06生活史对策解析

• r-选择
特点：快速发育，小型成体， 数量多而个体小的后代，高的 繁殖能量分配和短的世代周期。 • K-选择 特点：慢速发育，大型成体， 数量少但体型大的后代，低繁 殖能量分配和长的世代周期。
6.3.1 r 选择和K选择
R. H. MacArthur（1962）总结了前人对生 物生活史的研究，认为在稳定的环境中，谁能更 好地利用环境承载力，达到更高的饱和密度 K 值， 对谁就有利。相反，在环境不稳定和自然灾害经 常发生的地方，只有较高的繁殖能力 rm才能补偿 灾害所造成的损失。故在不稳定的环境中，谁具 有较高的繁殖潜力将对谁有利。通常用来表达繁 殖力的测度之一就是内禀增长率 rm，所以居住在 不稳定环境的物种，具有较大的rm是有利的。
r－选择和K－选择的某些相关特征
r－选择 气候 死亡 多变，不确定，难以预测 具灾变性，无规律 非密度制约 存活 幼体存活率低 数量 时间上变动大，不稳定 远远低于环境承载力 种内、种间竞争 多变，通常不进展 选择倾向 1. 发育快 2.增长力高 3. 提高生育 4. 体型小 5. 一次繁殖 寿命 短，通常少于一年 最终结果 高繁殖力 K－选择 稳定，较确定，可预测 比较有规律 密度制约 幼体存活率高 时间上稳定 通常临近K值 经常保持紧张 1.发育缓慢 2. 竞争力高 3. 延迟生育 4. 体型大 5. 多次繁殖 长，通常大于一年 高存活力
K－选择 （1）K－选择生物的特性 是稳定环境的保护者，在一定意义上，是保 守主义者（ conservatism），当生存环境发生灾 变时很难迅速恢复，如果再有竞争者抑制，就可 能趋向灭绝。 （2）K－选择生物的策略 通常出生率低、寿命长、个体大、具有完善 的保护后代机制，一般扩散能力较弱，但竞争能 力较强，即把有限能量资源多投入于提高竞争能 力上。
大型和小型小天蓝绣球（Phlox drummondi） 生殖价随年龄的变化
6.3.3
生境分类与植物的生活史对策
J. P. Grime等人（1979）在r－和K－选择 的基础上，对生活史式样的分类作了扩充，提出 了在资源丰富的临时生境中的选择，称干扰型 （ R）；在资源丰富的可预测生境中的选择，称 竞争型（ C）；在资源胁迫生境中的选择，称胁 迫忍耐型（S）。 它们的能量分配方式分别为： R－选择主要 分配给生殖，C－选择主要分配给生长，S－选择 主要分配给维持。
R 来源于杂草（ ruderal）一词，说明是 临时性的和经常受干扰的生境，其选择适应等 同于前述的r－选择物种。 C 来源于竞争（ competition）一词，大 部分可利用的资源分配给生长的种是最佳的竞 争者，它们存在于资源仅便于竞争种利用的生 境。 S 来源于胁迫（ stress）一词，在资源有 限或由于生理胁迫限制了资源利用的生境中， 植物将主要的资源用于维持存活，这就是胁迫 忍耐种。 下表是这 3 种生活史式样的特征比较。
个体重量与内禀增长率的关系
6.3.2
生殖价和生殖效率
x龄个体的生殖价(reproductive value)（RVx）是该个体马上 要生产的后代数量（当前繁殖输出），加上那些预期的以后 的生命过程中要生产的后代数量（未来繁殖输出）。 特点：
• 如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而 如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。 • 个体的生殖价必然会在出生后升高，并随年龄老化降低。 生殖效率也是生殖对策的一个主要 问题。 生物是通过提高后代的质量与 投入能量的比值来达到提高生殖效 率的目的的。
6
生活史对策
生活史（life history）的概念
生物从其出生到死亡所经历的 全部过程。 生活史的关键组分——身体大小、生长率、寿命、繁殖
生态对策（bionomic strategy）
生物在生存斗争中获得的生存对策。也称为生活史 对策（life history strategy）
6.1
能量分配与权衡
有利于增大内禀增长率的选择称为 r－选择， 该物种称为 r－策略者（ r－strategists ），有利 于竞争能力增加的选择称为 K－选择，该物种称 为K－策略者（K－strategists）。 MacArthur和E. O. Wilson（1967）认为， 物种总是面临两个相互对立的进化途径，各自只 能择其一才能在竞争中生存下来。美国生态学家E. R. Pianka （1970）将 MacArthur和 Wilson 的 r、 K选择理论推广到一切有机体，并将两种选择 的特征总结于下表。
r －选择 （1）r －选择生物的特性 是新生境的开拓者，但存活要靠机会，所以在 一定意义上，机会主义者（ opportunist），很容 易出现“突然的爆发和猛烈的破产”，种群数量变 动较大。 （2）r －选择生物的策略 通常出生率高、寿命短、个体小，一般缺乏保 护后代的机制，竞争力弱，但一般具有很强的扩散 能力，一有机会就入侵新的栖息生境，并通过高的 r 值而迅速增殖。
应该说， r－K 选择只是有机体自然选择的 两个基本类型。实际上，在同一地区，同一生态 条 件 下 都 能 找 到 许 多 不 同 的 类 型 （ Crawley, 1986），大多数物种则是以一个、几个或大部分 特征居于这两个类型之间。因此，将这两个类型 看作是连续变化的两个极端更为恰当。经过大量 研究，发现从细菌到鲸，个体大小与世代时间之 间有明显的正相关性；在世代时间与繁殖关系上 表现为世代时间减半， r 值就加倍，若采取双对 数直线回归分析，其斜率表现为 -1的规律变化； 同时，在 r 值与体重大小的关系上也有明显的规 律性（见下图）。
花旗松的球果生产与木材生长的关系（即繁殖成本）
6.2
体型效应
物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系，并与 内禀增长率有同样强的负相关关系。
个体大小与世代周期的关系
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生殖对策
不同植物种的个体寿命（τ）和 生境中有利于该种一个世代生存 繁殖的时间长度（H）之比，可 表示生境持续稳定性。 τ/H