沿林冠开度梯度的银杉幼树对光的适应性_樊大勇

沿林冠开度梯度的银杉幼树对光的适应性樊大勇　张旺峰　陈志刚　谢宗强＊(中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室,北京　100093)摘　要　用气体交换技术测定了四川省金佛山生长在一个典型林隙(林隙面积约为100m 2)不同位置的银杉(Cathaya argyr ophylla )幼树叶片的部分光合生理生态指标,用改进的鱼眼镜头法测定了所测叶片的林冠开度(CO ),并测定了这些银杉幼树个体的生长状况。

研究了沿林冠开度梯度银杉幼树对光的适应性。

银杉幼树在林隙边缘表现出较好的适应性,包括当年生树高生长速率(HG )、平均地茎生长速率(DG )和当年冠幅生长速率(CG )。

随林冠开度的增加,单位叶面积的最大净光合速率(P na rea )、暗呼吸速率(R da rea )和单位叶面积的叶片干物质重(比叶重,SLM )明显增加,且相关显著。

随林冠开度的增加,单位叶面积(LA )和单位叶干物质重的暗呼吸速率(R dmass )略有降低,而单位叶片干物质重的最大净光合速率(P nma ss )和单位叶片干物质重(LM )略有升高,但相关不显著。

沿林冠开度的银杉幼树的形态可塑性要略低于生理生态可塑性,但差异不显著。

关键词　生理生态指标　林冠开度　生态可塑性ACC LIMATION OF CATHAYA ARG YRO PHYLLA TO LIGHT ACR OSSA GRADIENT OF C ANOPY OPENNESSFAN Da _Yong ZHANG Wang _Feng CHE N Zhi _Gang and XIE Zong _Qiang＊(Laborator y of Quantitativ e Vegetation Ec ology ,Ins titute of Botany ,C hine se Academy of Sci enc es ,Beijing 100093,China )A bstract A preliminar y study was carried out to study the acclimation of saplings of Cathaya argyrophylla tolight across a gradient of canopy openness within a typical forest gap (≈100m 2)at Jin Fo Shan of Sichuan Province .Photosynthesis related eco _physiological traits of fully expanded leaves were measured by gas _ex -change techniques ,the canopy openness of experimental leaves was measur ed by a modified fish _eye method ,and the current growth status of experimental saplings was investigated .B etter acclimation of saplings at the site of gap edge was indicated by higher growth status of above _ground parts ,higher height growth rate in last year ,higher avera ge basal stem growth rate ,and higher crown expedition rate in last year than saplings in the understorey or gap center sites .With increasing canopy openness ,the maximum net photosynthetic rate per leaf ar ea ,the dark respiration rate per leaf area ,and specific leaf mass incr eased showing significant positive correlations to canopy openness .With increasing canopy openness ,leaf ar ea and dar k respiration rate per leaf mass decreased slightly ,the maximum net photosynthetic rate per leaf mass and single leaf mass increased slightly ,but there were no significant corr elations with canopy openness .Across the gradient of canopy open -ness ,the phenotypic plasticity index was slightly lower than the ecophysiological plasticity index ,but the dif -ferences were not significant .Key words Physio _ecological parameters ,Canopy openness ,Ecological plasticity 银杉(Cathaya argyrophylla )作为我国特有的松科中的单种属植物,其资源量十分有限,被认为处于濒危状态。

关于其濒危的原因及如何保护的问题是目前研究者关注的焦点。

目前银杉的生物学特性、银杉的群落学特征及演替趋势、银杉的系统分类地位、银杉的更新和生长(谢宗强,1995,1999;谢宗强和陈伟烈,1999a ,1999b ;汪小全,1997)等方面已经开展了大量的研究并取得了许多的进展,对于解释其濒危机制及如何保护的问题提供了许多科学的建议。

从生理生态学研究的角度来看,不同环境下植物表现出生理生态特征的多样性。

而许多生理生态特征(资源的吸收和利用)将会影响到植物的适应性(Fitness )(Ackerly et al .,2000),进而影响到植物在 收稿日期:2004-01-05　接受日期:2005-01-05 基金项目:国家重点基础发展规划项目(G2000046805)和中国科学院知识创新工程项目(KSCX2_SW _02)感谢重庆市南充药物研究所的刘正宇老师的鼎力支持　＊通讯作者Author for correspondence E _mail :xie @ibcas .ac .cn植物生态学报　2005,29(5)713～723 Acta Phytoecologica Sinica群落中及其以后的演化地位。

银杉生长缓慢,一年中生长期短(1年仅为4个月)(谢宗强,1995);银杉一般隔年结实或多年结实,结实量不多,种子可育率低(谢宗强和李庆梅,2000);银杉居群之间及居群内的遗传多样性偏低(汪小全,1997);群落中银杉更新不良,处于群落演替过程中被淘汰的地位(谢宗强和陈伟烈,1999a)。

银杉种种的生物学特征均暗示此种的适应性范围窄,对环境的适应能力低。

植物在不同尺度上(分子_亚细胞器_细胞_器官_整体植株水平)表现出对光的适应性,比如说:在叶绿体水平上,相对而言,较低光强培养的植株最大净光合作用强度(P narea)低、暗呼吸速率(R darea)低、叶绿体的尺寸大、基粒垛叠区大、单位叶绿体的叶绿素含量高、叶绿素a/b值低、光合电子传递能力低、电子传递链中的组分含量低(Bordman,1977)、用于光保护的叶黄素循环组分含量低(Logan et al.,1996)等。

银杉更新属于林隙更新方式,早期生长阶段需要一定的荫蔽,成年阶段需充足的光照(谢宗强, 1995,1999)。

银杉的林隙更新方式暗示此种对光的适应也具有特殊性。

林冠下整体植株对光的适应性(也即植物的耐阴性)表现出大尺度的一种复杂性。

对于树种的耐阴性目前在学术上仍然存在争议(Walters&Reich, 1999),普遍认为树种在林冠下其结构和生理上的变化是为了在极低光照情况下尽可能地获得碳同化(Givnish,1988),但是也有研究认为极低光照下这些变化只是使树种维持生长(Pacala et al.,1996)。

一般而言,耐阴树种在不同的光环境下表现出较低水平的结构和生理学上的变异(Boardman,1977;Chaz-don&Kaufnann,1993;Bazzaz&Wayne,1994)。

本文利用鱼眼镜头来获得林冠下待测银杉叶片所处的光环境状况,测定了不同光环境下银杉叶片的一些生理指标及该光环境下银杉幼树的生长指标。

试图通过对这些指标的统计分析来了解银杉幼树对光环境变化的适应能力,以及在何种光环境下银杉幼树生长较好。

此外,通过对银杉幼树对光环境适应性的调查和研究,试图更深刻地理解树种耐阴性的生理生态机制。

1　材料和方法1.1　试验地的自然概况试验地选在四川金佛山老龙洞林区,海拔高度为1250m;经纬度为28°54.389′N,107°04.044′E。

群落特征为银杉_马尾松(Pinus massoniana)_杉木(Cunninghamia lance olata)林,银杉为主要建群种,气候等环境条件见文献(谢宗强和陈伟烈,1999a)。

该群落为经过人为干扰的次生群落,所知的最近一次人为干扰发生在1950年左右。

试验时间为2001年8月24日～9月11日,此段时间为银杉当年生长的末期(谢宗强,1995)。

选取的试验样地大小约为400 m2,试验地中有一个中等大小的林隙,面积为18m ×5m(≌100m2)。

主林冠层银杉成树枝下高为6 m,马尾松成树枝下高为5m,杉木成树枝下高为3 m。

主林冠层高度在20m左右。

1.2　试验个体的选择以查数轮枝法确定银杉的年龄(谢宗强, 1999),沿林隙到林下选取部分40年生左右的银杉幼树(38年<树龄<41年;2.0m<树高<5.2m;n =18)。

其中林隙中心3株,林隙边缘6株,林下9株。

林下植株离林隙中心至少15m。

1.3　试验个体的生长状况测量用皮尺和游标卡尺分别测定和计算银杉幼树的当年树高生长量(Height gr owth,H G)、平均地径生长量(Diameter growth,DG)和当年冠幅生长量(Crown growth,C G)。