种群生活史对策

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个体大小的意义
• 物种个体的大小与其 寿命有很强的正相关 关系。 • 个体大小与内禀增长 率r有同样强的负相关 关系。 • 体型大、寿命长的个 体有较强的竞争力。 • 体型小、寿命短的物 种进化速度更快。
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生长和发育速度
• 生长：
▫ 1生物体生物物质的增加； ▫ 2生物细胞数量的增加。
• 发育：
生产很多后代，对子代的抚育投入很少 生产少数后代，对子代的抚育投资较大
• 不抚育(多数植物)
后代个体小，数量多 后代个体大，数量少
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植物的亲代投资策略
• 一种物种采取哪种亲本投资策略，取决于该物种 的具体情况。 • 就有性繁殖而言，种子的大小应当最有利于种子 的传播、定居和减少植物的取食。
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能量分配与权衡
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各类植物生长型的年净同化中的繁殖分配
玉米、大麦
多数禾谷类
40％
30％
野生一年生草本 多年生草本（有克隆） 多年生木本（无克隆）
10％ 20％
多年生草本（无克隆）
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生长和繁殖
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繁殖和存活
• 哺乳雌鹿和未生育雌鹿的死亡率比较
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现在生育与未来存活
• 轮虫现在生育力与未来存活可能性的关系
• 种群为了适应其生活环境，实现最大限度的生存 与繁衍，在生活史动态上所表现的各种自组织和 有序性，可概括为各种生态对策或生活史对策。 • 有很多不同的方案被提出并用来对这些性状组合 进行分类，并预测某种特定环境中会出现怎样的 生活史对策。
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策略
r-选择: 小而快
K－选择：大而慢
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r-选择和K-选择
河流(繁殖)
幼体生境 墨西哥 南欧洲
太平洋(生长)
成体生境 北美 英国 33
单程旅行
斑蝶 大西洋赤蛱蝶
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§3.繁殖的能量分配与权衡
• 生活史的能量权衡原理：
▫ 在生活史的各个生命环节(维持生命、生长、繁殖、 竞争等)，都要分享有限资源，如果增加一个环节 的能量分配，就必然会减少其他环节的能量分配。
例子：环境对物种的影响……
• • • •
加拿大，5个湖泊 标志-重捕法 种群大小变化 年龄结构（体长）
翻车鱼：生活在浅水，保卫巢穴
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7
不同生境中的鱼种群数量2年内的变化
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不同地点的3年生成鱼/幼鱼存活率比较
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生活史性状
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 出生时个体大小 生长形式 成熟年龄 * 成熟时个体大小 后代的数量、大小、性比* 特定年龄和大小的繁殖投入* 特定年龄和大小的死亡规律* 寿命
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r-K策略连续统
• r-K选择只是有机体自然选择的两个基本类型， 实际上，在同一地区，同一生态条件下能找 到很多不同的类型，大多数物种则是以一个、 几个或大部分特征居于这两个类型之间，因 此，将这两个类型看作是连续变化的两个极 端更为恰当。
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植物的生活史对策
• r-K对策统是对一般种群模型参数与一般生境特 征参数的关系的一般性概括，体现了生物种群与 环境协同发展的一般表现形式，因此对动植物是 普适的。
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§2.植物种群的生活史
• 生活史:植物种群进入一个新的生境，或者在其 生存空间的持续存在，都要通过种子或其构件 （无性繁殖体）的传播过程。 • 繁殖 • 植物种群与生境的相互作用可以概括为两个主 要的生态行为过程：传播和定居。
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植物的繁殖成熟
• 现象：伊利诺斯的凤仙花， 林内和林缘繁殖成熟期不 同。 • 原因：7月甲虫定期侵扰， 林内凤仙花提前开花，后 开花者结实很少。 • 理论：繁殖开始的最适时 间是由延迟所面临的风险 －收益平衡所决定的。
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不同生物的生活史差异
• 不同种类生物生活史的差异是巨大的
▫ 一些种类能活成百上千年, 一些种类仅仅能活几分钟; ▫ 一些种类个体巨大, 而另一些则很微小； ▫ 一些能生产很多小的后代个体，另一些生产的后代数量较少， 但个体较大……
• 同一物种生活在不同环境中，由于不同生态因 子影响，生物必须有一定的适应机制才能生存, 这种机制将保存在物种的遗传信息库中。
比较有规律
密度制约 幼体存活率高 时间上稳定
远远低于环境容纳量K
多变，通常不紧张 1 发育快 2 增长力高 3 提早生育 4 体型小 5 一次繁殖
通常接近K
经常保持紧张 1 发育缓慢 2 竞争力高 3 延迟生育 4 体型大 5 多次繁殖
寿命
最终结果
短，通常小于一年
高繁殖力(扩散力)
长，通常大于一年
高存活力(竞争力)
提前繁殖、一次繁殖有利
• 生长空间已经被占据，生态条件有利
一次繁殖、延迟繁殖有利
• 资源有限而且环境不利
多次繁殖、延迟繁殖有利
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Q：自然界存在多种繁殖格局有何意义?
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§4. 生活史对策
• 生活史对策是指处于相似选择压力下的不同种群 或物种，其独立进化的相关性状所形成的一种特 化表型。
• I:单位面积种子密度曲线 • P:(专性种子或幼苗采食动物所导致的)种子或幼苗的损失曲线 • PRC:种群更新曲线(峰值表示新的植株最可能出现的距离)
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植物种群的定居过程及其影响因素
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简介: 动物种群的扩散
• 主动扩散和被动扩散 • 动物的个体扩散 迁入 迁出 迁移
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鸟的迁移
动物的迁移模式
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r-对策与K-对策的种群增长曲线
r-对策
Nt+1
S’
K-对策
S
x
Nt
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r选择与K选择的某些相关特征
r-选择(机会主义) 气候 多变，不稳定，难以预测 K-选择(保守主义) 稳定，较确定，可预测
死亡
存活 数量 种内种间竞争 选择倾向
具灾变性，无规律
非密度制约 幼体存活率低 时间上变动大，不稳定
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后代的数量vs.个体大小
• 有限的资源，要求在后代的数量和大小间取得权衡 • 少数的大的后代个体vs. 较多的小的后代个体
Q：生活史是某一个 物种固定的特征吗？
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种群和繁殖体扩散
• 动植物扩散的意义
• 可以使种群内和种群间的个体得以交换，防止近亲繁殖 • 可以补充或维持正常分布区以外的暂时性分布区域的种 群数量 • 扩大种群的分布区
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生活史的比较研究例子
• 生活史研究主要是比较不同生活史类型的生 物学意义及其生态学解释，而不是研究其决 定现象。 • 在生活史格局中，个体大小只有与生长发育、 繁殖、行为及相关的生理特征相联系，才有 实际意义。
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动物抚育的亲本投资
• 亲本投资：有机体在生产后代以及抚育和管理时 所消耗的能量、时间和资源量 • 投资方式：抚育与不抚育 • 抚育(多数动物)
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Smyrnium olusatrum在不同条件下的干物质分配
对照条件下
1 2 6 3 4 3 5 2
低肥力条件下
6 1
5
4
1：须根；2：块根；3：死叶；4：茎；5：花梗；6：用于繁殖部分
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繁殖的能量权衡(trade-off)
• 繁殖的能量权衡
▫ 1.现在的繁殖和存活 ▫ 2.现在的繁殖和未来的繁殖 ▫ 3.后代的数量、大小和性比
1
种群生态学
Part three: 种群生活史
2
第6章. 生活史对策
§1. 生活史概述 §2. 植物种群的扩散与定居 §3. 繁殖的能量权衡 §4. 生活史策略
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§1. 生活史概述
• • • • • 生活
生活史的概念
• 生活史：生物从出生到死亡所经历的全部过程， 生活史的关键成分包括：身体大小、生长率、繁 殖、寿命。 • 生物的生活史是其遗传物质决定的，但受外界条 件的影响，在一定范围内某些性状具有可塑性， 但其生活史格局保持稳定。
迁移类型 反复往返旅行
海洋浮游动物 蝙蝠 多种鸟类 青蛙，蟾蜍 驯鹿 海表面(晚上) 栖息地(白天) 取食地(白天) 水中(繁殖期) 苔原(夏季) 河流与池塘(生长) 深水(白天) 取食地(晚上) 栖息地(晚上) 陆地 森林(冬季) 马尾藻海(繁殖)
生境1
生境2
一次往返旅行
鳗鲡
太平洋鲑鱼
胡蝶、蜻蜓等
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桉树林的种子分布
(Cremer 1965)
• (a)源自密林边缘，
▫ 实线沿常风向 ▫ 虚线与常风向呈55度；
• (b)源自疏林边 • (c)源自孤生树林。
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Q：天然植物种群扩散方式有何意义？
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种子库的动态流动
种子雨
萌发
活动种子库 被捕食
休眠种子库
腐烂和衰老
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Cornell(1970)种群定居模型
• 但动植物类群在功能形态，行为习性，生活史特 征等方面存在很大差异，因此在对生境的适应过 程和方式必然存在不同。
▫ 植物与动物不同的特征（尤其种子植物）
光能自养 具有分枝形态 种子的产生
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R－C－S生活史样式(Grime,1979)
• 三种生活史样式：R(ruderal); C(competition); S(stress)
• r选择与K选择理论(MacArthur, 1962)
▫ 逻辑斯蒂方程的重要参数：r, K ▫ 有利于增大内禀增长率r的繁殖策略，为r选择 ▫ 有利于竞争能力增加的繁殖策略，为K选择。
• r-K选择种类的特征：
▫ r选择：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代， 高的繁殖能量分配和短的世代周期。 ▫ K选择：慢速发育，大型成体，数量少而个体大的后代， 低的繁殖能量分配和长的世代周期。
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其他问题:复杂的生活周期
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复杂的生活周期的意义
• 生活周期是一种生活史对策
▫ 形态转换 ▫ 寄主转换 ▫ 世代交替
• 扩散和生长的权衡假说 • 生境利用最优化假说
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Q：生活史对策对于研究生物与环境的相互作 用有何意义？
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小结
• • • • 生活史概念 植物种群的传播与定居 繁殖的能量分配与权衡 生活史对策
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现在存活vs.繁殖
• 成熟个体存活率低，生物繁殖越早，投资于繁殖的能量越多；成熟个 体存活率越高，生物的繁殖期越晚（个体较大），分配于繁殖的能量 就越少。
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现在繁殖vs.未来繁殖
如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应当高； 如果剩下的寿命很长，分配给当前繁殖的能量应当低。
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后代大小vs.数量
换位与重排
流出的数量
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种子传播的影响因素
• 植物种的传播特性 • 生境空间的适宜性 • 生境在时态上的适合性
9月
10月
11月
北美五针松种子释放的时态变化（Graber,1970）
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种子传播的格局
占 降 落 总 数 的 百 分 比 （ ％ ）
距离（m）
成群母株（上）和单株母株（下）的种子传播格局
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飞行的种子
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植物无性繁殖体的传播
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种子的传播过程
• 种子雨
▫ 单位空间（生境）中和时间 内，种子输入与输出的流通 量，也称种子流
传入的增量
• 种子传播的时空动态研究 的主要问题
▫ 进入新分布区的种群大小的 增加和分布范围的扩展； ▫ 在稳定的群落里，某一定居 种群如何维持它的数量分布 和分布格局的稳定性
▫ 伴随着生长的过程，生物体的结构和功能从简单到复杂， 从幼体形成一个与亲代相似的性成熟的个体的过程。
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生物体的异速生长
• 棉花的异速生长
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繁殖方式及生态学意义
• 生物的繁殖方式：有性繁殖和无性繁殖 • 多种繁殖方式的生态学意义
▫ ▫ ▫ ▫ ▫ 在现有环境条件下的扩展性 对多变环境的适应性 决定繁殖速度 决定繁殖潜力 影响在自然选择压力下的进化速度
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• 伊利诺斯的凤仙花，林内和林缘繁殖成熟期不同。
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种子巨产年：捕食者饱食假说
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植物种群的传播和定居
• 植物种群进入一个新的生境，或者在其 生存空间的持续存在，都要通过种子或 其构件（无性繁殖体）的传播过程。 • 自然植物种群的扩散方式
▫ ▫ ▫ ▫ 自然力传播 自力传播 动物传播（体内和体外） 人为协助
▫ R(干扰型)：在资源丰富的临时生境中的选择 ▫ C(竞争型)：在资源丰富的可预测生境中的选择 ▫ S(胁迫忍耐型)：在资源胁迫生境中的选择
• 三种生活史样式与三种可能的资源分配方式相一致
▫ R－选择：主要分配给繁殖 ▫ C－选择：主要分配给生长 ▫ S－选择：主要分配给维持
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生境划分与生活史策略更统一
▫ 大种子：竞争力 ▫ 小种子：传播强
• 环境不利，竞争不强，小种子 • 环境有利，竞争较强，大种子
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多样的繁殖格局
• 对环境的适应：一次繁殖和多次繁殖
▫ 一次繁殖生物 ▫ 多次繁殖生物
• 存活与繁殖之间的权衡：短命型和长寿型
▫ 提前繁殖 ▫ 延迟繁殖
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三种情况的分析
• 具有充分的生长空间，而生态条件不利