and reproductive effort
as measured by the go精n选apdpot somatic index or GSI (data from 12 Gunderson 1997).
其它范例
Lack(1954)在研究鸟类生殖率进化问题时提出： 每一种鸟的产卵数，有以保证其幼鸟存活率最大为目标的倾向。 成体大小相似的物种，如果产小型卵，其生育力就高，但由此 导致的高能量消费必然会降低其对保护和关怀幼鸟的投资。
低生育力的、亲体有良好的育幼行为 高生育力，没有亲体关怀的行为
在进化过程中，动物可供选择的进化对策
精选ppt
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产卵少—资源 浪费
产卵多—幼虫 竞争
豆象产 多少卵 合适？
产较多的卵会 耗尽自己的资 源和减少自己 的寿命
一只雌豆象 发现了一株
；
豇豆并开始 产卵
豆象的幼虫不能 在豇豆植株间移动
成年豆象也 无喂幼行为
生殖效率：后代精选质ppt量/投入能量
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生态学面试题
《环境生态学》试题库1..填空1.1最大的生态系统是—生物圈---，它由---大气圈--的下层（对流层），--水圈---和—岩石圈---的上层（风化壳）组成。
1.2种的性状可分为—基因型--型和—表---型。
1.3种群的空间格局类型可分为—均匀----型、----型和----型。
1.4根据休眠芽在不良季节的着生位置，可将陆生植物划分为5种生活型：----高位芽植物---、地上芽植物地面芽植物隐芽植物一年生植物1.5群落演替按其起始条件可划分为：-------演替和-------演替。
原始演替次生演替1.6土壤及时地满足生物对水、肥、气、热要求的能力称为----土壤----肥力。
1.7在生理上，盐土植物具有一系列的抗盐特性，根据它们对过量盐类的适应特点不同，可分为---聚盐性----植物、--泌盐性-----植物、--不泌盐性----植物。
1.8 ---种群-----是群落结构与功能的最基本单位。
1.9生物体各部分器官的不均匀和不成比例的生长称为------。
1.10在种群生活史的研究中，称有利于竞争能力增加的选择为---选择。
1.11群落的外貌决定于群落优势的-------和------结构。
1.12生态系统的主要组成成分有：--------、-------、-------和-------。
1.13消费者按其营养方式上的不同可分为：-------、-------和-------或--------。
1.14环境中的某些有害物质的浓度随食物链增大的现象称为------------。
1.15生态系统能量流动的特点是：----------、---------------。
1.16 写出表达式：同化效率 = -----------------------------------（植物）= ----------------------------------（动物）1.17类在改造自然的同时要最大限度地保持生物圈的稳定和平衡，必须在讲究经济效益的同时特别注意---------。
生活史对策概述讲解学习
生活史对策概述大气基地贺园园1111700026生活史与生活史对策：生活史（life history）意为生物从其出生到死亡所经历的全部过程，也叫生活周期(life cycle)。
生活史性状包括出生时个体大小；生长形式；成熟年龄；成熟时个体大小；后代的数量、大小、性比；特定年龄和大小的繁殖投入；特定年龄和大小的死亡规律；寿命等。
生活史对策（life history strategy）是指生物在生存斗争中获得的生存对策，也称生态对策（bionomic strategy ）或进化对策，例如生殖对策、取食对策、迁移对策、体型大小对策等主要内容：任何生物做出的任何一种生活史对策，都意味着能量的合理分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的有效生存和繁殖。
每个生物具有生长、维持生存和繁殖三大基本功能，生物必须采取一定的策略配置能够获得的有限资源，其核心主要强调在特定环境中提高生殖、生存和生长能力的组合方式.1）生长对策●生长速度早期演替种：早期迅速生长，具开拓对策（白桦）后期演替种：早期生长缓慢，具保守对策（红松）●生长方式以温带木本植物为例，其顶枝形成有两种主要方式：①有限生长类型：顶枝在冬季完全定型，冬芽形成时就决定了叶子数目。
②无限生长类型：冬芽只含有少量叶原基，在下一个生长季，顶枝尖端在生长季内还能产生新的叶子和节间。
●根冠比率—物质分配2）生殖对策生殖对策实际就包括两个方面的问题：第一是生殖者存活的问题，也即生殖的代价问题，生物生殖必然带来变化的生理压力和个体危险，因此，也就必然会影响到生物的生存；第二是生殖的效率问题，生物选择的对策，都旨在提高生殖的效率，这一点可从植物的生殖行为中证实。
1）体型效应物种个体的大小与其寿命有很强的正相关关系。
2）成体的存活与繁殖成熟个体存活率低，生物繁殖越早，投资于繁殖的能量越多；成熟个体存活率越高，生物的繁殖期越晚（个体较大），分配于繁殖的能量就越少。
3）当前繁殖与未来繁殖如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。
第二部分种群生态学第三章生活史对策
多变，难以预测、不确定 常是灾难性的、无规律、非密度制约 存活曲线C型，幼体存活率低 时间上变动大，不稳定，通常低于环 境容纳量K值。 多变，通常不紧张
发育快；增长力高；提早生育；体型 小；单次生殖 短，通常小于1年 高繁殖力
r选择者和K选择者之间有r-K连续体。
第二部分
种群生态学
第三章 生活史对策
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种群生态学
第三章 生活史对策
3.3 生殖对策
3.3.4 机遇、平衡和周期性生活史对策 Winemiller & Rose （1992）对鱼类生活史对策的研究表明， 生物在繁殖力、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这 三维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种： ①机遇对策：繁殖力低（繁殖的能量分配高）、幼体成活率 低和性成熟早。 ②平衡对策：繁殖力低、幼体成活率高和性成熟晚，如胎生 或卵胎生鲨鱼。 ③ 周期性对策：繁殖力高、幼体成活率低和性成熟晚，如 中华鲟等。 3.4 滞育和休眠（自学） 如果当前环境苛刻，而未来环境预期会更好，生物可能进入 发育暂时延缓的休眠状态。昆虫的休眠称为滞育。 3.5 迁移（自学） 生物通过迁移到另一地点来躲避当地恶劣的环境。
r-选择者：是在不稳定
的环境中进化的，高繁殖率， 快速发育、小型成体，后代 数量多而个体小，高的繁殖 能量分配和短的世代时间 （周期）；
K-选择者：正好相反，
它们在稳定的环境中进 化，高竞争力，生长缓 慢、大型成体，后代数 量少但体型大，低繁殖 能量分配和长的世代时 间。
第二部分
种群生态学
第三章 生活史对策
第二部分
种群生态学
第三章 生活史对策
3.1 能量分配与权衡
(1) 生长与繁殖的权衡：花旗松生长率与繁殖率负相关
基础生态学第六章-生活史对策
此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的 水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能 力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新 种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段； 由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可 能使其成为物种形成的新源泉。
缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代关怀，
（一）r－对策（或r－选择）
r－对策（或r－选择）种类是在不稳定环境中进化的， 是适应于不可预测的多变环境中生存的种类（如干旱地区和 寒带），因而使种群增长率r最大。其生物学特性表现为：高 生育力、快速发育、早熟、成年个体小、寿命短、单次生殖 多而小的后代。一旦环境条件好转，就能以其高增长率r，迅 速恢复种群，使物种能得以生存。也就是说r－对策（或r－ 选择）者发展利用的是机会；尽管该种对策者后代的存活能 力差，但是生物的繁殖对环境的变化反应迅速。一旦机会出 现，种群的数量将会迅速的增长，因而不易灭绝，如蝗虫、 蚊子等。
可使繁殖力达到最大。
但事实是：所有生物都不得不在分配给当前繁殖的 能量和分配给存活的能量之间进行权衡，后者与未 来的繁殖相关联。如果未来生命期望低，分配给当 前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的能量应该较低。
能量分配方式：
单次生殖或多次生殖： 大量小型后代或少量大型后代：
产卵多:耗自己 的资源,减少寿 命
一只雌豆象 发现了一株
；
豇豆并开始 产卵
豆象的幼虫不能 在豇豆植株间移动
成年豆象也 无喂幼行为
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6.3.3 生境分类与植物生活史
不同繁殖付出（CR）生境的物种
– 高-CR生境物种：生物推迟繁殖后代 – 低-CR生境物种：生物提前繁殖后代
生活史对策概述
生活史对策概述大气基地贺园园1111700026生活史与生活史对策：生活史（life history）意为生物从其出生到死亡所经历的全部过程，也叫生活周期(life cycle)。
生活史性状包括出生时个体大小；生长形式；成熟年龄；成熟时个体大小；后代的数量、大小、性比；特定年龄和大小的繁殖投入；特定年龄和大小的死亡规律；寿命等。
生活史对策（life history strategy）是指生物在生存斗争中获得的生存对策，也称生态对策（bionomic strategy ）或进化对策，例如生殖对策、取食对策、迁移对策、体型大小对策等主要内容：任何生物做出的任何一种生活史对策，都意味着能量的合理分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的有效生存和繁殖。
每个生物具有生长、维持生存和繁殖三大基本功能，生物必须采取一定的策略配置能够获得的有限资源，其核心主要强调在特定环境中提高生殖、生存和生长能力的组合方式.1）生长对策●生长速度早期演替种：早期迅速生长，具开拓对策（白桦）后期演替种：早期生长缓慢，具保守对策（红松）●生长方式以温带木本植物为例，其顶枝形成有两种主要方式：①有限生长类型：顶枝在冬季完全定型，冬芽形成时就决定了叶子数目。
②无限生长类型：冬芽只含有少量叶原基，在下一个生长季，顶枝尖端在生长季内还能产生新的叶子和节间。
●根冠比率—物质分配2）生殖对策生殖对策实际就包括两个方面的问题：第一是生殖者存活的问题，也即生殖的代价问题，生物生殖必然带来变化的生理压力和个体危险，因此，也就必然会影响到生物的生存；第二是生殖的效率问题，生物选择的对策，都旨在提高生殖的效率，这一点可从植物的生殖行为中证实。
1）体型效应物种个体的大小与其寿命有很强的正相关关系。
2）成体的存活与繁殖成熟个体存活率低，生物繁殖越早，投资于繁殖的能量越多；成熟个体存活率越高，生物的繁殖期越晚（个体较大），分配于繁殖的能量就越少。
3）当前繁殖与未来繁殖如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。
生活史对策名词解释
生活史对策名词解释生活史对策是指从个人、组织或社会角度出发，通过对过往经验和实践的总结，以及对现实情况和未来趋势的分析，制定出一套具体的、可操作性的方案和策略，以应对生活中可能遇到的各种问题和挑战。
生活史对策起源于对历史经验的总结和应用。
通过对过去的经验教训进行梳理和总结，可以帮助人们更好地理解过去所发生的事情，找到其中的规律和因果关系，从而能够更好地预测未来的发展趋势。
在不同的领域中，生活史对策可以有不同的形式和内容，但其核心思想都是通过对生活史的观察和研究，为未来的决策提供参考。
生活史对策的重要性体现在以下几个方面：1. 预测未来趋势：通过对生活史的研究和总结，可以了解过去事件的发展规律和趋势，从而能够预测未来可能的情况和变化。
这对于个人、组织和社会都具有重要价值。
例如，在个人生活中，我们可以通过观察市场的历史发展趋势，预测出未来可能的投资机会；在组织层面，可以通过对竞争对手的生活史研究，预测其未来的策略和动向，从而制定出更加有效的竞争对策。
2. 借鉴经验教训：生活史对策可以帮助人们学习和借鉴过去的经验教训，避免重蹈覆辙。
通过对过去的错误和失败进行深入分析，可以找到其根本原因和规律，为未来的决策提供参考。
例如，对于企业来说，通过对行业内其他企业的生活史进行研究，可以了解到行业竞争的规律和成功的原因，从而为自身的发展制定相应的对策。
3. 优化决策过程：通过生活史对策，我们可以对自己、组织或社会的决策过程进行优化和改进。
通过对过去的决策进行回顾和评估，可以找到其优点和不足之处，从而进行针对性的改进。
例如，在个人生活中，通过对自己过去某些错误决策的回顾和评估，可以在未来遇到类似情况时，做出更加明智和理性的决策。
生活史对策可以运用于各个领域和层面。
个人可以通过对自身生活史的研究，了解自己的优点和不足之处，制定出个人成长和发展的对策；组织可以通过对行业或竞争对手的生活史研究，了解行业的发展规律和竞争对手的策略，制定出更加有效的发展战略；社会可以通过对历史事件的研究和总结，了解社会变革的规律和原因，为未来的社会发展提供参考。
森林生态学：3_2物种生活史对策
C－型 多种多样 树冠高大浓密 多种多样 落叶 或长或短 每年 晚 小 芽、种子 快 快 丰富，经常有 多种多样 生长型
S－型 多种多样 多种多样 革质、针形 常绿 很长 间歇 晚 小 叶片和树干 慢 慢 少，经常有 低 维持型
R－型 草本 小型化 多种多样 落叶 很短 每年 早 多 种子 快 快 少，不经常有 经常高 生殖型
第二是生殖的效率问题，生物选择的对策， 都旨在提高生殖的效率，这一点可从植物 的生殖行为中证实。
➢ 体型效应 ➢ 成体的存活与繁殖 ➢ 现在的繁殖与未来的繁殖 ➢ 后代的数量、大小与亲代抚育 ➢ 休眠（种子库）和迁移
（1）体型效应
物种个体的大小与其寿命有很强的正相关关系。
物种个体大小与内禀增长率r有强的负相关关系。 Southwood(1976)认为生物个 体体型小，单位质量的代谢率 升高，能耗大，寿命缩短；生 命周期缩短必将导致生殖时期 的不足，从而只有提高内禀增 长率来加以补偿。
环境特征比较项目rr对策者kk对策者环境特点气候因子多变不确定稳定较确定生物因子种内竞争多变不紧张激烈种间竞争多变不紧张激烈紧张捕食压力通常较大通常较小食物较丰富较贫乏多样性贫乏丰富比较项目rr对策者k对策者个体特征发育速度快慢开始繁殖时间早迟寿命短长体型大小小大繁殖能力高产一次繁殖低产多次生殖种群特征rrmm高低密度波动大远离kk较稳定接近kk种群增长迅速缓慢生存曲线deeveyiiideeveyiii行为特征无保护后代特征有保护后代行为进化方向高繁殖力扩散力两种对策者特征对比
发育速度
快
慢
个 开始繁殖时间
早
迟
体 特
寿命
短
长
征
体型大小
小
大
繁殖能力
生态学-5-生活史对策
3.生殖对策
3.2 r-选择和K-选择 MacArthur & Wilson (1967)把这两种进化对策 定义为r对策者和K对策者。Pianka (1970)提出了 r/K选择理论: r选择者是在不稳定的环境中进化的，高r的特征表 现为: 快速发育、小型成体、数量多而个体小的后 代，高的繁殖能量分配和短的世代时间； K选择者在稳定的环境中进化，高竞争力的特征表 现为: 生长缓慢、大型成体、数量少但体型大的后 代、低繁殖能量分配和长的世代时间。
3.生殖对策
3.2.1 r-选择特点: 在气候不稳定，难以预测多变的 环境中，生物密度很低，基本没有竞争，种群经常 处于增长状态，是高增殖率的，称为r选择，这类 适应对策称为r对策，采用这类适应对策的生物称 为r对策者。 r对策生物通常寿命短，发育快，一般不足一年， 生殖率高，但后代存活率低。 r对策种群善于利用小的和暂时的生境，种群的死 亡率主要是由环境变化引起的，而与种群密度无关。 对r对策种群来说，环境资源常常是无限的，它们 善于在缺乏竞争的场合下，开拓和利用资源。 r对策种群有较强的迁移和散布能力，很容易在新
r选择者和K选择者之间有r-K连续体
3.生殖对策
3.2.3 生殖价和生殖效率 生殖价(reproductive value):是x龄个体马上要生产的 后代数量(当前繁殖输出),加上那些预期的以后的生命过 程中要生产的后代数量(未来繁殖输出)。 特点: 如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高,而 如果剩下的预期寿命很长,分配给当前繁殖的能量应该较 低。 个体生殖价必然会在出生后升高，并随年龄老化降低。 生殖效率: 生物是通过提高后代的质量与投入能量的比值 来达到提高生殖效率的目的的。稳定环境中产少量高质 量后代，不稳定环境中产大量小型后代。
植物生活史对策学习心得
植物生活是对策学习心得生活史对策的研究始于Cole，主要论述生物一生中一次繁殖和多次繁殖的进化优劣，认为一次繁殖在进化上优于多次繁殖，这个结论成为Cole悖论的基础。
Cole的开创性工作掀起了一个不小的生活史对策研究热潮。
据Stearns统计，仅1975-1979年间，共有2家杂志刊载138篇该领域的文章。
研究者们特别强调生活史对策对于种群的繁殖和生长性状有重要意义。
1.目前存在以下几种植物生活史选择对策：1.1一维选择对策r-，K-选择是一种与密度或拥挤度相关的一维选择。
按照有机体投入到繁殖当中的能量比例沿r- K连续体排开，投入能量高的为r-选择种，投入低的为K-选择种。
事实上，r-，K-选择是相对的，只标明有机体的相对属性，没有哪一个种完全是r- 或K-选择。
按照MacArthur和Wilson的原意，r-种完全处于生态真空之中，不受密度，不存在竞争，而K-选择种处于高密，竞争激烈的完全饱和的生态系统内。
K-对策只注重种的繁殖和散布能力。
尽可能地将能量投入到繁殖中去，最大限度上占有资源；后者设法增大存活可能，只繁殖少数竞争力极高的后代。
r-，K- 选择理论的优点在于简捷和高度概括性，因而具有相当强的感染力。
其致命的弱点有两条。
第一，将种的生活史解释为由单一选择压作用的结果，把种的生活史对策过分简单化了，不能解释生活史格局的多样性。
这种作法实际上掩盖了生活史对策的进化。
第二，r - K- 选择理论是以logistic 方程为模板提出的用它来预测生活史缺乏种群数量统计(demography)方面的基础。
1.2二维选择对策把r-，K-对策与种群数量统计联系到起的是PiankaH，他将r-和K-选择种的特性概括为一张对比表，对比项目有气候、死亡率、存活率、种群大小、种内和种间竞争、寿命、选择倾向以及概括特性等。
Pianka首次将环境因素引入r-，k-选择理论发展了r-，k-对策理论。
Gadgil和Solbrig比较了Taraxacum officlnale的几种生态型，它们生长在干扰程度不同的生境中，不同的生态型分配到繁殖组织申的能量不同。
生活史策略
生活史策略
生活史策略指的是生物为了适应环境而发展出的适应性行为模式。
不同的生物种类在不同的生活环境下需要采用不同的生活史策略。
1. 繁殖策略：由于生物的繁殖受到环境的限制，因此不同物种的繁殖策略也不同。
一些繁殖策略包括：提高卵子或精子数量、增加繁殖频率、进化出工蜂或兵蚁等特殊角色。
2. 生长策略：生长策略指的是生物如何分配其资源，以进行生长和发育。
通常来说，生物要么在早期快速生长，要么在青少年期保持稳定，要么在成年期进行更慢的生长。
3. 食物获取策略：不同物种采用不同的食物获取策略，比如某些物种偏好吃草而另一些物种则偏好食肉。
有些物种会储备食物，而有些物种则会尝试攻占其他物种领地以获得更多的食物。
4. 环境适应策略：物种通过对它们周围环境的适应来生存。
一些策略包括在不同温度下进行调节、更改行为以适应多样化的环境或利用栖息地的不同层次和草丛。
总之，生命史策略是生物为了生存而采用的适应性行为，这有助于它们在特定环境下生活和繁殖。
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生殖效率是生殖对 策的一个主要问题。 生物是通过提高后 代的质量与投入能 量的比值来达到提 高生殖效率的目的。
一年生蚊母草 春天，池塘中心，产生较重的种子；池 塘周围产生数量多、质量轻的种子。
Linhart(1974)年曾研究过水苦荬的两个种群
通常较大 较丰富 贫乏
激烈(紧张)
通常较小 较贫乏 丰富
两种对策者特征对比：生物特征
比较项目
发育速度 个 体 特 征
r-对策者
K-对策者
慢
快
开始繁殖时间
寿命
早
短
迟
长
体型大小
繁殖能力
小
高产，一次繁殖
大 低产，多次生殖 低
较稳定，接近K
种 群 特 征
rm
密度
高
波动大,远离K
种群增长
生存曲线
迅速
Deevey III
高原鼠兔 兔形目鼠兔科的1属,通称为鼠兔，又 名鸣声鼠、石兔
（3）当前繁殖与未来繁殖
生殖价和生殖效率 x龄个体的生殖价（reproductive value)（RVx）是该个体马 上要生产的后代数量（当前繁殖输出），加上那些预期的 以后生命过程中要生产的后代数量（未来繁殖输出）。
特点：如果未来生命期望低， 分配给当前繁殖的能量应该高， 而如果剩下的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的能量应该较 低。
（ 二 ） 生 殖 对 策
生殖对策实际就包括两个方面的问题： 第一是生殖者存活的问题，也即生殖的代 价问题，生物生殖必然带来变化的生理压 力和个体危险，因此，也就必然会影响到 生物的生存；
第二是生殖的效率问题，生物选择的对策， 都旨在提高生殖的效率，这一点可从植物 的生殖行为中证实。
体型效应
两种可能中必须选择其一，这称为两者间的权衡（trade-off）。
下几颗蛋合适？
图片：鸟类窝寄生
丹顶鹤
孔雀
1967年，麦克阿瑟和威尔逊(MacArthur和Wilson)推进了 这个思想。他们首先按栖息环境和进化对策把生物分成r对策者和K-对策者两大类。他们认为，环境是一个连续 的谱系。其一端是气候稳定的，天灾很少的系统；例如 热带雨林就属于这种情况，它是生态上饱和的系统，动 物密度很高，竞争剧烈；另一端是气候不稳定，难以预 测的天灾多的地方，如寒带或干旱地区，它们属于生态 上真空、没有密度影响、没有竞争的类型。在前一类环 境中的称为K-选择；在后一类环境中，称为r-选择。
形成时就决定了叶子数目。
② 无限生长类型：冬芽只含有少量叶原基，在下一
个生长季，顶枝尖端在生长季内还能产生新的叶
子和节间。
根冠比率—物质分配
不同基因型小麦的根/冠比
磷效高低
mR/mS—根/冠质量比
姚青,等.应用与环境生物学报，1999，5(5)：
土 壤 干 旱 时 根 中 化 学 信 号 的 产 生 以 及 根 冠 间 的 物 质 与 信 息 交 流
桦树
山毛榉
R型
北极苔原
S型
清除杂草
R－，C－，S－对策植物生活史比较
性状 生活型 茎的形态 C－型 多种多样 树冠高大浓密 S－型 多种多样 多种多样 R－型 草本 小型化
叶型
叶 寿命 开花 生殖成熟期 生殖投入 持久的组织器官 生长速度 对胁迫的响应 枯枝落叶层 草食动物适口性
多种多样
落叶 或长或短 每年 晚 小 芽、种子 快 快 丰富，经常有 多种多样
成体的存活与繁殖 现在的繁殖与未来的繁殖 后代的数量、大小与亲代抚育 休眠（种子库）和迁移
（1）体型效应
物种个体的大小与其寿命有很强的正相关关系。
同一物种个体间 大小的差异是否 会影响其寿命？
世界自然生长第一高人— 中国牧民鲍喜顺（左） （身高:2.361米）与最矮的 人—肯尼亚的Kiran Shah （身高:1.263米）。
r-对策
r-对策(r-strategy)：
生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通
常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于
生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身
的竞争能力。
r-选择( r-selection)者 ：
采取r-对策的生物称r-选择者,通常是短命的，生 殖率很高，可以产生大量的后代，但后代的存活率 低，发育快，成体体形小，具有高的能量分配和短 的世代周期。
有的更接近于K-选择，两者间有一个连
续的谱系， 称 r-K 策略连续体。
蝗虫群居时为r-对策；独居时为K-对策
（三）生活史对策的主要类型
r－对策和K－对策
C－ 、S－、R－对策
R－C－S生活史样式 (Grime, 1979)
三种生活史样式：R(ruderal); C(competition); S(stress)
R(干扰型)：在资源丰富的临时生境中的选择
C(竞争型)：在资源丰富的可预测生境中的选择
S(胁迫忍耐型)：在资源胁迫生境中的选择
三种生活史样式与三种可能的资源分配方式相一致
R－选择：主要分配给繁殖 C－选择：主要分配给生长 S－选择：主要分配给维持
Grime的 CSR三角形
一只尾部肥大的 蜥虎在半空中利 用大尾巴来实现 安全滑行着地!
科技的发展也让它们拥有了先进的生存对策
成功的“伪装”
蜘蛛鼠
对付强大的敌人就来点狠的
生活史对策
能量的均衡 生活史对策的类型
（一）能量的分配与权衡
“达尔文魔鬼”：
理想的具有高度适应性的假定生物体应该具备可使繁殖力 达到最大的一切特征，即在出生后短期内达到大型的成体 大小，产生许多大个体后代并长寿。
r-选择者
金色狗尾草
蒲公英
螟虫
K-对策
K-对策(K-strategy)：
生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决于
与密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此
种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各
种活动。
K-选择（K-selection）者：
采取K-对策的生物称K-选择者，通常是寿命比较长，种 群数量稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能产
数据来自何处， 是否真实？
物种个体大小与内禀增长率r有强的负相关关系。
Southwood(1976)认为生物个 体体型小，单位质量的代谢率 升高，能耗大，寿命缩短；生 命周期缩短必将导致生殖时期 的不足，从而只有提高内禀增 长率来加以补偿。
细菌
原生动物 外温动物
病毒
恒温动物
体型的社会效应
（2）成体的存活与繁殖
成熟个体存活率低，生物繁殖越早，投资于繁殖的能量越
多；成熟个体存活率越高，生物的繁殖期越晚（个体较大 ），分配于繁殖的能量就越少。
植物生存与生殖的资源格局
资源的配臵 生存 一年生植物 多年生一次结实 植物 多次结实植物 0 0 高 繁殖 全部 全部 少 极端环境 有周期性不利干扰的 环境 相对较稳定的环境 适应的环境
Cody（1966）的“能量分配原则”（The principle of allocation）
：
任何生物做出的任何一种生活史对策，都意味着能量的合理 分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的有效生存 和繁殖。 每个生物具有生长、维持生存和繁殖三大基本功能，生物必 须采取一定的策略配臵能够获得的有限资源，其核心主要强 调在特定环境中提高生殖、生存和生长能力的组合方式。
1）生长对策
生长速度 生长方式
根冠比率
生长速度
早期演替种：早期迅速生长，具开拓对策（白桦）
后期演替种：早期生长缓慢，具保守对策（红松）
不耐荫种 优 势 度
中性种
耐荫种
皆伐后年数
生长方式
以温带木本植物为例，其顶完全定型，冬芽
生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发育速度慢
，成体体形大，具有低的繁殖能量分配和长的世代周期
K-选择者
普氏野马
羚牛
两种对策者特征对比：环境特征
比较项目 r-对策者 K-对策者
气候因子
种内竞争 环 境 特 点
多变、不确定
多变，不紧张
稳定、较确定
激烈
生 物 因 子
种间竞争
捕食压力 食物 多样性
多变，不紧张
黑脉金斑蝶：昆虫中飞行最远的迁移者 座头鲸-距离最长的迁移者
羚羊：声势最浩大的迁移者
坦桑尼亚的塞伦盖蒂国家公园里生活着150多万头羚羊，那里最为著名的当数动 物大迁徙绵延数十公里，尘土铺天盖地，它们向西然后再向北，要长途跋涉近 3000公里。每年的12月到次年的5月是塞伦盖蒂的湿季，那里水草丰美，是动物 们的天堂，动物在那里休养生息，繁殖后代，可是一到5月中后期，旱季来临， 数百万的动物就集体向北面的肯尼亚的马塞马腊迁徙，寻找食物，先是食草动 物长途跋涉，后面跟着食肉动物，迁徙期从5月到6月。10月份，塞伦盖蒂又逐 渐湿润起来，预示着湿季马上就要来临，动物们再从北方迁徙到南部的塞伦盖 蒂，这样的回迁从10月持续到11 月。
环境多变 环境稳定 产生少量种子，种子个 体大，可以很快萌发
产生大量种 子，种子个 体小
种群死亡率高
临时性池塘
（4）后代大小与数量
后代数量与亲本抚育
鱼群
（5）休眠和迁移
适应变化的环境，是一种能量协调使用的生活史策略。
休眠：使生物在时间上越过一段不利的时期；
迁移：使生物在空间上移到更适宜的地点来躲避恶劣的
被子植物生活史
蕨类植物特有的世代交替生活史
血吸虫生活史
臭虫生活史
2.4.2 生活史对策
生活史对策（life history strategy）： 生物在生存斗争中获得的生存 对策，也称生态对策 （bionomic strategy ）或进化对 策。 例如 生殖对策 取食对策 迁移对策 体型大小对策等。