谷子现有不育系的选育和应用综述

谷子现有不育系的选育和应用综述
Abstract：Foxtail millet (Setaria italica) isan important cereal crop in China, its nutritional qualities have been gradually attracted by people. With the development of biotechnology, foxtail millet has gradually become a new hot-spot in genetic improvement and functional genomic research, due to its hereditary features and small genome. In this paper, the breeding process and its application of the sterile line in millet are reviewed. Meanwhile, the formation of male sterility and related genes in millet are explained from different levels. Finally, the states of heterosis utilization in millet are summarized, and the future researches on the heterosis in millet are prospected consulting the results of other crops of Gramineae. The review can lay a theoretical foundation for study on utilization and mechanism of heterosis in foxtail millet.
Keyword：Foxtail Millet; Heterosis; Sterile Line;
杂种优势(heterosis) 是指两个具有遗传差异的亲本杂交后, 产生的子代在生长势、适应性、抗逆性和繁殖力等性状上优于双亲均值或超过双亲的现象。

杂种优势利用作为提高作物产量和品质的一条重要途径, 在水稻(Oryza sativa) 、高粱(Sorghum bi color) 、玉米(Zea mays) 等作物上已得到广泛验证。

谷子(Setaria italica) 原产于中国, 是一种重要的粮食和饲草作物, 为禾本科(Gramineae) 狗尾草属(Setaria) 一年生草本植物, 已有8 700年的栽培历史。

由于生产和栽培技术的进步, 主要粮食作物(如水稻, 小麦(Triticum aestivum) , 玉米等) 在国内得到大面积推广, 谷子由于粒小密植, 需人工间苗除草, 费时费力, 导致建国以来种植面积逐年缩小;但随着经济的发展和人民对健康认识的深入, 谷子的健康营养价值逐渐受到关注, 市场需求不断增加, 使谷子生产及研究迎来新的机遇和挑战。

在作物育种领域, 杂种优势主要通过不同品种间相互杂交产生并表现, 而许多禾本科作物(如水稻, 谷子, 小麦等) 是雌雄同花且自花授粉, 由于颖花很小且只结一粒种子, 人工去雄的方法费时费力, 因此不育系的选育及应用成为杂种优势利用的重要手段。

我国对谷子不育系的研究始于20世纪60年代, 经数代科研工作者的努力, 培育出了一系列在生产上应用的不育系材料。

本文针对谷子现有不育系的选育和应用, 以及杂种优势机理和利用等方面进行综合性阐述。

1、谷子不育系的选育及应用
1.1、谷子不育系的常规选育及应用
根据植物雄性不育的遗传学理论, 我国的育种工作者利用谷子繁殖系数大这一特点, 设计了两系配套育种法, 采用三段四效(五效) 测交法来分离和选育雄性不育材料(李荫梅, 1997) , 从20世纪60年代至今已培育出一系列在生产上应用的谷子雄性不育品系, 为谷子杂交种配制和杂种优势利用奠定了基础。

1.1.1、谷子雄性核不育系
我国谷子雄性核不育系的研究始于1967年, 延安地区农科所从谷子品种"竹叶青";中选育出"延型雄性不育系";, 但其不育度高达100%而使母本繁殖难度过大, 当时未能在生产上广泛应用(李荫梅, 1997) 。

张家口市坝下农科所随后选育出高度雄性不育系"蒜系28";、"黄系3";、"黄系4";和"黄系5";等, 经过测配选育出一批增产30%~50%左右的杂交组合, 但这些不育系均因缺少保持系而无法大量繁种, 只能供杂交种生产使用(曹金, 张志鹏, 1984) 。

内蒙古赤峰市农科所在"澳大利亚谷x吐鲁番谷";后代中首次发现了谷子的显性核不育材料, 命名为"赤峰核型显性雄性不育谷子材料";, 简称"Ch型"; (胡洪凯等, 1986) 。

其不育株自由授粉结实率高, 尽管在进行轮回选择、群体改良、复合杂交的育种程序中有一定应用前景, 却由于恢复系稀少而无法直接用于生产, 仅能充当常规育种的中间材料, 后续研究显示该不育材料也存在部分光(温) 敏反应;随后利用该材料转育成"Ch-2";等一批不同类型的显性核不育系, 但未见生产上的广泛应用(李志华等, 2016) 。

河北省农林科学院谷子研究所的王天宇(1991) 通过种内远缘杂交、辐射、转育等途径获得了3个抗倒、抗病的夏谷核型高度雄性不育系:"350A";、"1066A";和"桂741A";, 并利用其特点一系两用(不育系既作为大田生产中的母本, 又作为不育系繁种的材料) , 在 2 940个测交组合中选出了8个增产20%以上的两系杂交种, 填补了我国夏谷区雄性不育研究利用的空白, 其中的"冀谷16号";为我国第一个通过省级审定的谷子杂交种, 并在1992~1993年的河北省夏谷新品种区域试验中增产9.62%~22.5% (程汝宏, 2005) 。

随后王玉文等(1998) 利用"长农10";的天然不育株与"长农24";测交、回交再自交, 最终选育出不育度95%以上的高度雄性不育系"长10A";, 为我国西北春谷中晚熟区杂种优势的利用提供了基础材料;之后又利用"长10Ax81-16";杂交组合选育出了"高117";、"高146";、"高229";和"高236";4个高异交结实的高度雄性不育系, 丰富了谷子杂种优势利用的中晚熟材料, 并进而育成中国首个中晚熟生态区种植的抗除草剂谷子杂交种长杂谷2号(王玉文等, 2010) 。

闫宏山等(2011) 从历年配制的杂交组合后代材料中选育出"B04-1167";、"B05-1330";、"B07-7048";等一批具有不同性状的高度雄性不育系, 不育度为85%~97%, 不育率为90%~98%, 均属夏谷中晚熟类型, 为谷子杂交制种和株型改良提供了新材料。

1.1.2、谷子光(温) 敏不育系
光(温) 敏雄性不育性的发现为谷子不育系的获得和杂种优势利用开辟了新的途径。

但此类不育系大多来源于自然变异的人工筛选, 具有不可控制和效率低等问题。

张家口市坝下农科所利用"澳大利亚谷x中卫竹叶青谷";杂交后代中的不育株"澳卫";选育得到"宁黄A";、"九根齐A";等不育材料, 进而在海南和张家口异地种植时发现其光敏不育现象, 并从"宁黄A";中选育得到光敏核不育系"光A1";, 在短日照(11.2 h/D) 下可育, 长日照(14.5 h/D) 下表现为高度雄性不育;同时从"九根齐A";中选育获得稳定短日照(10~12 h/D) 下自交结实率达30%~50%、长日照(>14 h/D) 下全不育的光敏核不育系"光A4"; (赵治海, 崔文生, 1994) 。

此外, 该所在"材5x测35-1";后代中发现的"292";雄性不育材料的育性也具有光周期敏感的特点(崔文生等, 1991) 。

赵治海等(1996) 随后利用"292";为父本与不同生态类型的优良品种进行杂交, 经多代选择后从"坝谷239x292";杂交组合中选育出光(温) 敏不育系"821";, 短日照(10 h/D) 诱导可育, 结实率为30%~50%, 长日照(15 h/D) 诱导不育率为97%~99%, 光照每延长1 h, 结实率则减少5.24%, 同时发现短日照下温度升高1℃, 结实率上升5.83%的光温互补性。

之后他们又利用光温敏谷子不育系"A2";作为亲本, 育成两系谷子杂交种"张杂谷";系列, 对谷子杂交生产起到巨大的推动作用(黄伟等, 2015) 。

山西谷子所利用引进的光敏不育材料"683";, 根据其特性转育出"SMAP1";~"SMAP4"; (王玉文等, 2003) 、"晋汾1A"; (杨成元等, 2007) 、"GM"; (王节之等, 2010) 等一系列高异交结实率的光敏雄性不育系, 填补了山西生态区光敏不育谷子应用的空白。

1.1.3、谷子细胞质不育系
上述所有材料均属谷子核不育系, 但生产上应用的多为光(温) 敏雄性不育材料, 制种过程受气候影响而很难保证产量, 同时存在早衰和抗逆性差等诸多问题, 且目前仍缺乏成熟的质核互作型谷子不育系及保持系, 制约了不育系繁种、杂交制种和生产推广, 为此育种人员开展了谷子细胞质不育方面的研究。

朱光琴等(1991) 以法国轮生狗尾草(Setaria verticillata) 为母本, 同源四倍体谷子为父本进行杂交, 再用二倍体谷子回交9代, 选育出完成核代换的"Ve型";雄性质不育系, 不育度为99%~100%, 不育率达100%, 为四倍体狗尾草的胞质利用开创了途径。

随后他们又以"Ve型";为母本与"Ch型";谷子杂交, 并通过连续置换回交选育出了具有轮生狗尾草细胞质的谷子新核质杂种, 为谷子胞质研究和三系选育提供了新材料, 也为谷子核质互作机制研究增加了新的线索(朱光琴等, 1994) 。

智慧等(2007) 则利用野生青狗尾草(Setaria viridis) 与谷子农家品种进行远缘杂交, 组配了"N10x大青秸";群体, 通过核代换成功获得了3株雄性不育材料, 为利用野生青狗
尾草的细胞质培育谷子质核互作雄性不育系提供了证据, 进而为实现谷子三系配套杂种优势利用奠定了基础。

1.2、化学杀雄剂诱导雄性不育
化学杀雄剂又称化学杂交剂(chemical hybridization agent, CHA) , 是一类用于处理自交作物, 诱导雄性不育的化学品。

国外早在20世纪中期就开始了相关研究, 并研制出了数以百计的不同类型的CHA, 首先应用于玉米, 后推广至小麦、水稻、油菜等作物中(李文, 王国槐, 2011) 。

CHA可以有效克服人工去雄的困难, 为作物杂种优势利用开辟了新的途径。

谷子的化学杀雄研究始于20世纪60年代, 1966~1967年前苏联古比雪夫农业科学研究所曾用乙烯利对谷子进行杀雄试验, 0.18%~1%浓度时谷子自交可达到全不育, 但未见详细技术报道。

1975~1985年山西省农科所在谷子上试用水稻杀雄剂1号、水稻杀雄剂2号及Kms-1, 自交不育率为66.7%~100%, 但未见生产应用。

史关燕等(2001) 探讨了水稻杀雄剂2号对3个谷子品种的杀雄效果, 认为最佳杀雄组合为箭叶期前后喷施、药剂浓度为300~400 m L/m3, 用药量为7~8 m L/株。

宋瑜龙等(2011) 采用SQ-1喷施五九爪软谷、香谷和黄金谷, 可诱导产生87%~100%的雄性不育率, 最佳杀雄时期和剂量分别为七叶期3 kg/hm2、八叶期5 kg/hm2和九叶期5 kg/hm2。

陈绥莉(2013) 采用化学杀雄剂SQ-1、IMA、BAU9403和BHL 试验对晋谷21和晋谷29的杀雄效果, 认为SQ-1和IMA在谷子幼穗期喷施可以诱发90%~99%的雄性不育。

朱启迪等(2015) 采用高剂量SQ-1 (5 kg/hm2) 在谷子八叶期喷施五九爪软谷和香谷叶片部位, 证明SQ-1在谷子叶片中的半衰期为1.83~2.08 d, 在喷施21 d后叶片中几乎检测不到残留, 而在小穗中的半衰期为25.21~28.41 d, 其消解速度明显慢于叶片中的消解速度。

Zhang等(2017) 对衡谷13号采用SQ-1诱导雄性不育, 认为在雌蕊先熟期喷施剂量为5 kg/hm2时, 雄性不育诱导率最高(约为95%) 。

谷子如能实现化控二系杂种优势利用, 利用其繁殖系数高的特点进而培育出超高产杂交新品种, 将会在生产上发挥更大作用, 并将简化传统杂交育种的流程, 促使谷子育种进入一个崭新阶段。

但由于药剂的理化性质, 多数CHA仍存在较高的药害及残留, 且存在施用技术复杂、延续时间较短等缺点, 均限制了其应用范围。

目前在谷子中应用的CHA仅能达到较高的杀雄率, 多数会影响异交结实, 给杂交制种造成困难, 因此还需对CHA的杀雄机理及品种反应差异进行深入研究, 并继续寻找植物源性药剂, 减少环境污染以推进绿色生产进程。

2、谷子雄性不育机理及相关基因研究
植物雄性不育既是研究植物生殖生物学重要的植物学性状, 也是研究作物杂种优势利用的重要农艺性状, 在遗传和分子生物学中具有重要地位(杨莉芳, 刁现民, 2013) , 随着谷子各类不育系的选育成功, 为了更好地指导杂交生产, 研究人员对谷子雄性不育的相关
基因和分子机理也进行了部分探讨。

2.1、雄性不育遗传机制研究
早在谷子雄性不育系选育的初期, 相关的遗传机制研究就相伴而生并始终未曾中断。

崔文生等(1979) 利用"蒜系28";与不同品种进行测交、顶交及自交, 根据后代育性的分离比确定了其不育性来源于一对隐性核基因, 且推测修饰基因的存在是造成其高度不育的原因;之后通过测配认为"292";光敏型不育材料的育性也受一对隐性核基因控制(崔文生等, 1991) 。

王天宇(1991) 利用遗传手段鉴定证实夏谷高度雄性不育系"350A";、"1066A";、"桂741A";的不育性均由一对主效隐性基因控制;赵治海等(1996) 通过对"821";的遗传分析认为其不育性也由一对隐性核基因控制。

李会霞等(2010) 利用"高117A";和"高146A";不育系与多个谷子品种测交, 根据后代育性分离, 认为它们的不育性受一对隐性主效基因控制, 同时受微效多基因的影响。

王节之等(2010) 通过对"GM";光敏不育系的性状遗传规律研究后, 明确了育性属质量性状遗传, 受一对基因控制, 符合孟德尔3℃1遗传规律。

胡洪凯等(1986) 对"Ch型";不育材料进行遗传分析后认为其不育性受一对显性核基因控制, 并将其定名为"Msch";;进一步研究发现Msch可与其显性上位基因Rf互作使育性恢复, 由此提出和实现了显性核不育纯合一型系、隐性纯合可育系和显性纯合上位系配套的"三系制种法";, 为显性核不育和基因多种互作形式在杂种优势育种中的直接利用提供了部分便利(胡洪凯等, 1993) 。

2.2、花粉败育的细胞学研究
花粉败育是植物雄性不育的典型特征, 但其发生时期和具体形态在不同植物中表现明显差异, 谷子工作者在不育系选育的过程中也对其花粉败育进行了细胞学和形态学的研究。

刁现民和智慧(1989) 对5种谷子不育系材料的花药发育进行观察后发现, "Ch A";杂合显性雄性不育株的花药因不能形成"开裂腔";而不开裂, 全不育材料"338A";和"金大A";为无花粉型败育(败育于造孢细胞期) , 高不育型不育系"蒜系28";和"350A";败育于小孢子期, 并推测败育表现差异是由于不同基因变异引起。

随后对"Ch型";谷子的进一步研究发现, 其纯合株败育发生于造孢细胞期到花粉积累淀粉时, 但小孢子期的药隔维管束异常是造成药室内细胞败育的主要原因;其杂合株花粉发育正常, 但开花时花药不开裂, 推测其不育是由于不育基因阻断了控制花药破裂的一些下游基因的表达导致(刁现民等, 1991) 。

朱光琴等(1991) 鉴定发现, "Ve型";不育系的花粉败育为圆败型, 其花粉粒有花粉壁、萌发孔, 但内含物较少。

孙春昀等(2001) 通过对光敏不育材料"683";的小孢子败育途径进行观察后发现, 长日照条件下, 造孢细胞和花粉母细胞时期小孢子发生败育, 60%~80%药室的造胞细胞和花粉母细胞严重收缩, 细胞结构破坏, 埃氏苏木精染色着色极深, 推测可能与胼胝质形成异常有关。

杨莉芳(2013) 观察"J29A";雄性不育系的花药结构后, 发现其花药开裂性较差且内含花粉凹陷变形、无内含物、淀粉积累极少至无;同时其小孢子发育后期的绒毡层不能浓缩并适时降解, 造成小孢子发育的营养途径紊乱, 从而不能形成正常的成熟花粉。

朱光琴等(1994)
对Msch异质系鉴定后认为其属于功能败育型, 即花药内含成熟可染三核花粉粒, 但花药不开裂, 不散粉。

综上所述, 不同谷子雄性不育系的花粉败育类型也不同, 根据细胞学证据, 通过分子生物学手段可对其发生机理进行深入研究, 进而促进谷子新型不育系的创制和改良。

2.3、雄性不育的生理生化基础
植物雄性不育受到多种基因控制, 进而引起植物体内活性氧代谢、内源激素及相关酶等多种变化, 因此这些方面的研究也可作为探索不育机制产生的必要补充手段。

马尚耀等(1990) 建立了4种品系的特异性脂酶差异图谱, 将隐形核不育系、Msch显性核不育系、Msch 保持系和Msch恢复系有效地区分开来, 为进一步的分子遗传研究提供了基础。

杜瑞恒等(2003) 对比了高度雄性不育系"927A";不育株与可育株内源激素含量水平的差异, 证明其败育与低水平的内源细胞生长素(auxin/indole-3-acetic acid, IAA) 相关, 且施加外源IAA能够明显促进其自交结实, 为不育系提高繁殖系数和纯度开创了新途径。

Zhang等(2017) 分析了SQ-1诱导的生理性雄性不育谷子的抗氧化酶活性, 发现小穗中超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD) 、过氧化氢酶(catalase, CAT) 和抗坏血酸过氧化物酶(aseorbateperoxidase, APX) 的活性均有不同程度下降, 导致活性氧清除减弱;同时活性上升的过氧化物酶(peroxidase, POD) 也不足以消除活性氧的影响, 因此推测其不育性由活性氧异常积累引起的慢性氧化应激反应所导致。

2.4、育性相关基因的染色体定位
随着分子标记技术和基因组学的发展, 一些与谷子育性相关的基因也不断地被报道。

Takahashi (1942) 报道谷子不育性受一对隐性基因ss控制, 随后Wang等(2002) 利用"1066A";作为母本分别与豫谷1号的初级三体系和四体系杂交, 统计F2后代育性分离, 经过连锁分析将其隐性不育基因定位在6号染色体上。

随后, 郝晓芬等(2011) 利用SSR分子标记寻找"GM";光敏雄性不育基因时发现, 标记b159与目标基因连锁, 遗传距离为13.5 c M, 位于6号染色体;Wang等(2013) 研究发现"高146A";不育基因由一对隐性主基因控制, SSR 标记b234与其连锁, 遗传距离为16.7 c M;李径等(2012) 对谷子高度雄性不育系"J29A";的不育基因进行初定位, 利用SSR标记将其定位在6号染色体P10标记附近, 并命名为Si MS1;杨莉芳(2013) 继而利用隐性个体混池法(bulked segregant analysis, BSA) 及基因组扫描分析对Si MS1进行了精细定位, 区间为标记CAAS61001~标记CAAS61018, 物理距离12 kb。

袁进成等(2005) 找到了与显性核不育基因Msch紧密连锁且位于其同一侧的2个扩增片段长度多态性(amplified fragment length polymorphism, AFLP) 标记(P17/M37224和P35/M52208) , 与其遗传距离分别是2.1和1.4 c M;随后又对Msch的显性上位育性恢复基因Rf进行了AFLP分析, 找到位于基因同一侧并与其紧密连锁的2个AFLP标记(E15/M52和E20/M41) , 与不育基因的遗传距离分别是7.0和12.7 c M (袁进成等, 2015) 。

郝晓芬等(2009) 利用AFLP技术对谷子光敏雄性不育基因进行分子标记, 找到2个与光敏不育基因存在连锁关系的标记(P56/M40和P56/M76) 。

此外, Qin等(2008) 利用玉米的花粉特异性基因Zm401同源克隆出谷子的Si401基因, 其共抑制会在花药发育晚期导致多种异常现象, 推测该基因在谷子花药发育中起关键作用, 为不育系培育及改良提供了新依据。

3、谷子杂种优势利用现状
植物杂种优势的发现可以追朔到18世纪, 自从玉米杂交种于20世纪初首先获得成功以来, 目前包括水稻、小麦、高粱、油菜(Brassica napus) 等重要农作物在内的几十种作物均已成功利用杂种优势进行生产实践, 杂种优势利用已成为提高作物产量的主要途径之一。

与此同时, 研究者对杂种优势产生机理的探索也从未间断, 然而人们对其机理的认识远远比不上对其具体应用途径的探索, 因此限制了杂种优势的大范围应用和精准预测, 一定程度上制约了杂交生产的发展。

谷子作为抗旱耐瘠、营养均衡的作物, 其杂种优势利用拥有更广阔的前景, 由于谷子不育系存在遗传基础狭窄、优良品系缺乏、稳定性差等制约因素, 杂种优势利用一直是谷子育种的难点之一, 因此需对其杂种优势机理进行深入研究, 才能从根本上对不育系材料进行改良, 为此研究工作者从遗传基础、同工酶活性和一般配合力等不同角度开展了初步的探索。

赵连元等(1982) 利用"匀浆互补法";预测了大量谷子组合的杂种优势, 认为强优势组合亲本匀浆液的氧化活性具有明显的互补作用。

Silesa等(2004) 在由7个亲本组成的杂交后代中发现增产68%以上的现象, 认为这种产量上高水平的杂种优势源于杂交后代较高的杂合度, 并通过预估性状与杂种优势影响之间的回归分析推测, 至少有多个基因控制着产量、株高、穗长等性状或与其连锁。

郭秀林等(2012) 以张杂谷及其亲本为材料, 通过聚丙烯酰胺凝胶电泳(polyacrylamide gel electrophoresis, PAGE) 技术研究其不同生育期苹果酸脱氢酶(malate dehydrogenase, MDH) 和过氧化物酶(POD) 同工酶的酶谱特性, 发现二者在杂交种中均表现出不同程度的超亲优势。

刘子会等(2013) 以3个杂交谷子品种及其父母本为材料, 通过测定不同生育期内叶片硝酸还原酶(nitrate reductase, NR) 、谷氨酰胺合成酶(glutamine synthetase, GS) 、谷氨酸脱氢酶(glutamate dehydrogenase, GDH) 活性及叶片氮含量变化, 分析了不同生育期内杂交谷子叶片氮代谢酶的杂种优势, 发现NR活性在抽穗期表现正向超亲优势, 而GS活性在灌浆期及成熟期表现同样趋势, 为杂交谷子氮效率的遗传改良提供了依据。

夏雪岩等(2013) 对两个谷子新不育系几个性状进行配合力评价和遗传力分析后认为, "谷10A";的一般配合力较高, "谷11A";与部分组合的特殊配合力较高, 显性效应和上位性效应在F1群体中对产量相关性状有很大影响, 而株高和穗长则主要表现为基因累加效应。

Liu等(2014a, 2014c) 对谷子杂种优势群和一般配合力进行了研究, 综合运用4种聚类手段将中国谷子栽培种划分为6个类群, 且确定了各类群间的优势关系, 建立了10种优势模式, 为更加客观、准确地进行配合力研究奠定了基础。

Liu等(2014b) 探讨了张杂谷在钾吸收和积累方面杂种优势的生理基础, 认为较高的H+-ATP酶活性、呼吸速率、根系氧化活性和K+吸收速率是造成钾吸收和积累的主要原因, 也体现了张杂谷能更有效利用钾肥的杂种优势。

李素英等(2016) 对谷子7个骨干雄性不育系和10个恢复系的配合力进行分析后发现, 其中4个不育系的一般配合力较高, 2个不育系的一般配合力较低, 1个不育系与其中
部分恢复系配合力较高, 认为配合力的高低与杂种优势群及双亲自身的性状表现水平密切相关。

综上所述, 尽管众多研究者在谷子杂种优势利用领域开展了一系列的工作, 但是多集中于生理生化和遗传基础方面, 目前仍缺少谷子杂种优势机理相关报道, 系统性和深入性远低于禾本科其他作物。

因此, 利用现代分子生物学和生物信息学手段对谷子杂种优势机理进行深入分析, 有助于谷子杂种优势的进一步利用, 并可为谷子杂交种生产奠定理论和技术基础。

4、总结与展望
经过多年工作, 谷子育种工作者们选育出了大量的不育系材料。

由于目前谷子仍缺少核质互作不育材料, 生产上常用的不育系均为隐性高度核不育材料, 虽然配合两系法制种也可取得不错的效果, 但是其不育基因基本上均处于6号染色体的相同区域, 很可能为同一基因, 因此导致了不育系相对狭窄的遗传基础, 给不育系改良造成了一定困难, 进而阻碍了谷子杂种优势的充分利用。

通过传统的杂交育种(cross breeding) 对现有不育系进行改良, 需要有经验的育种专家经过多个世代的大量筛选, 对杂种优势群进行划分, 培育自交系并对其一般配合力和特殊配合力进行检测等, 不仅执行困难、成本高, 而且具有随机性, 很难针对目的性状进行改造(刁现民, 2012) 。

随着生物技术和测序技术的发展, 多种作物已完成全基因组测序, 对雄性不育的分子基础及其调控机制的研究也日益增多, 这为杂种优势形成及利用机理的阐释奠定了一定基础。

而要全面认识杂种优势这种异常复杂的生物学现象, 还需汇总不同层次上(如细胞学及生理生化基础、遗传机制、基因表达调控、表型性状鉴定等) 的研究结果并进行综合分析, 才有可能最终揭示其生物学基础并进一步全面认识, 也将为杂种优势利用提供更广泛的依据和空间。

随着大数据时代的到来, 测序技术的发展日新月异, 任意生命有机体的基因数据几乎可以高通量地廉价获取, 在此基础上形成了基因组、转录组及代谢组等多种组学技术及其联合分析, 无疑为进一步解析杂种优势的复杂遗传调控网络指明了方向。

研究表明, 不同物种、甚至同一物种的不同杂交组合都有特异的分子生化机制产生杂种优势(汪鸿儒, 储成才, 2017) 。

禾本科的水稻、小麦等作物在杂种优势机理研究方面取得了很多重要的进展, 为谷子杂种优势利用及机理研究提供了可借鉴的方法和理论。

Zhou等(2012) 认为, 相同杂交组合中不同性状杂种优势的遗传结构也不相同。

Huang等(2016) 则证明不同杂交水稻系统有不同的主效位点调控杂种优势。

Huang等(2015) 进行水稻杂种优势全基因组关联分析时鉴定了大量关联位点或基因, 不但奠定了杂种优势分子遗传机制系统解析的基础, 并且开拓了生产实践中品种改良的新思路。

中科院数个研究组通过整合多层次组学数据, 深入解析了超级杂交水稻"两优培九";产量的杂种优势基础(Li et al., 2016) , 更为透彻地揭示了水稻杂种优势的分子机制和遗传基础, 对配制杂交组合, 培育高产、优质和多抗新品种具有重要的指导意义。

以上这些基于大数据的联合分析为谷子杂种优势研究提供了新的思路和启发, 作为与水稻基因组共线性高度一致的谷子, 借鉴水稻的研究经验无疑可缩短从理论向生产转化的进程, 并为谷子成为禾本科另一重要模式植物提供更可靠的理论及现实依据。

此外,。