生态学生活史对策2
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• r-选择和K-选择的特征： • r-选择种类发育快，成体小，后代数量多而个
体小，高的繁殖能量分配和短的世代时间。 • 与此相反，к-选择种类发育慢，成体大，后
代数量少但体积型大，低的繁殖能量分配和 长的世代时间。 • 有些种类符合这种理论上的两分法，但也有 许多种不符合。由于具有更广预测性的更好 的模型出现，该理论已不多用了。
5
图片：花旗松生长与繁殖资源分配 之间的权衡
6
7.2.3 能量分配 (Resource allocation)
– 单次生殖或多次生殖(单次生殖,如大西洋鲑和 竹子;多次生殖,如大多数哺乳动物和树木。)
– 大量小型后代或少量大型后代
7
大 量 繁 殖 的 竹 子
8
7.3 体型效应
体型大小与寿命，一般呈正相关 体型大小与内禀增长率，则呈负相关 • Southwood的解释：体型小-单位质量代谢率高，耗 能大→寿命短→生殖时间期短→内禀增长率补偿。 适应意义 – 体型大、寿命长→ 调节功能强→竞争能力强 – 体型小、寿命短→ 遗传变异大→生态幅广
生态对策(生活史对策, life history strategy) ：生物在
生存斗争中获得的生存对策。
2
3
红豆杉
4
7.2 能量分配与权衡 (trade-off)
7.2.1 理想的高度适应性生物(达尔文魔鬼) 让某一生物在出生后短期内达到大型的成体大小，
生产许多大个体后代并长寿。--------是不可能的。 分配给生活史一方面的能量不能再用在另一方面， 所以在不同生活史特性间进行“权衡”是不可避免 的。 7.2.2 能量的限制导致必须进行能量的权衡(生存和繁殖)， 图片为花旗松生长率与繁殖力之间的关系
第七章 生活史对策
• 7.1 生活史 • 7.2 资源配置与权衡 • 7.3 体型效应 • 7.4 生殖对策 • 7.5 生境分类 • 7.6 滞育和休眠 • 7.7 迁移 • 7.8 复杂的生活史周期 • 7.9 衰老
1
7.1 生活史 (Life history)
生物的生活史是指生物从出生到死亡所经历的全部过 程，是其一生中生长和繁殖的模式。生活史的关键组分： 身体大小 (body size)、生长率 (growth rate)、繁殖 (reproduction)、寿命 (longevity)。不同种类其生活史类 型的变异是巨大的。一些种类能活成百上千年(如红豆 杉),一些个体身体巨大,而另一些则身体微小.一些生产许 多小的后代，而另一些生产后代数量较小，但个体较大 (如伏翼蝠,)。在关这些变异是如何进化而来的问题，是 生态学的一个关键。
27
• Grime的“CSR三角形”从植物生活 史的观点，利用生境干扰（或稳定） 程度及其对植物的严峻性来划分生境
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种群生态学
选择式样分类包括在资源丰富的临时生境中的选择，称干 扰型（R）；在资源丰富的可预侧生境中的选择，称竞争型 (C)； 在资源胁迫生境中的选择，称胁迫忍耐型(S)。这3种生活史式 样与3种可能的资源分配方式相一致，R一选择主要分配给生殖， C一选择主要分配给生长，S一选择主要分配给维持。R来源于 杂草（ruderal)一词，说明是临时性的和经常受干扰的生境，其 选择适应等同于r一选择的物种。C来源于竞争(competition)一 词，大部分可利用的资源分配给生长的种是最佳的竞争者，它 们存在于资源仅便于竞争种利用的生境。S来源于胁迫（stress） 一词，在资源有限或由于生理胁迫限制了资源利用的生境中， 植物将主要的资源用于维持存活，这就是胁迫忍耐种。下表是 这3种生活史式样的特征比较。
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种群生态学
30
种群生态学
31Leabharlann Baidu
CSR三角形
– 低严峻度、低干扰：竞争对策(C-选择) – 低严峻度、高干扰：杂草对策(R-选择) – 高严峻度、低干扰：胁迫-忍耐对策(S-选择)
生
境 干
杂草对策
扰
水 平 竞争对策
胁迫忍耐对策
生境的严峻度
32
7.6 滞育和休眠
休眠 (dormancy)：是由不良环境条件直接引
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7.4.2 生殖价和生殖效率
• 资源配置与权衡：当前繁殖与未来繁殖 • 生殖价 (reproductive value)：当前繁殖输出+
未来繁殖输出 • 不同环境的生活史对策 • 生殖效率：后代质量/投入能量
18
种群生态学
生殖价 年龄x的个体的生殖价（Vx）是该个体马上要生产的后代 数量加上预期的其在以后的生命过程中要生产的后代数量。 个体的生殖价在出生后必然会上升，然后随年龄老化而下 降。个体间生殖价的差异提供了一个强有力的生活史对策 预报器。
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种群生态学
23
• 生殖效率--------质量/投入能量，也是一个生殖对策。
• 生物通过提高后代质量/投入能量的比值来达到提生殖效 率的目的。
24
• 如，一年生蚊母草生长在池塘中，在春天， 池塘中心环境稳定，竞争激烈，---产较小 又较重种子，以便迅速萌发。池塘周边， 环境不稳定，产数量多而又轻的种子，以 便增加从不良的池塘环境中逃出的机会。
起的，当不良环境条件消除时，便可恢复生长 发育 。
滞育 (diapause)：是昆虫长期适应不良环境
而形成的种的遗传性。在自然情况下，当不良 环境到来之前，生理上已经有所准备，即已进 入滞育。一旦进入滞育必需经过一定的物理或 化学的刺激，否则恢复到适宜环境也不进行生
长发育 。
33
许多生物在生活史的某一阶段会推迟发育，如 种子休眠和马鹿胚胎的植入推迟。这种对策是为躲 避不适宜环境的一种适应反应（如在严冬生产幼鹿 或发育）。当摄食或其他活动的利益受到限制时， 个体也可进入降低代谢活动的时期，如长时间的冬 眠或短时间的蛰眠。如昆虫可以在卵期抵抗低于 0℃的环境;熊冬眠的代谢水平降低约50%;沙漠中 或类似环境中的鸟类可能出现夏眠（aestivation or estivation).
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7.5 生境分类
除r-和K-选择概念外，还存在多种方案划分生 境，试图辩别一种连接生境与生活史的模式。
7.5.1 不同繁殖付出生境的物种 生境可在生长与繁殖间利益平衡的基础上
划分为“高繁殖付出”和“低繁殖付出”生 境。
高-CR生境物种：推迟繁殖后代
低-CR生境物种：提前繁殖后代
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另一种可供选择的方法，“两面下注”考虑生境对 不同生长期死亡率和繁殖力相关变化的影响，利 用这种影响来预测最适生活史对策 如果成体死亡率和幼体死亡率相比比较稳定，可 以预期成体会“保卫其赌注”，进行多次生殖， 如果成体死亡率高于幼体死亡率，分配给繁殖的 能量就高，即进行单次繁殖。
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环境与物种进化
r
不稳定 环境 r-
稳定 K- 环境
生 物
不稳定环境 不可预测 灾变较多
不稳定
环境 r-
K-
生 物
？ 如何应对
两条道路
稳定环境 竞争较 为激烈
遭遇两种环境
稳定 环境
K
以r-对策者模式应对
以K-对策者模式应对
r r-对策者 K K-对策者
化物 过种 程进
环境
生物进化方向
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R选择与K选择比较
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35
7.7 迁移
迁移：生物也可以通过移动到别处来躲避当地恶
劣的环境。迁徙是方向性运动，如燕子从欧洲
到非洲的秋季飞行。相反，扩散是离开出生或
繁殖地的非方向性运动。迁移有三种，依据生
物个体做的是 （i）反复的往返旅行，
迁徙中的鸟
（ii）单次往返旅行(死之前回到
出生地进行繁殖）
（iii）单程旅行（一个世代向一
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种群生态学
20
• 滨螺在不同生境下未来生殖价和体积大小的 关系（生活史分歧）
• 大石块生境下种群厚壳、个体大、生殖型大 （k选择）、许多小型后代；
• 裂缝生境条件下种群薄壳、个体小、生殖型 小（r选择）、少量大型后代。
21
• 这些可用生殖价来解释。 大石块对有结实外壳的大形成体有利（需要分配 能量给生长，少给繁殖，与K-一致），但小个体 被移动的大石块随机杀死，解决办法最好产生许 多后代，这样后代体型必然小，与r选择一致。 裂缝有利于迅速生长到一个小型的成体大小（裂 缝小不能容纳大型成体），更多分配能量给繁殖， 符合r-选择，但对空间的强烈竞争使大型幼体有 利，具K-选择特征。
个方向运动，下一个世代返回来）。 36
种群生态学
37
种群生态学
38
7.8 复杂的生活周期
许多植物、真菌和动物具有复杂的生活周期，在生活 周期中，或者个体采用根本不同的形态学性状（如毛 虫/蝴蝶，蝌蚪/青蛙）或者以一种可预测的方式采取彼 此根本不同的世代（如植物的单倍体/双倍体世代交替， 锈菌和蚜虫的有性/无性世代交替）。为什么要采用这 些复杂的生活史对策呢？在一些种类、不同的时期， 或者主要进行生长，或者主要进行扩散，而在其他种 类，不同的时期是为了最有效地利用不同的生境。
9
图片：体型效应
体 型 效 应
10
体型大小与内禀增长率的关系
11
7.4 生殖对策
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7.4.1 r-选择和K-选择
• r-选择和K-选择理论描述了两种明显的生活史 对策。该理论陈述：
r-选择种类是在不稳定环境中进化的，因而使其 种群增长率r最大。
к-选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中 进化，因而使其适应竞争。
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7.4.1 r-选择和K-选择（续）
• r-选择和K-选择的适应意义
– r-选择：死亡率高，但r高能使种群迅速恢复， 高扩散能力使其迅速离开不利环境，有利于 建立新的种群和形成新的物种
– K-选择：竞争能力强、数量稳定、大量死亡 或导致生境退化的可能性小；由于r低，种群 数量下降后恢复困难。大熊猫、大象、虎等 属于K-选择，在动物保护中应特别注意。
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种群生态学
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7.9 衰 老
衰老现象:生物体进入老年后，身体恶化，繁殖力、精力、 存活力下降. 衰老的原因:机械水平：化学毒物的影响使细胞器崩溃， 引起衰老。但是，这不能是全部的原因——衰老的发生 随种类不同变化很大。这说明进化影响或决定着衰老。 衰老的进化模型认为，突变积累模型：早期表达的坏基 因早期被去除，晚期表达的则不能被去除而持久地保持 在种群中。或拮抗性多效模型：部分基因对早期繁殖有 利，对生命晚期有害。
的基本特征。
2. 根据资源配置理论分析为什么生物适应环境的能力 总有有限的？
2. C-S-R的植物生活史划分中将植物的生境划
分为哪三种类型？
3. 请用生物的能量权衡解释个体重量与种群内
禀增长率的关系。
4. 什么是两头下注理论？
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本章小结
• 生活史的相关概念 • 生物的能量分配与权衡 • r-选择和K-选择 • C-S-R对策 • 生物抵御不良环境的方式
滞育、休眠、迁徙等的概念
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本章主要概念
生活史、生殖对策、滞育、休眠、 r-选择、K-选择、生殖价、生殖效 率、迁徙、衰老
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思考题
1. 什么叫生活史策略，试比较r-选择和k-选择
• r-选择和K-选择的特征： • r-选择种类发育快，成体小，后代数量多而个
体小，高的繁殖能量分配和短的世代时间。 • 与此相反，к-选择种类发育慢，成体大，后
代数量少但体积型大，低的繁殖能量分配和 长的世代时间。 • 有些种类符合这种理论上的两分法，但也有 许多种不符合。由于具有更广预测性的更好 的模型出现，该理论已不多用了。
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图片：花旗松生长与繁殖资源分配 之间的权衡
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7.2.3 能量分配 (Resource allocation)
– 单次生殖或多次生殖(单次生殖,如大西洋鲑和 竹子;多次生殖,如大多数哺乳动物和树木。)
– 大量小型后代或少量大型后代
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大 量 繁 殖 的 竹 子
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7.3 体型效应
体型大小与寿命，一般呈正相关 体型大小与内禀增长率，则呈负相关 • Southwood的解释：体型小-单位质量代谢率高，耗 能大→寿命短→生殖时间期短→内禀增长率补偿。 适应意义 – 体型大、寿命长→ 调节功能强→竞争能力强 – 体型小、寿命短→ 遗传变异大→生态幅广
生态对策(生活史对策, life history strategy) ：生物在
生存斗争中获得的生存对策。
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3
红豆杉
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7.2 能量分配与权衡 (trade-off)
7.2.1 理想的高度适应性生物(达尔文魔鬼) 让某一生物在出生后短期内达到大型的成体大小，
生产许多大个体后代并长寿。--------是不可能的。 分配给生活史一方面的能量不能再用在另一方面， 所以在不同生活史特性间进行“权衡”是不可避免 的。 7.2.2 能量的限制导致必须进行能量的权衡(生存和繁殖)， 图片为花旗松生长率与繁殖力之间的关系
第七章 生活史对策
• 7.1 生活史 • 7.2 资源配置与权衡 • 7.3 体型效应 • 7.4 生殖对策 • 7.5 生境分类 • 7.6 滞育和休眠 • 7.7 迁移 • 7.8 复杂的生活史周期 • 7.9 衰老
1
7.1 生活史 (Life history)
生物的生活史是指生物从出生到死亡所经历的全部过 程，是其一生中生长和繁殖的模式。生活史的关键组分： 身体大小 (body size)、生长率 (growth rate)、繁殖 (reproduction)、寿命 (longevity)。不同种类其生活史类 型的变异是巨大的。一些种类能活成百上千年(如红豆 杉),一些个体身体巨大,而另一些则身体微小.一些生产许 多小的后代，而另一些生产后代数量较小，但个体较大 (如伏翼蝠,)。在关这些变异是如何进化而来的问题，是 生态学的一个关键。
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• Grime的“CSR三角形”从植物生活 史的观点，利用生境干扰（或稳定） 程度及其对植物的严峻性来划分生境
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种群生态学
选择式样分类包括在资源丰富的临时生境中的选择，称干 扰型（R）；在资源丰富的可预侧生境中的选择，称竞争型 (C)； 在资源胁迫生境中的选择，称胁迫忍耐型(S)。这3种生活史式 样与3种可能的资源分配方式相一致，R一选择主要分配给生殖， C一选择主要分配给生长，S一选择主要分配给维持。R来源于 杂草（ruderal)一词，说明是临时性的和经常受干扰的生境，其 选择适应等同于r一选择的物种。C来源于竞争(competition)一 词，大部分可利用的资源分配给生长的种是最佳的竞争者，它 们存在于资源仅便于竞争种利用的生境。S来源于胁迫（stress） 一词，在资源有限或由于生理胁迫限制了资源利用的生境中， 植物将主要的资源用于维持存活，这就是胁迫忍耐种。下表是 这3种生活史式样的特征比较。
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种群生态学
31Leabharlann Baidu
CSR三角形
– 低严峻度、低干扰：竞争对策(C-选择) – 低严峻度、高干扰：杂草对策(R-选择) – 高严峻度、低干扰：胁迫-忍耐对策(S-选择)
生
境 干
杂草对策
扰
水 平 竞争对策
胁迫忍耐对策
生境的严峻度
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7.6 滞育和休眠
休眠 (dormancy)：是由不良环境条件直接引
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7.4.2 生殖价和生殖效率
• 资源配置与权衡：当前繁殖与未来繁殖 • 生殖价 (reproductive value)：当前繁殖输出+
未来繁殖输出 • 不同环境的生活史对策 • 生殖效率：后代质量/投入能量
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种群生态学
生殖价 年龄x的个体的生殖价（Vx）是该个体马上要生产的后代 数量加上预期的其在以后的生命过程中要生产的后代数量。 个体的生殖价在出生后必然会上升，然后随年龄老化而下 降。个体间生殖价的差异提供了一个强有力的生活史对策 预报器。
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种群生态学
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• 生殖效率--------质量/投入能量，也是一个生殖对策。
• 生物通过提高后代质量/投入能量的比值来达到提生殖效 率的目的。
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• 如，一年生蚊母草生长在池塘中，在春天， 池塘中心环境稳定，竞争激烈，---产较小 又较重种子，以便迅速萌发。池塘周边， 环境不稳定，产数量多而又轻的种子，以 便增加从不良的池塘环境中逃出的机会。
起的，当不良环境条件消除时，便可恢复生长 发育 。
滞育 (diapause)：是昆虫长期适应不良环境
而形成的种的遗传性。在自然情况下，当不良 环境到来之前，生理上已经有所准备，即已进 入滞育。一旦进入滞育必需经过一定的物理或 化学的刺激，否则恢复到适宜环境也不进行生
长发育 。
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许多生物在生活史的某一阶段会推迟发育，如 种子休眠和马鹿胚胎的植入推迟。这种对策是为躲 避不适宜环境的一种适应反应（如在严冬生产幼鹿 或发育）。当摄食或其他活动的利益受到限制时， 个体也可进入降低代谢活动的时期，如长时间的冬 眠或短时间的蛰眠。如昆虫可以在卵期抵抗低于 0℃的环境;熊冬眠的代谢水平降低约50%;沙漠中 或类似环境中的鸟类可能出现夏眠（aestivation or estivation).
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7.5 生境分类
除r-和K-选择概念外，还存在多种方案划分生 境，试图辩别一种连接生境与生活史的模式。
7.5.1 不同繁殖付出生境的物种 生境可在生长与繁殖间利益平衡的基础上
划分为“高繁殖付出”和“低繁殖付出”生 境。
高-CR生境物种：推迟繁殖后代
低-CR生境物种：提前繁殖后代
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另一种可供选择的方法，“两面下注”考虑生境对 不同生长期死亡率和繁殖力相关变化的影响，利 用这种影响来预测最适生活史对策 如果成体死亡率和幼体死亡率相比比较稳定，可 以预期成体会“保卫其赌注”，进行多次生殖， 如果成体死亡率高于幼体死亡率，分配给繁殖的 能量就高，即进行单次繁殖。
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环境与物种进化
r
不稳定 环境 r-
稳定 K- 环境
生 物
不稳定环境 不可预测 灾变较多
不稳定
环境 r-
K-
生 物
？ 如何应对
两条道路
稳定环境 竞争较 为激烈
遭遇两种环境
稳定 环境
K
以r-对策者模式应对
以K-对策者模式应对
r r-对策者 K K-对策者
化物 过种 程进
环境
生物进化方向
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R选择与K选择比较
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7.7 迁移
迁移：生物也可以通过移动到别处来躲避当地恶
劣的环境。迁徙是方向性运动，如燕子从欧洲
到非洲的秋季飞行。相反，扩散是离开出生或
繁殖地的非方向性运动。迁移有三种，依据生
物个体做的是 （i）反复的往返旅行，
迁徙中的鸟
（ii）单次往返旅行(死之前回到
出生地进行繁殖）
（iii）单程旅行（一个世代向一
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种群生态学
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• 滨螺在不同生境下未来生殖价和体积大小的 关系（生活史分歧）
• 大石块生境下种群厚壳、个体大、生殖型大 （k选择）、许多小型后代；
• 裂缝生境条件下种群薄壳、个体小、生殖型 小（r选择）、少量大型后代。
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• 这些可用生殖价来解释。 大石块对有结实外壳的大形成体有利（需要分配 能量给生长，少给繁殖，与K-一致），但小个体 被移动的大石块随机杀死，解决办法最好产生许 多后代，这样后代体型必然小，与r选择一致。 裂缝有利于迅速生长到一个小型的成体大小（裂 缝小不能容纳大型成体），更多分配能量给繁殖， 符合r-选择，但对空间的强烈竞争使大型幼体有 利，具K-选择特征。
个方向运动，下一个世代返回来）。 36
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种群生态学
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7.8 复杂的生活周期
许多植物、真菌和动物具有复杂的生活周期，在生活 周期中，或者个体采用根本不同的形态学性状（如毛 虫/蝴蝶，蝌蚪/青蛙）或者以一种可预测的方式采取彼 此根本不同的世代（如植物的单倍体/双倍体世代交替， 锈菌和蚜虫的有性/无性世代交替）。为什么要采用这 些复杂的生活史对策呢？在一些种类、不同的时期， 或者主要进行生长，或者主要进行扩散，而在其他种 类，不同的时期是为了最有效地利用不同的生境。
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图片：体型效应
体 型 效 应
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体型大小与内禀增长率的关系
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7.4 生殖对策
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7.4.1 r-选择和K-选择
• r-选择和K-选择理论描述了两种明显的生活史 对策。该理论陈述：
r-选择种类是在不稳定环境中进化的，因而使其 种群增长率r最大。
к-选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中 进化，因而使其适应竞争。
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7.4.1 r-选择和K-选择（续）
• r-选择和K-选择的适应意义
– r-选择：死亡率高，但r高能使种群迅速恢复， 高扩散能力使其迅速离开不利环境，有利于 建立新的种群和形成新的物种
– K-选择：竞争能力强、数量稳定、大量死亡 或导致生境退化的可能性小；由于r低，种群 数量下降后恢复困难。大熊猫、大象、虎等 属于K-选择，在动物保护中应特别注意。
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7.9 衰 老
衰老现象:生物体进入老年后，身体恶化，繁殖力、精力、 存活力下降. 衰老的原因:机械水平：化学毒物的影响使细胞器崩溃， 引起衰老。但是，这不能是全部的原因——衰老的发生 随种类不同变化很大。这说明进化影响或决定着衰老。 衰老的进化模型认为，突变积累模型：早期表达的坏基 因早期被去除，晚期表达的则不能被去除而持久地保持 在种群中。或拮抗性多效模型：部分基因对早期繁殖有 利，对生命晚期有害。
的基本特征。
2. 根据资源配置理论分析为什么生物适应环境的能力 总有有限的？
2. C-S-R的植物生活史划分中将植物的生境划
分为哪三种类型？
3. 请用生物的能量权衡解释个体重量与种群内
禀增长率的关系。
4. 什么是两头下注理论？
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本章小结
• 生活史的相关概念 • 生物的能量分配与权衡 • r-选择和K-选择 • C-S-R对策 • 生物抵御不良环境的方式
滞育、休眠、迁徙等的概念
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本章主要概念
生活史、生殖对策、滞育、休眠、 r-选择、K-选择、生殖价、生殖效 率、迁徙、衰老
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思考题
1. 什么叫生活史策略，试比较r-选择和k-选择