种群生活史对策
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种群生活史对策 ppt课件
种群生活史对策
血吸虫生活史
种群生活史对策
一、个体大小
A. 地球上生物的个体大小差异很大； B. 个体大：在生境中调节能力强；在种间竞争能力强；捕
食能力强；生活期长；繁殖时间长； C. 个体小：寿命短；世代更新快；遗传变异快；进化速度
快；生态可塑性大； D. 在生活史格局中，个体的大小要和生活史的其他内容联
种群生活史对策
种群生活史对策
三、繁殖
1.繁殖方式 ▪ 有机体生产出与自己相似后代的现象； ▪ 营养繁殖：部分生物营养体生长发育成一个
新个体的繁殖方式； ▪ 孢子生殖：生殖细胞孢子不经过有性过程而直接发育成新个
体的繁殖方式； ▪ 有性生殖：两性细胞核结合形成新个体的繁殖方式； 2. 繁殖意义 增加在现存环境中的扩展性； 对多变环境的适应性； 繁殖速度； 繁殖潜力； 进化速度。
种群生活史对策
地形条件对于传播的影响是间接的，主要是作用 于传播因子。例如，平原、丘陵、高山、河流、 湖泊海洋等等，有的有利于繁殖体的传播，有的 却成为传播的障碍，而地形特点有时会影响到传 播方向和传播速度。
种群生活史对策
动物的扩散
动物的每个个体均具有或大或小的可动性，除了 有些小型动物的扩散有时具有偶然性外（例如，幼小 的昆虫碰上气流时容易因气流的影响呈现被动扩散）， 其他无论是幼体还是繁殖成体都可能表现出离开原栖 息地的行为。所以，动物的扩散大多数表现为主动扩 散。 引起动物扩散的原因包括食物资源不足；在社会结构 和领域性处于低等级地位的个体常被逐出；幼仔长大 被亲代驱逐；自然环境与气候的季节性变化；躲避天 敌；追寻配偶；生境灾变；环境污染等等。
布区域的种群数量； 3. 扩大种群的分布区 4. 种群可能获得更多的可利用资源； 5. 种群也可能承担更大的风险；
血吸虫生活史
种群生活史对策
一、个体大小
A. 地球上生物的个体大小差异很大； B. 个体大：在生境中调节能力强；在种间竞争能力强；捕
食能力强；生活期长；繁殖时间长； C. 个体小：寿命短；世代更新快；遗传变异快；进化速度
快；生态可塑性大； D. 在生活史格局中，个体的大小要和生活史的其他内容联
种群生活史对策
种群生活史对策
三、繁殖
1.繁殖方式 ▪ 有机体生产出与自己相似后代的现象； ▪ 营养繁殖：部分生物营养体生长发育成一个
新个体的繁殖方式； ▪ 孢子生殖：生殖细胞孢子不经过有性过程而直接发育成新个
体的繁殖方式； ▪ 有性生殖：两性细胞核结合形成新个体的繁殖方式； 2. 繁殖意义 增加在现存环境中的扩展性； 对多变环境的适应性； 繁殖速度； 繁殖潜力； 进化速度。
种群生活史对策
地形条件对于传播的影响是间接的，主要是作用 于传播因子。例如，平原、丘陵、高山、河流、 湖泊海洋等等，有的有利于繁殖体的传播，有的 却成为传播的障碍，而地形特点有时会影响到传 播方向和传播速度。
种群生活史对策
动物的扩散
动物的每个个体均具有或大或小的可动性，除了 有些小型动物的扩散有时具有偶然性外（例如，幼小 的昆虫碰上气流时容易因气流的影响呈现被动扩散）， 其他无论是幼体还是繁殖成体都可能表现出离开原栖 息地的行为。所以，动物的扩散大多数表现为主动扩 散。 引起动物扩散的原因包括食物资源不足；在社会结构 和领域性处于低等级地位的个体常被逐出；幼仔长大 被亲代驱逐；自然环境与气候的季节性变化；躲避天 敌；追寻配偶；生境灾变；环境污染等等。
布区域的种群数量； 3. 扩大种群的分布区 4. 种群可能获得更多的可利用资源； 5. 种群也可能承担更大的风险；
生态学原理与进展：6 种群生活史对策
– r-选择：死亡率高，但r高能使种群迅速恢复，高 扩散能力使其迅速离开不利环境，有利于建立新 的种群和形成新的物种
– K-选择：竞争能力强、数量稳定、大量死亡或导 致生境退化的可能性小；由于r低，种群数量下降 后恢复困难
11
既是r-对策者又是K-对策者？
Linhart(1974)年曾研究过水苦荬的两个种 群
6 种群生活史对策
6.1 生活史 6.2 能量分配与权衡 6.3 体型效应 6.4 生殖对策 6.5 生境分类 6.6 滞育和休眠 6.7 迁移 6.8 复杂的生活史周期 6.9 衰老
1
相关概念
生活史的概念
– 生物从出生到死亡所经历的全部过程
生活史的关键组分
– 体型大小 (body size)、生长率 (growth rate)、繁殖 (reproduction)、寿命 (longevity)
为稳定 – 单次生殖：幼体死亡率低于成体死亡率 6.4.3 CSR三角形
18
• CSR三角形
– 低严峻度、低干扰：竞争对策(C-选择) – 低严峻度、高干扰：杂草对策(R-选择) – 高严峻度、低干扰：胁迫-忍耐对策(S-选择)
生
境 干
杂草对策
扰
水 平 竞争对策
胁迫忍耐对策
生境的严峻度
1920Biblioteka 6.5 滞育和休眠生态对策(生活史对策, life history strategy)
– 生物在生存斗争中获得的生存对策(生殖/取食/迁移/ 体型)
2
6.1 能量分配与权衡 (trade-off)
6.1.1 不存在理想的高度适应性生物(达尔文魔鬼) 6.1.2 能量的限制导致必须进行能量的权衡(生长和繁殖)
- 生物必须在不同生活史组分中进行权衡
– K-选择：竞争能力强、数量稳定、大量死亡或导 致生境退化的可能性小；由于r低，种群数量下降 后恢复困难
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既是r-对策者又是K-对策者？
Linhart(1974)年曾研究过水苦荬的两个种 群
6 种群生活史对策
6.1 生活史 6.2 能量分配与权衡 6.3 体型效应 6.4 生殖对策 6.5 生境分类 6.6 滞育和休眠 6.7 迁移 6.8 复杂的生活史周期 6.9 衰老
1
相关概念
生活史的概念
– 生物从出生到死亡所经历的全部过程
生活史的关键组分
– 体型大小 (body size)、生长率 (growth rate)、繁殖 (reproduction)、寿命 (longevity)
为稳定 – 单次生殖：幼体死亡率低于成体死亡率 6.4.3 CSR三角形
18
• CSR三角形
– 低严峻度、低干扰：竞争对策(C-选择) – 低严峻度、高干扰：杂草对策(R-选择) – 高严峻度、低干扰：胁迫-忍耐对策(S-选择)
生
境 干
杂草对策
扰
水 平 竞争对策
胁迫忍耐对策
生境的严峻度
1920Biblioteka 6.5 滞育和休眠生态对策(生活史对策, life history strategy)
– 生物在生存斗争中获得的生存对策(生殖/取食/迁移/ 体型)
2
6.1 能量分配与权衡 (trade-off)
6.1.1 不存在理想的高度适应性生物(达尔文魔鬼) 6.1.2 能量的限制导致必须进行能量的权衡(生长和繁殖)
- 生物必须在不同生活史组分中进行权衡
6生活史对策
环境
生物进化方向
6.3.2 生殖价和生殖效率
所有生物都不得不在分配给当前繁殖 （ Current
reproduction）的能量和分配给存活的能量之间进行权
衡，后者与未来的繁殖（future reproduction）相关联。 生殖价（reproduction value）是该个体马上要生 产的后代数量加上那些预期的其在以后的生命过程中要 生产的后代数量。进化预期使个体传递给下一世代的总 如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高， 而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应 该较低。
第三部分：种群生态学
三 、 生 活 史 对 策
• 1、能量分配与权衡 • 2、体型效应 • 3、生殖对策 • 4、滞育和休眠 • 5、迁移 • 6、复杂的生活周期
• 7、衰老
生活史（life history）：指生物从出生到死
亡所经历的全部过程。
生活史的关键组分包括身体大小（body size）、生长率（growth rate）、繁殖 （reproduction）和寿命(longevity)。 生态对策（bionomic strategy）或生活史对策 （ life history strategy ）：生物在生存斗争中 获得的生存对策，如生殖对策、取食对策、 迁移对策 避敌对策、体型大小对策、r对策和K对策等。
2、体型效应
2.1 体型大小与寿命
体型大小是生物体最明显的表面性状， 是生物的遗传特征，它强烈影响到生物 的生活史对策。
一般来说，物种个体体型大小与其寿 命有很强的正相关关系。
图片：体型效应
体 型 效 应
2.2 体型大小与内禀ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ长率
物种个体体型大小与内禀增长率有很强的负相关关 系。
第二部分-种群生态学-3-生活史对策
大小及对后代的亲代关怀等要素。
– 早熟型和晚熟型
– 生殖的时间节律
– 一次生殖和多次生殖
– 窝卵数/每胎产仔数
– 抚育与无抚育
12
• 植物种群的生殖对策：
– 有性繁殖/无性繁殖 – 种子植物的种子数量与大小
• 生殖价 (reproductive value)：生物体今后
传递到下一个世代的总后代数量。
15
r－对策与K－对策的特征比较
r-选择(机会主义) 气候 死亡 存活 数量 种内种间竞争 多变，不稳定，难以预测 具灾变性，无规律 非密度制约 幼体存活率低 时间上变动大，不稳定 远远低于环境容纳量K 多变，通常不紧张 K-选择(保守主义) 稳定，较确定，可预测 比较有规律 密度制约 幼体存活率高 时间上稳定 通常接近K 经常保持紧张
• 生殖效率：后代质量与投入能量的比值
r
三、K－对策与r－对策 环境与物种进化
不稳定 环境 r生 物
K-
稳定 环境
不稳定 环境
r生 物
K-
稳定 环境
不稳定环境 不可预测 灾变较多
如何应对
两条道路 遭遇两种环境
？
环境
K
稳定环境 竞争较 为激烈
以r-对策者模式应对
以K-对策者模式应对
r K
r-对策者 K-对策者
• 扩散与迁移
藏羚羊的 季节性迁徙
• 美洲王蝶的迁徙：10 月底至来年3月初， 上亿只美洲王蝶从美 东北部和加南部飞越 4500多公里来到温暖 的墨西哥中部林区越 冬和繁衍。
动物的迁移模式
29
思考作业：主要概念
生殖价reproductive value 生活史life history
种群生活史对策讲解
静态异速增长指的是在一系列具有大小不同的相 关分类群间生长速率的成比例转换
进化异速增长指的是在进化过程中某一部分的生 长速率随着个体整体大小的改变二等比的逐渐改 变。
三、繁殖
1.繁殖方式 有机体生产出与自己相似后代的现象； 营养繁殖：部分生物营养体生长发育成一个
新个体的繁殖方式； 孢子生殖：生殖细胞孢子不经过有性过程而直接发育成新个
二、生长与发育
（1）生长（gowth）：生物体质量的增加；生物细 胞数量的增加；
（2）发育（development）：生物体的结构和功能 从简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的个 体的转变过程；
（3）很多生长过程都符合逻辑斯谛方程—“S”型生 长曲线；
异速增长理论
狭义的是指个体躯干各部分以不同的速率生长， 是其中的各个部分随者另一部分或整个躯体的改 变二呈幂函数的速率发生改变，这里指的是个体 异速增长，
体的繁殖方式； 有性生殖：两性细胞核结合形成新个体的繁殖方式； 2. 繁殖意义 增加在现存环境中的扩展性； 对多变环境的适应性； 繁殖速度； 繁殖潜力； 进化速度。
四、扩散
植物的扩散：一般称为繁殖体的传播；可动性，传 播相关因子，地形条件；
动物的扩散：迁出，迁入，迁移； o 外因性迁移：环境变化引起；周期性和非周期性迁
大多数生物的繁殖价值在开始繁殖时较低，随 年龄的增长而升高，然后再随衰老而下降
所有生物都不得不在分配给当前繁殖的能量和分配给存活的能量之间进行 权衡，而后者与未来的繁殖相关联。x龄个体的生殖价是该个体马上要生产的后 代数量，加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量（未来繁殖输 出）。
特点：如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下 的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。
进化异速增长指的是在进化过程中某一部分的生 长速率随着个体整体大小的改变二等比的逐渐改 变。
三、繁殖
1.繁殖方式 有机体生产出与自己相似后代的现象； 营养繁殖：部分生物营养体生长发育成一个
新个体的繁殖方式； 孢子生殖：生殖细胞孢子不经过有性过程而直接发育成新个
二、生长与发育
（1）生长（gowth）：生物体质量的增加；生物细 胞数量的增加；
（2）发育（development）：生物体的结构和功能 从简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的个 体的转变过程；
（3）很多生长过程都符合逻辑斯谛方程—“S”型生 长曲线；
异速增长理论
狭义的是指个体躯干各部分以不同的速率生长， 是其中的各个部分随者另一部分或整个躯体的改 变二呈幂函数的速率发生改变，这里指的是个体 异速增长，
体的繁殖方式； 有性生殖：两性细胞核结合形成新个体的繁殖方式； 2. 繁殖意义 增加在现存环境中的扩展性； 对多变环境的适应性； 繁殖速度； 繁殖潜力； 进化速度。
四、扩散
植物的扩散：一般称为繁殖体的传播；可动性，传 播相关因子，地形条件；
动物的扩散：迁出，迁入，迁移； o 外因性迁移：环境变化引起；周期性和非周期性迁
大多数生物的繁殖价值在开始繁殖时较低，随 年龄的增长而升高，然后再随衰老而下降
所有生物都不得不在分配给当前繁殖的能量和分配给存活的能量之间进行 权衡，而后者与未来的繁殖相关联。x龄个体的生殖价是该个体马上要生产的后 代数量，加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量（未来繁殖输 出）。
特点：如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下 的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。
种群生态学-生活史对策(生态对策)
N2 K1/α12
K2
·
K1 K2/α21 N1 11
21:00:13
3、生态位理论
生态位(niche)是物种在生物群落或生态系统 中的地位和作用。 空间生态位(spatial niche)。 营养生态位（trophic niche). 多维生态位空间
基础生态位(fundamental niche)和实际生态位(realized niche)：
4716群落生态学?保存完整的群落很有用?重新恢复荒芜地区的种群?确定大多数重要物种的保存方法确定大多数重要物种的保存方法?遭到干扰后预测出群落怎样能得到恢复遭到干扰后预测出群落怎样能得到恢复?预测对于干扰群落的恢复能力?确定目前需要保护物种的数量和能够在哪儿保存确定目前需要保护物种的数量和能够在哪儿保存22
dN2/dt>0 K2/α21
21:00:13
N1
7
N1取胜, N2灭亡
K1 > K2 /α21,K2< K1/α12 N1取胜,N2被排挤掉
N2 K1/α12 K2
21:00:13
KN1灭亡, N2取胜
K1 < K2 /α21,K2> K1/α12 N2取胜,N1被排挤掉
种内和种间关系
种群的空间结构：不同的检验方法 种群的年龄结构 生命表的编制：计算方法、存活曲线
生态对策r-对策和K对策
种群增长模型：逻辑斯谛增长方程
种群调节的一些基本概念：局域种群、 集合种群、斑块等
21:00:13
高斯假说 Lotka-Volterra模型 生态位理论
15
群落生态学
第18章 种群的生活史对策和生殖对策
三、生活史中的滞育和休眠期
生物所面临的两个非生物因素的难题： • 严酷的自然条件：极端的温度、水的不足或过量 及强风； • 自然条件的不可预测性。 生物采取的策略： • 生物的很多适应性都与停育和休眠有关，休眠期 的实质时停止发育，等待有利环境条件的到来； • 生活史中对于不利环境条件特别敏感的发育阶段 （生殖）往往被压缩在较短的有理环境期内进行。
四、生活史中的衰老和死亡
突变累计假说： 生物体的每一个细胞都会受到来自于自然环 境的有害影响，紫外线辐射、有害化学物质和无 氧自由基都能给细胞造成损害并引起细胞突变。 损伤的累积最终会导致存活率随着年龄的增长而 下降----衰老本身并不是进化的产物，而是生物 体暴露于环境所引起的必然结果
四、生活史中的衰老和死亡
五、种群的生殖对策
• r-选择： r选择者是在不稳定的环境中进化的，高 r特征表现为：快速发育、小型成体、数量 多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短 的时代时间（周期）； • K-选择： K选择者与r选择者刚好相反，它们在稳 定的环境中进化，高竞争力的表现为：生长 缓慢、大型成体、数量少但体型大的后代、 低繁殖能量分配和长的世代时ory） 生物从出生到死亡所经历的全部过程， 主要包括：
• 身体大小（成年个体的质量和长度） • 变态（从幼体发育到成体要经历几个形态上不同的发育阶 段） • 滞育（生活史中存在的生长发育休止期） • 衰老 • 生殖格局（生殖事件的量值和事件安排）
一、身体大小对生活史的影响
二、生活史中的变态现象
变态是指生物在生长发育的过程中在形态、生理和 生态方面所经历的重大的或者根本的变化。
• 王蝶：其幼虫专门取食马利筋，同时在其上化蛹，成虫羽 化后要长距离迁飞到北美东部直到墨西哥的9个地点，到 达那里的雌蝶开始性成熟并在向北迁飞的途中完成交配。 成虫取食只是为了维持能量储备。 • 某种蝾螈的幼态早熟。
第二部分种群生态学第三章生活史对策
多变，难以预测、不确定 常是灾难性的、无规律、非密度制约 存活曲线C型，幼体存活率低 时间上变动大，不稳定，通常低于环 境容纳量K值。 多变，通常不紧张
发育快；增长力高；提早生育；体型 小；单次生殖 短，通常小于1年 高繁殖力
r选择者和K选择者之间有r-K连续体。
第二部分
种群生态学
第三章 生活史对策
第二部分
种群生态学
第三章 生活史对策
3.3 生殖对策
3.3.4 机遇、平衡和周期性生活史对策 Winemiller & Rose （1992）对鱼类生活史对策的研究表明， 生物在繁殖力、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这 三维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种： ①机遇对策：繁殖力低（繁殖的能量分配高）、幼体成活率 低和性成熟早。 ②平衡对策：繁殖力低、幼体成活率高和性成熟晚，如胎生 或卵胎生鲨鱼。 ③ 周期性对策：繁殖力高、幼体成活率低和性成熟晚，如 中华鲟等。 3.4 滞育和休眠（自学） 如果当前环境苛刻，而未来环境预期会更好，生物可能进入 发育暂时延缓的休眠状态。昆虫的休眠称为滞育。 3.5 迁移（自学） 生物通过迁移到另一地点来躲避当地恶劣的环境。
r-选择者：是在不稳定
的环境中进化的，高繁殖率， 快速发育、小型成体，后代 数量多而个体小，高的繁殖 能量分配和短的世代时间 （周期）；
K-选择者：正好相反，
它们在稳定的环境中进 化，高竞争力，生长缓 慢、大型成体，后代数 量少但体型大，低繁殖 能量分配和长的世代时 间。
第二部分
种群生态学
第三章 生活史对策
第二部分
种群生态学
第三章 生活史对策
3.1 能量分配与权衡
(1) 生长与繁殖的权衡：花旗松生长率与繁殖率负相关
大学课程生态学—种群生活史对策课件
右，后细胞衰老死亡。
体外培养细胞的分裂次数通常称
目前一般认为人的自然寿命应为120岁左右
为传代次数，与生物个体的寿命长 短相关，来自长寿个体的细胞在体
常见学说有：
外培养时传代次数多。人的细胞传 代次数一般为40-60次，由此推算出
A. 细胞论：
人的最高寿命应为110岁
人体自然寿命与体外培养细胞的分裂周期呈正相关。
人体细胞自胚胎开始分裂，平均每次分裂周期相当于2.4年。一般人的 细胞可分裂50次以上，因此推测人的自然寿命应该在120岁左右。
B. 成熟期论： 人的寿命与哺乳动物的奉命具有共同规律，哺乳动物的最高寿命为性
成熟的8倍-10倍，人在14-15岁左右性成熟，因此人的自然寿命应为112-150 岁。
C.生长期论 动物中凡生长期长的，寿命也长。一般哺乳动物的奉命是其生长期的
个体大小与寿命：
欧洲鲟鱼：体长达8米，寿命100岁以上 鼠类：旱獭>10年，小家鼠仅1年，黄鼠
3~5年，鼯鼠、花鼠7~8年 大象：60-70岁（饲养可达80岁） 乌龟：可超过150岁
体型效应
关于人类寿命：
（1）观点：生物的最高寿命约为性 成熟期的8～10倍
人类性成熟期为14～15岁，推算则 人类最高自然寿命应112～150岁
年龄
82 81 80 80
79 79 78 78
78
76
76
74
72
71 71.4
70
68
66
日本 中国香港
瑞士 澳大利亚
加拿大 美国 德国 泰国 中国
个体大小作为遗传特征的意义：
（1）特征的生存意义—— 个体大的物种具有更好适应环境的能力，具有很好的种内 （间）竞争力，捕食成功率高等，利于较大个体的存活 （2）特征对种群扩张的意义—— 个体小物种寿命短、世代更新快，各世代双亲结合率高，异 质性后代增多，生态幅增宽，进化速度加快
森林生态学：3_2物种生活史对策
理论产生背景：
1954年，英国鸟类学家莱克(Lack)在研究鸟类生殖率进化问题 时提出，生殖率和动物其他特征一样，是自然选择的结果。每 一种鸟的产卵数，有以保证其存活的幼鸟数最大为目标的生态 学倾向。成体大小相似的物种，若产小卵，其生育力就高；如 果产大卵，其生育力就低。也就是说，可利用的资源是有限的， 如果动物把有限的能量用于保护幼体的存活，则必然难以同时 提高生育能力，这涉及到进化中能量分配的问题。
土壤种子库：指存在于土壤表层凋落物和土壤中全部活性 种子的总和。
土壤中有活性的种子是植物群落的一部分，是新植株的来 源。土壤种子库可以分为瞬时土壤种子库和持久土壤种子 库。目前，土壤种子库的研究已成为植物生态学的重要一 部分。
ห้องสมุดไป่ตู้
（三）生活史对策的主要类型
r－对策和K－对策 C－ 、S－、R－对策
种群及其基本特征 物种遗传、进化及生活史 种内与种间关系
第二节 物种生活史对策
生活史 生活史对策
➢能量的均衡 ➢生活史对策的类型
✓ r-对策 ✓ K-对策 ✓ R-、C-和S-选择的生活史模式
2.4.1 生活史
生活史（life history）： 生物从其出生到死亡所经历的全部过程， 也叫生活周期(life cycle)。
生活史性状 出生时个体大小；生长形式；成熟年龄； 成熟时个体大小；后代的数量、大小、性 比；特定年龄和大小的繁殖投入；特定年 龄和大小的死亡规律；寿命等。
被子植物生活史
蕨类植物特有的世代交替生活史
2.4.2 生活史对策
生活史对策（life history strategy）： 生物在生存斗争中获得的生存 对策，也称生态对策 （bionomic strategy ）或进化对 策。
生活史对策种群生态学
15/24
6.3.3 生境分类与植Байду номын сангаас的生活史对策
除了r-K二分法的生态对策外，Grime（1977，1979）对植物 生境进行了四分，提出了植物生活史对策的三分法--CSR三角 形。影响植物选择压力最大的是生境的干扰强度和严峻度（胁 迫度），以此为坐标轴，可划分为四种生境类型：
干扰强度
②高干扰、低严峻度
10/24
6.3.1 r－选择 和 K－选择
Lack（1954）指出，动物在进化过程中面临着 两种相反的可供选择的进化对策。MacArthur & Wilson (1967)把这两种进化对策定义为r对策者 和K对策者。Pianka (1970)提出了r选择和K选择 理论，指出：r选择者是在不稳定的环境中进化的， 高r的特征表现为：快速发育、小型成体、数量多
育；体型小；单次生殖
迟生育；体型大；多次生
殖
短，通常小于1年
长，通常大于1年
高繁殖力
高存活力
r选择者和K选择者之间有r-K连续体。
6.3.2 生殖价和生殖效率
生殖价随年龄、环境而变化。
天蓝绣球
14/24
生殖效率：
稳定环境中产少量高质量后代，不稳定环境 中产大量小型后代。
生殖次数：
“两面下注”理论：如果成体死亡率低而幼体死 亡率高，则保卫成体赌注，选择多次生殖对策， 相反则单次生殖，一次性繁殖大量后代。
花旗松Pseudotsuga menziesii
不繁殖的雌鼠妇比繁殖的生长能高三倍。 （2）繁殖与生存的权衡：产奶雌马鹿死亡率明显高 于不育雌马鹿（图6-2）。
5/24
第二部分 种群生态学
4 种群及其基本特征
5 种群种及其变异与进化
6.3.3 生境分类与植Байду номын сангаас的生活史对策
除了r-K二分法的生态对策外，Grime（1977，1979）对植物 生境进行了四分，提出了植物生活史对策的三分法--CSR三角 形。影响植物选择压力最大的是生境的干扰强度和严峻度（胁 迫度），以此为坐标轴，可划分为四种生境类型：
干扰强度
②高干扰、低严峻度
10/24
6.3.1 r－选择 和 K－选择
Lack（1954）指出，动物在进化过程中面临着 两种相反的可供选择的进化对策。MacArthur & Wilson (1967)把这两种进化对策定义为r对策者 和K对策者。Pianka (1970)提出了r选择和K选择 理论，指出：r选择者是在不稳定的环境中进化的， 高r的特征表现为：快速发育、小型成体、数量多
育；体型小；单次生殖
迟生育；体型大；多次生
殖
短，通常小于1年
长，通常大于1年
高繁殖力
高存活力
r选择者和K选择者之间有r-K连续体。
6.3.2 生殖价和生殖效率
生殖价随年龄、环境而变化。
天蓝绣球
14/24
生殖效率：
稳定环境中产少量高质量后代，不稳定环境 中产大量小型后代。
生殖次数：
“两面下注”理论：如果成体死亡率低而幼体死 亡率高，则保卫成体赌注，选择多次生殖对策， 相反则单次生殖，一次性繁殖大量后代。
花旗松Pseudotsuga menziesii
不繁殖的雌鼠妇比繁殖的生长能高三倍。 （2）繁殖与生存的权衡：产奶雌马鹿死亡率明显高 于不育雌马鹿（图6-2）。
5/24
第二部分 种群生态学
4 种群及其基本特征
5 种群种及其变异与进化
第六章 生活史对策-2
生物个体的生殖价是其即将生产的后代数
（当前繁殖输出），加上预期生产的后代 数（未来繁殖输出）。 生物通过提高后代的质量与投入能量的比 值来提高生殖效率(后代质量/投入能量 )。
当前繁殖与未来繁殖
特点：如果未来生 命期望低，分配给 当前繁殖的能量应 该高，而如果剩下 的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的 能量应该较低。
多变，通常不紧张 发育快；增长力高；提早 生育；体型小；单次生殖 经常保持紧张 发育缓慢；竞争力高； 延迟生育；体型大；多 次生殖
寿命
最终结果
短，通常小于1年
高繁殖力
长，通常大于1年
高存活力
两种对策者特征对比：环境特征
比较项目 r-对策者 K-对策者
气候因子 种内竞争
环 境 特 点 生 物 因 子 种间竞争 捕食压力 食物 多样性
r-选择者和r-对策
㈠ r-对策 生物体生活在条件严酷和不可预测的环境中，种 群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把较多的 能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增 强自身的竞争能力。种群内的个体采用的对策为：
较多的能量用于
r-对策
生殖 生长 代谢 竞争力
较少的能量用于
㈡ r-选择者
MacArthur & Wilson (1967)推进了Lack的思想，将 生物按栖息环境和进化对策分为r－对策者和K－对策 者。 Pianka (1970)提出了r－选择和K－选择理论，指出： r选择者是在不稳定的环境中进化的，因而使种群增 长率r最大。 •高r－选择种类的特征表现为：快速发育、小型成体、 数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世 代时间（周期）； K－选择者正好相反，它们在稳定的环境中进化，因 而适应竞争。 •高竞争力的特征表现为：生长缓慢、大型成体、数量 少但体型大的后代、低繁殖能量分配和长的世代时间。
生物种群对策
生物大体上可区分为两种不同的生活史对策，即r对策和K对策。
r对策
特点生物通常是个体小、寿命短、生殖力强但存活率低，亲代对后代缺乏保护。r对策有较强的迁移和散布能力，其发展常常要靠机会，它们善于利用小的和暂时的生境，而这些生境往往是不稳定和不可预测的。在这些生境中，种群的死亡率主要是由环境变化引起的，而与种群密度无关。【属于这类的生物主要是无脊椎动物和昆虫，也包括小型的哺乳动物和鸟类如鼠类和麻雀等，（一年生植物）也属于r对策物种。】
K对策
特点通常是个体大、寿命长、生殖力弱但存活率高，亲代对后代有很好的保护。k对策生物虽然迁移和散布能力较弱，但对它们生境有极好的适应能力，能有效地利用生境中的各种资源，种群数量通常能稳定在环境容纳量的水平上或有微小波动。种群死亡率主要是由密度制约因素引起的，而不是由不可预测的环境条件变化而引起的。【K对策的生物主要是一些大型的鸟兽和林木，也包括少数较大的昆虫如大型蝴蝶和天牛】
举例信天翁是最典型的K对策的鸟类，这种鸟每隔一年才繁殖一次，每窝只产一个蛋，需要9～11年才能达到性成熟。但数量十分稳定。Gough岛的信天翁一直保持在史特点很不相同，它们的种群数量动态曲线也就存在着明显的差异，（如图）K对策物种的种群动态曲线有二个平衡点一个是稳定平衡点S，一个是不稳定平衡点X（又称灭绝点）。当种群数量高于或低于平衡点S都会趋向于S点。当在不稳平衡点X处，当种群数量高于X时，会回到S点，当种群数量低于X点时，就（必然）走向灭绝。与此相反r对策物种只有一个平衡点而没有灭绝点，他们的种群密度能迅速回到平衡点S，并在S点上下波动。
这就是有很多有害生物（如农害虫、杂草）人类想灭又灭不了的原因。而东北虎和白鳍豚，人类想保护又十分困难的原因。
r对策
特点生物通常是个体小、寿命短、生殖力强但存活率低，亲代对后代缺乏保护。r对策有较强的迁移和散布能力，其发展常常要靠机会，它们善于利用小的和暂时的生境，而这些生境往往是不稳定和不可预测的。在这些生境中，种群的死亡率主要是由环境变化引起的，而与种群密度无关。【属于这类的生物主要是无脊椎动物和昆虫，也包括小型的哺乳动物和鸟类如鼠类和麻雀等，（一年生植物）也属于r对策物种。】
K对策
特点通常是个体大、寿命长、生殖力弱但存活率高，亲代对后代有很好的保护。k对策生物虽然迁移和散布能力较弱，但对它们生境有极好的适应能力，能有效地利用生境中的各种资源，种群数量通常能稳定在环境容纳量的水平上或有微小波动。种群死亡率主要是由密度制约因素引起的，而不是由不可预测的环境条件变化而引起的。【K对策的生物主要是一些大型的鸟兽和林木，也包括少数较大的昆虫如大型蝴蝶和天牛】
举例信天翁是最典型的K对策的鸟类，这种鸟每隔一年才繁殖一次，每窝只产一个蛋，需要9～11年才能达到性成熟。但数量十分稳定。Gough岛的信天翁一直保持在史特点很不相同，它们的种群数量动态曲线也就存在着明显的差异，（如图）K对策物种的种群动态曲线有二个平衡点一个是稳定平衡点S，一个是不稳定平衡点X（又称灭绝点）。当种群数量高于或低于平衡点S都会趋向于S点。当在不稳平衡点X处，当种群数量高于X时，会回到S点，当种群数量低于X点时，就（必然）走向灭绝。与此相反r对策物种只有一个平衡点而没有灭绝点，他们的种群密度能迅速回到平衡点S，并在S点上下波动。
这就是有很多有害生物（如农害虫、杂草）人类想灭又灭不了的原因。而东北虎和白鳍豚，人类想保护又十分困难的原因。
生态学-5-生活史对策
3.生殖对策
3.2 r-选择和K-选择 MacArthur & Wilson (1967)把这两种进化对策 定义为r对策者和K对策者。Pianka (1970)提出了 r/K选择理论: r选择者是在不稳定的环境中进化的，高r的特征表 现为: 快速发育、小型成体、数量多而个体小的后 代，高的繁殖能量分配和短的世代时间； K选择者在稳定的环境中进化，高竞争力的特征表 现为: 生长缓慢、大型成体、数量少但体型大的后 代、低繁殖能量分配和长的世代时间。
3.生殖对策
3.2.1 r-选择特点: 在气候不稳定，难以预测多变的 环境中，生物密度很低，基本没有竞争，种群经常 处于增长状态，是高增殖率的，称为r选择，这类 适应对策称为r对策，采用这类适应对策的生物称 为r对策者。 r对策生物通常寿命短，发育快，一般不足一年， 生殖率高，但后代存活率低。 r对策种群善于利用小的和暂时的生境，种群的死 亡率主要是由环境变化引起的，而与种群密度无关。 对r对策种群来说，环境资源常常是无限的，它们 善于在缺乏竞争的场合下，开拓和利用资源。 r对策种群有较强的迁移和散布能力，很容易在新
r选择者和K选择者之间有r-K连续体
3.生殖对策
3.2.3 生殖价和生殖效率 生殖价(reproductive value):是x龄个体马上要生产的 后代数量(当前繁殖输出),加上那些预期的以后的生命过 程中要生产的后代数量(未来繁殖输出)。 特点: 如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高,而 如果剩下的预期寿命很长,分配给当前繁殖的能量应该较 低。 个体生殖价必然会在出生后升高，并随年龄老化降低。 生殖效率: 生物是通过提高后代的质量与投入能量的比值 来达到提高生殖效率的目的的。稳定环境中产少量高质 量后代，不稳定环境中产大量小型后代。
森林生态学：3_2物种生活史对策
第二是生殖的效率问题，生物选择的对策， 都旨在提高生殖的效率，这一点可从植物 的生殖行为中证实。
➢ 体型效应 ➢ 成体的存活与繁殖 ➢ 现在的繁殖与未来的繁殖 ➢ 后代的数量、大小与亲代抚育 ➢ 休眠（种子库）和迁移
（1）体型效应
物种个体的大小与其寿命有很强的正相关关系。
物种个体大小与内禀增长率r有强的负相关关系。 Southwood(1976)认为生物个 体体型小，单位质量的代谢率 升高，能耗大，寿命缩短；生 命周期缩短必将导致生殖时期 的不足，从而只有提高内禀增 长率来加以补偿。
适应的环境
极端环境 有周期性不利干扰的 环境 相对较稳定的环境
（3）当前繁殖与未来繁殖
▪ 生殖价和生殖效率
x龄个体的生殖价（reproductive value)（RVx）是该个体马 上要生产的后代数量（当前繁殖输出），加上那些预期的 以后生命过程中要生产的后代数量（未来繁殖输出）。
特点：如果未来生命期望低， 分配给当前繁殖的能量应该高， 而如果剩下的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的能量应该较 低。
两种对策者特征对比：环境特征
比较项目
气候因子
环 境生 特物 点因
子
种内竞争 种间竞争 捕食压力
食物
多样性
r-对策者 多变、不确定 多变，不紧张 多变，不紧张
通常较大 较丰富 贫乏
K-对策者 稳定、较确定
激烈 激烈(紧张) 通常较小
较贫乏 丰富
两种对策者特征对比：生物特征
比较项目
r-对策者
K-对策者
三种生活史样式与三种可能的资源分配方式相一致 R－选择：主要分配给繁殖 C－选择：主要分配给生长 S－选择：主要分配给维持
R－，C－，S－对策植物生活史比较
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个体大小的意义
• 物种个体的大小与其 寿命有很强的正相关 关系。 • 个体大小与内禀增长 率r有同样强的负相关 关系。 • 体型大、寿命长的个 体有较强的竞争力。 • 体型小、寿命短的物 种进化速度更快。
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生长和发育速度
• 生长：
▫ 1生物体生物物质的增加； ▫ 2生物细胞数量的增加。
• 发育：
生产很多后代，对子代的抚育投入很少 生产少数后代，对子代的抚育投资较大
• 不抚育(多数植物)
后代个体小，数量多 后代个体大，数量少
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植物的亲代投资策略
• 一种物种采取哪种亲本投资策略，取决于该物种 的具体情况。 • 就有性繁殖而言，种子的大小应当最有利于种子 的传播、定居和减少植物的取食。
35
能量分配与权衡
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各类植物生长型的年净同化中的繁殖分配
玉米、大麦
多数禾谷类
40％
30％
野生一年生草本 多年生草本（有克隆） 多年生木本（无克隆）
10％ 20％
多年生草本（无克隆）
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生长和繁殖
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繁殖和存活
• 哺乳雌鹿和未生育雌鹿的死亡率比较
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现在生育与未来存活
• 轮虫现在生育力与未来存活可能性的关系
• 种群为了适应其生活环境，实现最大限度的生存 与繁衍，在生活史动态上所表现的各种自组织和 有序性，可概括为各种生态对策或生活史对策。 • 有很多不同的方案被提出并用来对这些性状组合 进行分类，并预测某种特定环境中会出现怎样的 生活史对策。
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策略
r-选择: 小而快
K－选择：大而慢
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r-选择和K-选择
河流(繁殖)
幼体生境 墨西哥 南欧洲
太平洋(生长)
成体生境 北美 英国 33
单程旅行
斑蝶 大西洋赤蛱蝶
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§3.繁殖的能量分配与权衡
• 生活史的能量权衡原理：
▫ 在生活史的各个生命环节(维持生命、生长、繁殖、 竞争等)，都要分享有限资源，如果增加一个环节 的能量分配，就必然会减少其他环节的能量分配。
例子：环境对物种的影响……
• • • •
加拿大，5个湖泊 标志-重捕法 种群大小变化 年龄结构（体长）
翻车鱼：生活在浅水，保卫巢穴
6
7
不同生境中的鱼种群数量2年内的变化
8
不同地点的3年生成鱼/幼鱼存活率比较
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生活史性状
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 出生时个体大小 生长形式 成熟年龄 * 成熟时个体大小 后代的数量、大小、性比* 特定年龄和大小的繁殖投入* 特定年龄和大小的死亡规律* 寿命
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r-K策略连续统
• r-K选择只是有机体自然选择的两个基本类型， 实际上，在同一地区，同一生态条件下能找 到很多不同的类型，大多数物种则是以一个、 几个或大部分特征居于这两个类型之间，因 此，将这两个类型看作是连续变化的两个极 端更为恰当。
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植物的生活史对策
• r-K对策统是对一般种群模型参数与一般生境特 征参数的关系的一般性概括，体现了生物种群与 环境协同发展的一般表现形式，因此对动植物是 普适的。
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§2.植物种群的生活史
• 生活史:植物种群进入一个新的生境，或者在其 生存空间的持续存在，都要通过种子或其构件 （无性繁殖体）的传播过程。 • 繁殖 • 植物种群与生境的相互作用可以概括为两个主 要的生态行为过程：传播和定居。
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植物的繁殖成熟
• 现象：伊利诺斯的凤仙花， 林内和林缘繁殖成熟期不 同。 • 原因：7月甲虫定期侵扰， 林内凤仙花提前开花，后 开花者结实很少。 • 理论：繁殖开始的最适时 间是由延迟所面临的风险 －收益平衡所决定的。
5
不同生物的生活史差异
• 不同种类生物生活史的差异是巨大的
▫ 一些种类能活成百上千年, 一些种类仅仅能活几分钟; ▫ 一些种类个体巨大, 而另一些则很微小； ▫ 一些能生产很多小的后代个体，另一些生产的后代数量较少， 但个体较大……
• 同一物种生活在不同环境中，由于不同生态因 子影响，生物必须有一定的适应机制才能生存, 这种机制将保存在物种的遗传信息库中。
比较有规律
密度制约 幼体存活率高 时间上稳定
远远低于环境容纳量K
多变，通常不紧张 1 发育快 2 增长力高 3 提早生育 4 体型小 5 一次繁殖
通常接近K
经常保持紧张 1 发育缓慢 2 竞争力高 3 延迟生育 4 体型大 5 多次繁殖
寿命
最终结果
短，通常小于一年
高繁殖力(扩散力)
长，通常大于一年
高存活力(竞争力)
提前繁殖、一次繁殖有利
• 生长空间已经被占据，生态条件有利
一次繁殖、延迟繁殖有利
• 资源有限而且环境不利
多次繁殖、延迟繁殖有利
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Q：自然界存在多种繁殖格局有何意义?
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§4. 生活史对策
• 生活史对策是指处于相似选择压力下的不同种群 或物种，其独立进化的相关性状所形成的一种特 化表型。
• I:单位面积种子密度曲线 • P:(专性种子或幼苗采食动物所导致的)种子或幼苗的损失曲线 • PRC:种群更新曲线(峰值表示新的植株最可能出现的距离)
30
植物种群的定居过程及其影响因素
31
简介: 动物种群的扩散
• 主动扩散和被动扩散 • 动物的个体扩散 迁入 迁出 迁移
32
鸟的迁移
动物的迁移模式
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r-对策与K-对策的种群增长曲线
r-对策
Nt+1
S’
K-对策
S
x
Nt
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r选择与K选择的某些相关特征
r-选择(机会主义) 气候 多变，不稳定，难以预测 K-选择(保守主义) 稳定，较确定，可预测
死亡
存活 数量 种内种间竞争 选择倾向
具灾变性，无规律
非密度制约 幼体存活率低 时间上变动大，不稳定
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后代的数量vs.个体大小
• 有限的资源，要求在后代的数量和大小间取得权衡 • 少数的大的后代个体vs. 较多的小的后代个体
Q：生活史是某一个 物种固定的特征吗？
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种群和繁殖体扩散
• 动植物扩散的意义
• 可以使种群内和种群间的个体得以交换，防止近亲繁殖 • 可以补充或维持正常分布区以外的暂时性分布区域的种 群数量 • 扩大种群的分布区
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生活史的比较研究例子
• 生活史研究主要是比较不同生活史类型的生 物学意义及其生态学解释，而不是研究其决 定现象。 • 在生活史格局中，个体大小只有与生长发育、 繁殖、行为及相关的生理特征相联系，才有 实际意义。
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动物抚育的亲本投资
• 亲本投资：有机体在生产后代以及抚育和管理时 所消耗的能量、时间和资源量 • 投资方式：抚育与不抚育 • 抚育(多数动物)
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Smyrnium olusatrum在不同条件下的干物质分配
对照条件下
1 2 6 3 4 3 5 2
低肥力条件下
6 1
5
4
1：须根；2：块根；3：死叶；4：茎；5：花梗；6：用于繁殖部分
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繁殖的能量权衡(trade-off)
• 繁殖的能量权衡
▫ 1.现在的繁殖和存活 ▫ 2.现在的繁殖和未来的繁殖 ▫ 3.后代的数量、大小和性比
1
种群生态学
Part three: 种群生活史
2
第6章. 生活史对策
§1. 生活史概述 §2. 植物种群的扩散与定居 §3. 繁殖的能量权衡 §4. 生活史策略
3
§1. 生活史概述
• • • • • 生活
生活史的概念
• 生活史：生物从出生到死亡所经历的全部过程， 生活史的关键成分包括：身体大小、生长率、繁 殖、寿命。 • 生物的生活史是其遗传物质决定的，但受外界条 件的影响，在一定范围内某些性状具有可塑性， 但其生活史格局保持稳定。
迁移类型 反复往返旅行
海洋浮游动物 蝙蝠 多种鸟类 青蛙，蟾蜍 驯鹿 海表面(晚上) 栖息地(白天) 取食地(白天) 水中(繁殖期) 苔原(夏季) 河流与池塘(生长) 深水(白天) 取食地(晚上) 栖息地(晚上) 陆地 森林(冬季) 马尾藻海(繁殖)
生境1
生境2
一次往返旅行
鳗鲡
太平洋鲑鱼
胡蝶、蜻蜓等
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桉树林的种子分布
(Cremer 1965)
• (a)源自密林边缘，
▫ 实线沿常风向 ▫ 虚线与常风向呈55度；
• (b)源自疏林边 • (c)源自孤生树林。
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Q：天然植物种群扩散方式有何意义？
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种子库的动态流动
种子雨
萌发
活动种子库 被捕食
休眠种子库
腐烂和衰老
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Cornell(1970)种群定居模型
• 但动植物类群在功能形态，行为习性，生活史特 征等方面存在很大差异，因此在对生境的适应过 程和方式必然存在不同。
▫ 植物与动物不同的特征（尤其种子植物）
光能自养 具有分枝形态 种子的产生
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R－C－S生活史样式(Grime,1979)
• 三种生活史样式：R(ruderal); C(competition); S(stress)
• r选择与K选择理论(MacArthur, 1962)
▫ 逻辑斯蒂方程的重要参数：r, K ▫ 有利于增大内禀增长率r的繁殖策略，为r选择 ▫ 有利于竞争能力增加的繁殖策略，为K选择。
• r-K选择种类的特征：
▫ r选择：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代， 高的繁殖能量分配和短的世代周期。 ▫ K选择：慢速发育，大型成体，数量少而个体大的后代， 低的繁殖能量分配和长的世代周期。