3.2物种生活史对策

黑脉金斑蝶：昆虫中飞行最远的迁移者 座头鲸-距离最长的迁移者
羚羊：声势最浩大的迁移者
坦桑尼亚的塞伦盖蒂国家公园里生活着150多万头羚羊，那里最为著名的当数动 物大迁徙绵延数十公里，尘土铺天盖地，它们向西然后再向北，要长途跋涉近 3000公里。每年的12月到次年的5月是塞伦盖蒂的湿季，那里水草丰美，是动物 们的天堂，动物在那里休养生息，繁殖后代，可是一到5月中后期，旱季来临， 数百万的动物就集体向北面的肯尼亚的马塞马腊迁徙，寻找食物，先是食草动 物长途跋涉，后面跟着食肉动物，迁徙期从5月到6月。10月份，塞伦盖蒂又逐 渐湿润起来，预示着湿季马上就要来临，动物们再从北方迁徙到南部的塞伦盖 蒂，这样的回迁从10月持续到11 月。
通常较大 较丰富 贫乏
激烈(紧张)
通常较小 较贫乏 丰富
两种对策者特征对比：生物特征
比较项目
发育速度 个 体 特 征
r-对策者
K-对策者
慢
快
开始繁殖时间
寿命
早
短
迟
长
体型大小
繁殖能力
小
高产，一次繁殖
大 低产，多次生殖 低
较稳定，接近K
种 群 特 征
rm
密度
高
波动大,远离K
种群增长
生存曲线
迅速
Deevey III
被子植物生活史
蕨类植物特有的世代交替生活史
血吸虫生活史
臭虫生活史
2.4.2 生活史对策
生活史对策（life history strategy）： 生物在生存斗争中获得的生存 对策，也称生态对策 （bionomic strategy ）或进化对 策。 例如 生殖对策 取食对策 迁移对策 体型大小对策等。
无保护后代特征
高繁殖力（扩散力）
缓慢
Deevey I, II
有保护后代行为
高存活力（竞争力）
行为特征
进化方向
r-K策略连续体
r-K连续体（ r-K continuum ）: r-选择
和K-选择是两个进化方向的不同类型，
从极端的r-选择到极端的K-选择之间有
许多过渡类型，有的更接近于r-选择，
r-对策
r-对策(r-strategy)：
生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通
常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于
生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身
的竞争能力。
r-选择( r-selection)者 ：
采取r-对策的生物称r-选择者,通常是短命的，生 殖率很高，可以产生大量的后代，但后代的存活率 低，发育快，成体体形小，具有高的能量分配和短 的世代周期。
两种可能中必须选择其一，这称为两者间的权衡（trade-off）。
下几颗蛋合适？
图片：鸟类窝寄生
丹顶鹤
孔雀
1967年，麦克阿瑟和威尔逊(MacArthur和Wilson)推进了 这个思想。他们首先按栖息环境和进化对策把生物分成r对策者和K-对策者两大类。他们认为，环境是一个连续 的谱系。其一端是气候稳定的，天灾很少的系统；例如 热带雨林就属于这种情况，它是生态上饱和的系统，动 物密度很高，竞争剧烈；另一端是气候不稳定，难以预 测的天灾多的地方，如寒带或干旱地区，它们属于生态 上真空、没有密度影响、没有竞争的类型。在前一类环 境中的称为K-选择；在后一类环境中，称为r-选择。
高原鼠兔 兔形目鼠兔科的1属,通称为鼠兔，又 名鸣声鼠、石兔
（3）当前繁殖与未来繁殖
生殖价和生殖效率 x龄个体的生殖价（reproductive value)（RVx）是该个体马 上要生产的后代数量（当前繁殖输出），加上那些预期的 以后生命过程中要生产的后代数量（未来繁殖输出）。
特点：如果未来生命期望低， 分配给当前繁殖的能量应该高， 而如果剩下的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的能量应该较 低。
成体的wk.baidu.com活与繁殖 现在的繁殖与未来的繁殖 后代的数量、大小与亲代抚育 休眠（种子库）和迁移
（1）体型效应
物种个体的大小与其寿命有很强的正相关关系。
同一物种个体间 大小的差异是否 会影响其寿命？
世界自然生长第一高人— 中国牧民鲍喜顺（左） （身高:2.361米）与最矮的 人—肯尼亚的Kiran Shah （身高:1.263米）。
有的更接近于K-选择，两者间有一个连
续的谱系， 称 r-K 策略连续体。
蝗虫群居时为r-对策；独居时为K-对策
（三）生活史对策的主要类型
r－对策和K－对策
C－ 、S－、R－对策
R－C－S生活史样式 (Grime, 1979)
三种生活史样式：R(ruderal); C(competition); S(stress)
大型和小型小天蓝绣球（Phlox drummondi）生殖价随年龄的变化
生殖效率是生殖对 策的一个主要问题。 生物是通过提高后 代的质量与投入能 量的比值来达到提 高生殖效率的目的。
一年生蚊母草 春天，池塘中心，产生较重的种子；池 塘周围产生数量多、质量轻的种子。
Linhart(1974)年曾研究过水苦荬的两个种群

R(干扰型)：在资源丰富的临时生境中的选择
C(竞争型)：在资源丰富的可预测生境中的选择
S(胁迫忍耐型)：在资源胁迫生境中的选择
三种生活史样式与三种可能的资源分配方式相一致

R－选择：主要分配给繁殖 C－选择：主要分配给生长 S－选择：主要分配给维持
Grime的 CSR三角形
（2）成体的存活与繁殖
成熟个体存活率低，生物繁殖越早，投资于繁殖的能量越
多；成熟个体存活率越高，生物的繁殖期越晚（个体较大 ），分配于繁殖的能量就越少。
植物生存与生殖的资源格局
资源的配臵 生存 一年生植物 多年生一次结实 植物 多次结实植物 0 0 高 繁殖 全部 全部 少 极端环境 有周期性不利干扰的 环境 相对较稳定的环境 适应的环境
1）生长对策
生长速度 生长方式
根冠比率
生长速度
早期演替种：早期迅速生长，具开拓对策（白桦）
后期演替种：早期生长缓慢，具保守对策（红松）
不耐荫种 优 势 度
中性种
耐荫种
皆伐后年数
生长方式
以温带木本植物为例，其顶枝形成有两种主要方 式：
① 有限生长类型：顶枝在冬季完全定型，冬芽
r-选择者
金色狗尾草
蒲公英
螟虫
K-对策
K-对策(K-strategy)：
生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决于
与密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此
种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各
种活动。
K-选择（K-selection）者：
采取K-对策的生物称K-选择者，通常是寿命比较长，种 群数量稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能产
生殖迁移
鳗鲡
海水繁殖，淡水生长
大马哈鱼
淡水繁殖，海水生长
反常的迁移
螃蟹爬树
（三）生活史对策的主要类型
r－对策和K－对策
C－ 、S－、R－对策
理论产生背景：
1954年，英国鸟类学家莱克(Lack)在研究鸟类生殖率进化问题 时提出，生殖率和动物其他特征一样，是自然选择的结果。每 一种鸟的产卵数，有以保证其存活的幼鸟数最大为目标的生态 学倾向。成体大小相似的物种，若产小卵，其生育力就高；如 果产大卵，其生育力就低。也就是说，可利用的资源是有限的， 如果动物把有限的能量用于保护幼体的存活，则必然难以同时 提高生育能力，这涉及到进化中能量分配的问题。 在自然界中，动物总是面临着两种相反的、可供选择的进化对策。 一种是低生育力的，亲体有良好的保护和关怀幼体的行为； 另一种是高生育力的，没有亲体关怀的行为。
（ 二 ） 生 殖 对 策
生殖对策实际就包括两个方面的问题： 第一是生殖者存活的问题，也即生殖的代 价问题，生物生殖必然带来变化的生理压 力和个体危险，因此，也就必然会影响到 生物的生存；
第二是生殖的效率问题，生物选择的对策， 都旨在提高生殖的效率，这一点可从植物 的生殖行为中证实。
体型效应
第三章 种群生态学
3.2 种群生活史对策
种群及其基本特征 物种遗传、进化及生活史
种内与种间关系
第二节 物种生活史对策
• 生活史 • 生活史对策
能量的均衡
生活史对策的类型

r-对策 K-对策 R-、C-和S-选择的生活史模式
2.4.1 生活史
生活史（life history）： 生物从其出生到死亡所经历的全部过程， 也叫生活周期(life cycle)。 生活史性状 出生时个体大小；生长形式；成熟年龄； 成熟时个体大小；后代的数量、大小、性 比；特定年龄和大小的繁殖投入；特定年 龄和大小的死亡规律；寿命等。
环境。
土壤种子库：指存在于土壤表层凋落物和土壤中全部活性 种子的总和。
土壤中有活性的种子是植物群落的一部分，是新植株的来 源。土壤种子库可以分为瞬时土壤种子库和持久土壤种子 库。目前，土壤种子库的研究已成为植物生态学的重要一 部分。
动物的迁移
黑脉金斑蝶是一种非常奇异的蝴蝶，每到秋季来临时， 在世界上所有的哺乳动物中，座头鲸保持 它们就会成群结队地从北美地区飞越数千上万英里， 着最长的旅行纪录，在温暖的季节，它们 来到美国南部和墨西哥的山地森林过冬。它们飞越海 在北极地区生活，在冬季到来时，它们会 洋、山脉、沙漠，甚至是人烟稠密的都市而到达墨西 在海上旅行5000英里，来到哥伦比亚和赤 哥，其飞翔能力令人叹为观止。当黑脉金斑蝶飞往南 道附近的海域，那里是它们最理想的繁殖 方过冬时，它们利用生物钟来判断太阳与它们航向的 基地，一年又一年，不停地轮回。 相对位臵。
形成时就决定了叶子数目。
② 无限生长类型：冬芽只含有少量叶原基，在下一
个生长季，顶枝尖端在生长季内还能产生新的叶
子和节间。
根冠比率—物质分配
不同基因型小麦的根/冠比
磷效高低
mR/mS—根/冠质量比
姚青,等.应用与环境生物学报，1999，5(5)：
土 壤 干 旱 时 根 中 化 学 信 号 的 产 生 以 及 根 冠 间 的 物 质 与 信 息 交 流
一只尾部肥大的 蜥虎在半空中利 用大尾巴来实现 安全滑行着地!
科技的发展也让它们拥有了先进的生存对策
成功的“伪装”
蜘蛛鼠
对付强大的敌人就来点狠的
生活史对策
能量的均衡 生活史对策的类型
（一）能量的分配与权衡
“达尔文魔鬼”：
理想的具有高度适应性的假定生物体应该具备可使繁殖力 达到最大的一切特征，即在出生后短期内达到大型的成体 大小，产生许多大个体后代并长寿。
Cody（1966）的“能量分配原则”（The principle of allocation）
：
任何生物做出的任何一种生活史对策，都意味着能量的合理 分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的有效生存 和繁殖。 每个生物具有生长、维持生存和繁殖三大基本功能，生物必 须采取一定的策略配臵能够获得的有限资源，其核心主要强 调在特定环境中提高生殖、生存和生长能力的组合方式。
数据来自何处， 是否真实？
物种个体大小与内禀增长率r有强的负相关关系。
Southwood(1976)认为生物个 体体型小，单位质量的代谢率 升高，能耗大，寿命缩短；生 命周期缩短必将导致生殖时期 的不足，从而只有提高内禀增 长率来加以补偿。
细菌
原生动物 外温动物
病毒
恒温动物
体型的社会效应
环境多变 环境稳定 产生少量种子，种子个 体大，可以很快萌发
产生大量种 子，种子个 体小
种群死亡率高
临时性池塘
（4）后代大小与数量
后代数量与亲本抚育
鱼群
（5）休眠和迁移
适应变化的环境，是一种能量协调使用的生活史策略。
休眠：使生物在时间上越过一段不利的时期；
迁移：使生物在空间上移到更适宜的地点来躲避恶劣的
桦树
山毛榉
R型
北极苔原
S型
清除杂草
R－，C－，S－对策植物生活史比较
性状 生活型 茎的形态 C－型 多种多样 树冠高大浓密 S－型 多种多样 多种多样 R－型 草本 小型化
叶型
叶 寿命 开花 生殖成熟期 生殖投入 持久的组织器官 生长速度 对胁迫的响应 枯枝落叶层 草食动物适口性
多种多样
落叶 或长或短 每年 晚 小 芽、种子 快 快 丰富，经常有 多种多样
生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发育速度慢
，成体体形大，具有低的繁殖能量分配和长的世代周期
K-选择者
普氏野马
羚牛
两种对策者特征对比：环境特征
比较项目 r-对策者 K-对策者
气候因子
种内竞争 环 境 特 点
多变、不确定
多变，不紧张
稳定、较确定
激烈
生 物 因 子
种间竞争
捕食压力 食物 多样性
多变，不紧张