第07章 生物群落的动态
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生物群落的动态
生物群落的动态Ecology08.生物群落的动态群落动态的研究在生态学中占有重要位置。
20世纪前20年，群落动态研究曾支配着北美与英国的植被研究。
在现代生态学研究中，群落动态仍是中心课题之一，是群落恢复的理论基础。
群落的动态包括群落的内部动态、群落的演替和地球上生物群落的进化。
1.生物群落的内部内部动态包括季节变化与年际间变化。
动态季节变化见群落的时间结构。
年变化指在不同年度之间，生物群落常有的明显波动。
波动:不明显波动、摆动性波动、偏途性波动。
2.生物群落的演替又称生态演替，是一个群落被另一个群落所取代的过程。
演替最早于1806年应用于生态学。
Thoeau(1863) 根据自然学家的观点，用演替来描述从弃耕田到森林的过渡。
Warming等(1896) 在研究密执安湖边的沙丘演变为森林时提出演替学说。
Climents(1916) 进一步对演替学说加以完善。
Odum(1969) 认为，群落的发展是有顺序的过程，是有规律地向一定方向发展，因而是能预见的;演替是由群落引起物理环境改变的结果，即演替是由群落控制的;它以形成稳定的生态系统，即以顶极群落形成的系统为其发展顶点。
2.1.演替的概念定义植物群落的演替是指在植物群落发展变化过程中，由低级到高级、由简单到复杂、一个阶段接着一个阶段、一个群落代替另一个群落的自然演变现象。
演替需要植物的传播、植物的定居何植物之间的竞争等三方面的条件。
Shawn Chen 1Ecology演替的一般模式裸地的存在;植物繁殖体的传播;先锋植物的定居;其它植物的定居;物种间竞争;各物种相互制约，形成稳定的群落。
对植物群落演替的理解广义:包括植物群落的一些变化，如形成、季节性变化、年变化以及演替等动态过程。
狭义:地点相同时间不同，植物群落的出现与消失，最后形成顶极群落的过程。
2.2.演替的类型按演替发生的时间进程:快速、长期、世纪。
按引起演替的主导因素:内因生态或内因动态、外因生态或外因动态。
第七章 生物群落的动态
பைடு நூலகம்
二、多元顶级论
• Tanseley群落顶级： 群落顶级： 群落顶级 • 多元顶级论：英国学者A.G.Tanseley 多元顶级论：英国学者 （1954）提出。他认为除气候顶级外，还 ）提出。他认为除气候顶级外， 可有土壤顶级、地形顶级、火烧顶级、 可有土壤顶级、地形顶级、火烧顶级、动 物顶级； 物顶级；同时还可能出现一些复合型如土 地形顶级、 动物顶级等等。 壤-地形顶级、火烧 动物顶级等等。 地形顶级 火烧-动物顶级等等
思考题
• 1.研究群落波动的意义 研究群落波动的意义 • 2.简述群落演替及其类型 简述群落演替及其类型 • 3.什么是演替顶级？ 什么是演替顶级？ 什么是演替顶级
第三节 演替顶级学说
• 一、单元顶级论：该理论在19世纪末、20世纪初 世纪末、 世纪初 单元顶级论：该理论在 世纪末 就已经形成，首创人是H.C.Cowle和 就已经形成，首创人是 和 • F.E.Clements(1916). • Clements的演替：在地表同一地段顺序出现各种 的演替： 的演替 不同生物群落的时间过程。一般包括迁移、定居、 不同生物群落的时间过程。一般包括迁移、定居、 群居、竞争、反应和稳定等6个阶段。 群居、竞争、反应和稳定等 个阶段。 个阶段 • Clements演替顶级：到达稳定阶段的群落，就是 演替顶级： 演替顶级 到达稳定阶段的群落， 和当地气候条件保持协调和平衡的群落。 和当地气候条件保持协调和平衡的群落。这个演 替终点的群落就称为演替顶级。 替终点的群落就称为演替顶级。 • 演替系列群落：在某一地段上从先锋群落到顶级 演替系列群落： 群落按顺序发育的那些群落， 群落按顺序发育的那些群落，就称作演替系列群 落。
单元与多元顶级论的区别
• 1.单元顶级论认为，只有气候才是演替的决 单元顶级论认为， 单元顶级论认为 定因素，其它因素都是第二位的， 定因素，其它因素都是第二位的，但可以 阻止群落向气候顶级发展； 阻止群落向气候顶级发展；多元顶级论则 认为，除气候以外的其他因素， 认为，除气候以外的其他因素，都可以决 定顶级的形成。 定顶级的形成。 • 2.单元顶级论认为，在一个气候区域内，所 单元顶级论认为， 单元顶级论认为 在一个气候区域内， 有群落都趋同性的发展， 有群落都趋同性的发展，最终形成气候顶 级；而多元顶级论则不认为所有群落最后 都会趋向一个顶级。 都会趋向一个顶级。
二、多元顶级论
• Tanseley群落顶级： 群落顶级： 群落顶级 • 多元顶级论：英国学者A.G.Tanseley 多元顶级论：英国学者 （1954）提出。他认为除气候顶级外，还 ）提出。他认为除气候顶级外， 可有土壤顶级、地形顶级、火烧顶级、 可有土壤顶级、地形顶级、火烧顶级、动 物顶级； 物顶级；同时还可能出现一些复合型如土 地形顶级、 动物顶级等等。 壤-地形顶级、火烧 动物顶级等等。 地形顶级 火烧-动物顶级等等
思考题
• 1.研究群落波动的意义 研究群落波动的意义 • 2.简述群落演替及其类型 简述群落演替及其类型 • 3.什么是演替顶级？ 什么是演替顶级？ 什么是演替顶级
第三节 演替顶级学说
• 一、单元顶级论：该理论在19世纪末、20世纪初 世纪末、 世纪初 单元顶级论：该理论在 世纪末 就已经形成，首创人是H.C.Cowle和 就已经形成，首创人是 和 • F.E.Clements(1916). • Clements的演替：在地表同一地段顺序出现各种 的演替： 的演替 不同生物群落的时间过程。一般包括迁移、定居、 不同生物群落的时间过程。一般包括迁移、定居、 群居、竞争、反应和稳定等6个阶段。 群居、竞争、反应和稳定等 个阶段。 个阶段 • Clements演替顶级：到达稳定阶段的群落，就是 演替顶级： 演替顶级 到达稳定阶段的群落， 和当地气候条件保持协调和平衡的群落。 和当地气候条件保持协调和平衡的群落。这个演 替终点的群落就称为演替顶级。 替终点的群落就称为演替顶级。 • 演替系列群落：在某一地段上从先锋群落到顶级 演替系列群落： 群落按顺序发育的那些群落， 群落按顺序发育的那些群落，就称作演替系列群 落。
单元与多元顶级论的区别
• 1.单元顶级论认为，只有气候才是演替的决 单元顶级论认为， 单元顶级论认为 定因素，其它因素都是第二位的， 定因素，其它因素都是第二位的，但可以 阻止群落向气候顶级发展； 阻止群落向气候顶级发展；多元顶级论则 认为，除气候以外的其他因素， 认为，除气候以外的其他因素，都可以决 定顶级的形成。 定顶级的形成。 • 2.单元顶级论认为，在一个气候区域内，所 单元顶级论认为， 单元顶级论认为 在一个气候区域内， 有群落都趋同性的发展， 有群落都趋同性的发展，最终形成气候顶 级；而多元顶级论则不认为所有群落最后 都会趋向一个顶级。 都会趋向一个顶级。
课件7：生物群落的动态
五、人类的活动
人对生物群落演替的影响远远超过其他 所有的自然因子，因为人类生产活动通常 是有意识、有目的地进行的，可以对自然 环境中的生态关系起着促进、抑制、改造 和重建的作用。放火烧山、砍伐森林、开 垦土地等，都可使生物群落改变面貌。人 还可以经营、抚育森林、管理草原、治理 沙漠，使群落演替按照不同于自然的道路 进行。人甚至还可以建立人工群落，将演 替的方向和速度置于人为控 制之下。
四、外界环境条件的变化
虽然决定群落演替的根本原因存在于群落内部， 但群落之外的环境条件诸如气候、地貌、土壤和 火等常可成为引起演替的重要条件。气候决定着 群落的外貌和群落的分布，也影响到群落的结构 和生产力；气候的变化，无论是长期的还是短暂 的，都会成为演替的诱发因素。地表形态(地貌) 的改变会使水分、热量等生态因子重新分配，反 过来又影响到群落本身。大规模的地壳运动(冰川、 地震、 火山活动等)可使地球表面的生物部分或 完全毁灭，从而使演替从头开始。小范围的地形 形态变化(如滑坡、洪水冲刷)也可改造一个生物
周期性变化及病虫害暴发等。3、人为活
动影响。例如，放牧强度的改变等。
第二节
群落演替的类型
第三节 演替的顶级学说
由此可见，不论是单元顶极论还是多元顶 极论，都承认顶极群落是经过单向变化而达 到稳定状态的群落；而顶极群落在时间上的 变化和空间上的分布都是和生境相适应的。 两者的不同点在于：①单元顶极论认为，只 有气候才是演替的决定因素，其他因素都是 第二位的，但可以阻止群落向气候顶极发展； 多元顶极论则认为，除气候以外的其他因素， 也可以决定顶极的形成；②单元顶级论认为， 在一个气候区域内，所有群落都有趋同性的 发展，最终形成气候顶极；而多元顶极论不 认为所有群落最后都会趋于一个顶级。
生态学：第七章群落动态
➢ 采伐迹地 ➢ 杂草阶段 ➢ 小叶树种阶段（桦树、山杨群落）（到30年形成
第二层） ➢ 云杉定居阶段（云杉、杨、桦混交阶段） ➢ （到50年平高） ➢ 云杉林（80~100年）
17
广州城市废弃地植物群落的演替
• 群落名称 年龄 高度 乔木层 灌木层 草本层
•
(a) (m) 种数 盖度 种数 盖度 种数 盖度
3
表7－1 群落变化类型
持续时间
天 年 几年 十年到百年 百年到千年 万年到亿年
变化类型举例
蒸腾作用、光合作用等植物生理过程，动物 的昼夜活动节律
植物生长及动物活动的季节动态
植物生产力及动物种群的波动
群落演替
气候变化引起的生物地带界线的移动
群落的演化
4
羊草草原主要种群生物量（g/m2)的年 际波动
3. 浮叶根生阶段
浮叶根生
4. 挺水植物和沼泽植物阶段 5. 森林群落阶段
挺水植物
• 森林
群落演替的实例—湖泊沙丘的群落演替
• 美国密执安湖沙丘上的群落演替（旱生演替、原生演替） ➢ 裸露沙丘
➢ 固沙草本植物（滨草Ammophila breviligulata、 ➢ 沙拂子茅Calamovilfa longifolia） ➢ 固沙灌木(沙李Prunus pumila、沙柳Salix spp.、 ➢ 三角杨 Populus deltoides)
例如由裸岩 地衣 草本 灌木乔木的演替过程。 2．异养性演替
异养性演替如出现在有机污染的水体，由于细菌和真菌分 解作用特强，有机物质是随演替而减少的，图7-1的对角线代
表群落生产(P)与群落呼吸(R)相等，对角线左侧是PR，属自 养性演替，右侧PR，属异养性演替。因此，P/R比率是表示
第二层） ➢ 云杉定居阶段（云杉、杨、桦混交阶段） ➢ （到50年平高） ➢ 云杉林（80~100年）
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广州城市废弃地植物群落的演替
• 群落名称 年龄 高度 乔木层 灌木层 草本层
•
(a) (m) 种数 盖度 种数 盖度 种数 盖度
3
表7－1 群落变化类型
持续时间
天 年 几年 十年到百年 百年到千年 万年到亿年
变化类型举例
蒸腾作用、光合作用等植物生理过程，动物 的昼夜活动节律
植物生长及动物活动的季节动态
植物生产力及动物种群的波动
群落演替
气候变化引起的生物地带界线的移动
群落的演化
4
羊草草原主要种群生物量（g/m2)的年 际波动
3. 浮叶根生阶段
浮叶根生
4. 挺水植物和沼泽植物阶段 5. 森林群落阶段
挺水植物
• 森林
群落演替的实例—湖泊沙丘的群落演替
• 美国密执安湖沙丘上的群落演替（旱生演替、原生演替） ➢ 裸露沙丘
➢ 固沙草本植物（滨草Ammophila breviligulata、 ➢ 沙拂子茅Calamovilfa longifolia） ➢ 固沙灌木(沙李Prunus pumila、沙柳Salix spp.、 ➢ 三角杨 Populus deltoides)
例如由裸岩 地衣 草本 灌木乔木的演替过程。 2．异养性演替
异养性演替如出现在有机污染的水体，由于细菌和真菌分 解作用特强，有机物质是随演替而减少的，图7-1的对角线代
表群落生产(P)与群落呼吸(R)相等，对角线左侧是PR，属自 养性演替，右侧PR，属异养性演替。因此，P/R比率是表示
《生物群落的动态》PPT课件
• 在一个气候区内，除了气候顶极群落之外，还 会出现一些由于地形、土壤或人为等因素所决 定的稳定群落。为了和气候顶极群落相区别， 可将它们统称为前顶极阶段。
编辑ppt
13
• 前顶极的类型：
• 亚顶极 指气候顶极阶段以前的一个相当稳定的 演替阶段。如内蒙古高原的羊草草原是大针茅草 原的亚顶极阶段。
• 偏途顶极 也称干扰顶极。由强烈而频繁的干扰 因素所引起的相对稳定的群落。如在美国东部因 常遭火烧而长期保留的松林阶段。
• 预顶极 也称先顶极。由于局部气候比较适宜而 产生的一种稳定群落。如草原气候区内出现的森 林群落。
• 超顶极 也称后顶极。由于局部气候条件较差而 产生的稳定群落，如草原区内出现的荒漠植被片 段。
编辑ppt
14
• 无论哪种形式的前顶极，如果时间足够的 话，都能够发展为气候顶极。
• 在自然状态下，总是表现为进展演替，而 不可能是后退的逆行演替。
编辑ppt
15
（2）多元顶极论
• 一个区域的顶极植被可以由几种不同类型的顶极 群落镶嵌而成，而每一种类型的顶极群落都是由 一定的环境条件所控制和决定的。只要一个群落 在某种生境中基本达到稳定，能自我维持并结束 了它的演替过程，就可认定为是顶极群落。如土 壤演替顶极、地形演替顶极、火烧演替顶极、动 物演替顶极等类型。同时还可存在一些复合型的 顶极，如地形-土壤顶极和火烧-动物顶极等等。
编辑ppt
8
（1）水生演替系列 • 1）自由漂浮植物阶段 • 2）沉水植物阶段 • 3）浮叶根生植物阶段 • 4）直立水生植物阶段 • 5）湿生草本植物阶段 • 6）木本植物阶段 • 水生演替系列就是湖泊填平的过程。演替过程
是从湖泊的周围向湖泊中央循序发生的。在从 湖岸到湖心的不同距离处，容易观察到演替系 列中不同阶段群落环带的分布。
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• 前顶极的类型：
• 亚顶极 指气候顶极阶段以前的一个相当稳定的 演替阶段。如内蒙古高原的羊草草原是大针茅草 原的亚顶极阶段。
• 偏途顶极 也称干扰顶极。由强烈而频繁的干扰 因素所引起的相对稳定的群落。如在美国东部因 常遭火烧而长期保留的松林阶段。
• 预顶极 也称先顶极。由于局部气候比较适宜而 产生的一种稳定群落。如草原气候区内出现的森 林群落。
• 超顶极 也称后顶极。由于局部气候条件较差而 产生的稳定群落，如草原区内出现的荒漠植被片 段。
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• 无论哪种形式的前顶极，如果时间足够的 话，都能够发展为气候顶极。
• 在自然状态下，总是表现为进展演替，而 不可能是后退的逆行演替。
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（2）多元顶极论
• 一个区域的顶极植被可以由几种不同类型的顶极 群落镶嵌而成，而每一种类型的顶极群落都是由 一定的环境条件所控制和决定的。只要一个群落 在某种生境中基本达到稳定，能自我维持并结束 了它的演替过程，就可认定为是顶极群落。如土 壤演替顶极、地形演替顶极、火烧演替顶极、动 物演替顶极等类型。同时还可存在一些复合型的 顶极，如地形-土壤顶极和火烧-动物顶极等等。
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（1）水生演替系列 • 1）自由漂浮植物阶段 • 2）沉水植物阶段 • 3）浮叶根生植物阶段 • 4）直立水生植物阶段 • 5）湿生草本植物阶段 • 6）木本植物阶段 • 水生演替系列就是湖泊填平的过程。演替过程
是从湖泊的周围向湖泊中央循序发生的。在从 湖岸到湖心的不同距离处，容易观察到演替系 列中不同阶段群落环带的分布。
《群落的动态》课件
2
重要性
群落物种多样性对生态系统的稳定和功能有着非常重要的影响，它们可以提供各 种生态服务并促进生态系统的健康发展。
3
保护
保护群落物种多样性是维护生态平衡和保护生态环境的重要措施之一。
群落生态位
植食者生态位
它们利用植物作为食物，对生态 系统起到了保持植物平衡的重要 作用。
掠食者生态位
掠食者根据食物链与其他生物相 互作用，控制生态系统中的种群 数量，维持生态平衡。
可持续发展
实现城市以可持续发展为导向， 是维护城市生态环境和城市生 物多样性、实现经济社会可持 续发展的重要途径。
群落全球变化
影响因素
全球变化中的温室气体排放、环 境变化、物种的迁移等因素，对 于生态系统的稳定性和生态多样 性都带来了重要的影响。
解决方法
采取减缓排放、再生能源使用、 环境保护等一系列的解决方法， 是减缓全球变化的重要途径。
分解者生态位
分解者将死去的植物和动物物质 分解为简单的有机物，为后续生 物提供营养素，维持了生态系统 物质循环。
群落光合作用
定义 作用 影响
群落中绿色植物和蓝藻利用阳光进行光合作用， 将二氧化碳、水转换成为有机物和氧气。
群落光合作用为生态系统提供更多的有机物，促 进生态系统物质循环和生物多样性。
环境因素如光照、气温、气体浓度等影响光合作 用的效率和对生态系统的贡献。
保护
今天我们应该加强保护生态平衡， 才能让未来更美好。
群落保护
1 概述
群落保护是指通过不断加强保护、研究、监测生态系统中的各个层面，以达到促进生态 系统健康的目的。
2 工具
政策、法规、科学研究以及各种社会机构，包括各类NGO组织、志愿者等，都是实践群 落保护的重要工具。
群落的动态课件
• 本质区别在于有无土层、有无植物的繁殖体。
• 10.2.2 演替的一般过程：
• 2、迁移：通过繁殖体
• 植物迁移的速度、散布的广度取决于：结实 量、种子数量、大小、寿命长短。
• 3、定居：植物繁殖体到达新地点后，开
始发芽、生长和繁殖后代的过程。
• 占空力、忍耐力和竞争力。 • 占空种、忍耐种和强力种。
地适应于地区的气候条件，这样的群落称之为气候顶极群落。
– 顶极群落的特征只取决于气候： – 给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变将克服地形 位置和母质差异的影响 – 在一个气候区域内所有生境中，最后都将是同一的顶极群落 • 认为演替总是向前发展的，是进展演替
非正常的顶极群落
• 亚顶极(subclimax)：达到气候顶极以前的一个相对
– 例如在强烈放牧情况下，草原会向旱生化的方向发展，并随着放牧 强度的加大，草原会逐渐发展到接近于荒漠带的一些植物群落。
10.2.6 演替模型
• J.H.Connell & R. O. Slatyer 1977提 出的演替模型有3种：
• 促进模型 • 抑制模型 • 忍耐模型
演替模型
–促进模型：先来物种改变了环境条件，不
候区域内，由于局部气候条件差而产生的稳定群落。
多元顶极论
• 由英国的A.G.Tansley于1954年提出。
• 疏林阶段：耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨
• 中生森林：土壤含水量下降，随树木侵入，形成森林。 地下水位降低，大量地被物改变了土壤条件。动物区系： 昆虫、啮齿类、中小型哺乳动物、爬行类、鸟类等
• 时间、空间是一组平行的哲学概念，植被、 群落是时空的产物。群落的演替（分化）、 分布（分化定格）是从时间、空间两个侧面 来探讨同一客观实体。
第07章生物群落的动态
7/30
Chapter 7
6、演替方向
•进展演替
进展演替是指随着演替的进行，生物群落的结构和种 类成分由简单到复杂；群落对环境的利用由不充分到充分 利用；群落生产力由低到逐步增高；群落逐渐发展为中生 化；生物群落对外界环境的改造逐渐强烈。
•逆行演替
逆行演替的进程则与进展演替相反，它导致生物群落 结构简单化；不能充分利用环境；生产力逐渐下降；不能 充分利用地面；群落旱生化；对外界环境的改造轻微。
11/30
Chapter 7
Clements认为，在任何一个地区内，一般的演替系 列的终点决定于该地区的气候性质，主要表现在顶 极群落的优势种，能够很好地适应于地区的气候条 件，这样的群落称之为气候顶极群落。
在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同， 植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展， 从而使得生境适合于更多的植物生长。
16/30
Chapter 7
第四节 群落演替与功能过程
群落特征 群落结构 有机质总量 物种多样性 层次和空间异质性
演替中群落 顶极群落
少 低 简单
多 高 复杂
17/30
Chapter 7
群落特征 生活史 生态位 生物大小 生活周期
演替中群落 顶极群落
宽 小 短、简单
窄 大 长、复杂
18/30
Chapter 7
顶极-格局假说
是多元顶极群落学说的一个变型。
该理论认为，在任何一个区域内，环境因子都是连续不 断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群 落(如气候顶极、土壤顶极、地形顶极等)，不是截然呈离散状 态，而是连续变化的，形成连续的顶极类型，构成一个 顶极群落连续变化的格局。
在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极 群落，叫做优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的 顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。
Chapter 7
6、演替方向
•进展演替
进展演替是指随着演替的进行，生物群落的结构和种 类成分由简单到复杂；群落对环境的利用由不充分到充分 利用；群落生产力由低到逐步增高；群落逐渐发展为中生 化；生物群落对外界环境的改造逐渐强烈。
•逆行演替
逆行演替的进程则与进展演替相反，它导致生物群落 结构简单化；不能充分利用环境；生产力逐渐下降；不能 充分利用地面；群落旱生化；对外界环境的改造轻微。
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Chapter 7
Clements认为，在任何一个地区内，一般的演替系 列的终点决定于该地区的气候性质，主要表现在顶 极群落的优势种，能够很好地适应于地区的气候条 件，这样的群落称之为气候顶极群落。
在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同， 植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展， 从而使得生境适合于更多的植物生长。
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Chapter 7
第四节 群落演替与功能过程
群落特征 群落结构 有机质总量 物种多样性 层次和空间异质性
演替中群落 顶极群落
少 低 简单
多 高 复杂
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Chapter 7
群落特征 生活史 生态位 生物大小 生活周期
演替中群落 顶极群落
宽 小 短、简单
窄 大 长、复杂
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Chapter 7
顶极-格局假说
是多元顶极群落学说的一个变型。
该理论认为，在任何一个区域内，环境因子都是连续不 断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群 落(如气候顶极、土壤顶极、地形顶极等)，不是截然呈离散状 态，而是连续变化的，形成连续的顶极类型，构成一个 顶极群落连续变化的格局。
在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极 群落，叫做优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的 顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。
第7章 生物群落的动态
3、演替的基质 水生演替： 水生演替：演替开始于水生环境中，但一般都发展 到陆地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群 落的转变过程。 旱生演替：从干旱缺水的基质开始。 旱生演替：从干旱缺水的基质开始。如裸露的岩石 表面上生物群落的形成过程。 （1）水生演替 1）自由飘浮植物阶段：有机质的聚集靠浮游有机体 自由飘浮植物阶段： 的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒， 导致湖底增高。
2、群落的形成 植物定居成功后，逐渐扩大其种群数量和空 间范围，物种由适应为主的过程逐步转变为 与其它物种发生竞争并取得相对平衡的过程。 （1）开敞阶段：先锋植物、单纯植丛、易传播 开敞阶段：先锋植物、单纯植丛、 者、适应性强的物种！ 适应性强的物种！ （2）郁闭、未稳定阶段：先锋植物，适应—竞 郁闭、未稳定阶段：先锋植物，适应— 争，光限制，出现“流浪者” 光限制，出现“流浪者” （3）郁闭稳定阶段：均匀混合，相对平衡 （ 4）结构分化，种内竞争—种间竞争 结构分化，种内竞争—
（2）旱生演替
1）地衣植物阶段：壳状地衣：分泌有机酸腐蚀岩石 地衣植物阶段：壳状地衣： 表面，加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐 渐形成一些极少量的土壤；叶状地衣 渐形成一些极少量的土壤；叶状地衣：可含蓄较多的 叶状地衣： 水分，积聚更多的残体，使土壤增加的更快些。叶状 地衣把岩石表面遮盖部分，生长枝状地衣 地衣把岩石表面遮盖部分，生长枝状地衣，生长能力 枝状地衣，生长能力 强，全部代替叶状地衣。 2）苔藓植物：在干旱时进入休眠，待到温和多雨时， 苔藓植物： 大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生长的植物 创造条件。 3）草本：蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种， 草本： 取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年生草本 出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、 细菌和小动物增多。
群落的动态
第七章群落的动态生物群落的动态(dynamics)包括三方面的内容：即群落的内部动态(包括季节变化与年际间变化)、群落的演替和地球上生物群落的进化。
7.1生物群落的内部动态生物群落的内部动态主要包括季节变化与年际间变化。
由于群落的季节变化在在上一章群落的时间结构一节中进行了详细的论述，这里就不再讲了。
生物群落的年变化是指在不同年度之间，生物群落常有的明显变动。
但是这种变动只限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，通常将这种变动称为波动(fluetuation)。
群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的，其特点是群落区系成分的相对稳定性、群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。
在波动中，群落的生产量、各成分的数量比例、优势种的重要值以及物质和能量的平衡方面，也会发生相应的变化。
根据群落变化形式，可将波动分为3种类型：1、不明显波动其特点是群落各成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变。
这种波动可能出现在不同年份的气象、水文状况差不多一致的情况下。
2、摆动性波动其特点是群落成分在个体数量和生产量方面的短期波动(1-5年)，它与群落优势种的逐年交替有关。
例如在乌克兰草原上，遇干旱年份，旱生植物(针茅等)占优势，草原旅鼠(Laguruslagurus)和社田鼠(Microtussoeialis)也繁盛起来；而在气温较高且降水比较丰富的年份，群落以中生植物占优势，同时喜湿性动物和普通田鼠增多。
3、偏途性波动这是气候和水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果。
通过群落的自我调节作用，群落还可恢复到接近原来的状态。
这种波动的时期可能较长(5-10年)。
例如草原看麦娘占优势的群落可能在缺水时转变为匍枝毛莨占优势的群落，以后又会恢复到草原看麦娘占优势的状态。
不同的生物群落具有不同的波动性特点。
一般说来，木本植物占优势的群落较草本植物稳定一些；常绿木本群落要比夏绿木本群落稳定一些。
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7 按群落代谢特征划分 – （1）自养性演替 自养性演替中，光合作用所固定的 生物量积累越来越多，例如由裸岩一 地衣。草本一灌木一乔木的演替过程。 – （2）异养性演替 如出现在有机污染的水体，由于细菌 和真菌分解作用特强，有机物质是随演替 而减少的。
二 群落的年度变化（波动）
1 波动的概念 由于气象、水文以及其它生态因素在 不同年份中的差异而导致的植被逐年 变化的现象。
波动与演替的区别：演替是一个群落代 替另一个群落的过程，是朝着一个方向 连续变化的过程；波动是短期的、可逆 的变化，其逐年的变化方向常常不同， 一般不发生新种的定向代替。
2 波动产生的原因 ①环境条件的波动变化 ②生物本身的活动周期 ③人为活动影响。
栲树+木荷 常绿阔叶林群落 木荷+马尾松 针阔叶混交林群落 马尾松林群落 白栎+悬钩子灌丛群落 芒萁+芒灌草丛群落 常绿阔叶林砍伐后的次生演替
二 生物群落的演替过程
1、裸地的类型及其成因 （1）裸地的概念 没有植物生长的地段. 裸地是植物群落形成的最初条件和场所。 裸地的生境特点是有极端的环境条件或 没有有机质（或有机质很少）。
4 按照演替的延续时间划分 (L．G．Ramensky,1938) （1）世纪演替 延续时间相当长久，一般演替时间以地质 年代计算。常伴随气候的历史变迁或地貌的 大规模塑造而发生，即群落的演化。
（2）长期演替 延续达几十年，有时达几百年，。 森林被采伐后的恢复演替。 （3）快速演替 延续几年或十几年。 草原弃耕地的恢复演替可以作为快速 演替的例子，但这以弃耕面积不大和 种子传播来源就近为条件；否则弃耕地 的恢复过程就可能延续达几十年
十年~百年 群落演替。 百年~千年 气候变化引起的生物地带界限的移动。 万年~亿年 群落的演化
一 群落的季节性变化
1 季节变化与气候的周期性变化相适应。 2 群落季节变化表现在生长发育的各个方面， 物候谱是反映季节变化的形象手段。 3 在生产实践中，群落生产力和产品质量 的季节变化受到重视。
不同草原地上生物量的季节变化
三 群落演替的特征
根据E.P.Odum的意见，群落演替具有 三个特征： （1）演替是群落发展有顺序的过程， 包括物种组成和群落过程随时间的改变， 群落演替有规律地向一定方向发展，因而 是可预见的。
（2）演替是群落生命活动引起物理环境 改变的结果。 即：虽然物理环境决定演替类型、演替 变化速度和发展的限度，但是演替是受群落 本身控制的。 （3）演替以稳定的植物群落—演替顶极为 发展的顶点。
2 按演替的起始条件划分 （F．E．Clements，1938) （1）原生演替 开始于原生裸地上的群落演替。 例如：沙丘演替、岩石堆上的演替等 （2）次生演替 开始于次生裸地上的群落演替. 例如：火烧演替、采伐演替、放牧演替等。
3 按基质的性质划分(C．F．Cooper，1913)
（1）水生演替 演替开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。 例如，淡水或池塘中水生群落向中生群落的转变过程 。 （2）旱生演替 演替从干旱缺水的基质上开始。 例如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程。 （3）中生演替 演替从中生生境上开始。
第七章 生物群落的动态
群落动态：群落在时间上的变化过程。.
第一节 第二节 第三节 第四节
群落变化 群落演替 内因发生演替与来自因发生演替 演替顶极与顶极学说
第一节 群落变化
一、群落变化的类型（教材150页：表7-1）
持续时间 天 年 几年
变化类型举例 光合作用等植物生理过程、动物的昼夜活动节律。 植物生长及动物的季节动态。 植物生产力以及动物种群的波动。
。
5 按照植被的状况和动态趋势划分 （1）灾难性演替 原来的群落或者整个消失，或者只保留微小 的痕迹，原群落的建群种完全消灭，群落的 演替将重新开始。 （2）发育性演替 群落没有明显的、迅速的破坏，演替在一定 程度上是逐渐进行的。
6 按控制演替的主导因素划分 (V．N，Sukachev，1942，1945)可分为： （1）内因性演替 群落中生物的生命活动结果使它的生境 发生改变，被改造了的生境又反作用于群落 本身，如此相互促进，使演替不断向前发展。
3
定居 植物繁殖体的生长、发育和繁殖的过程。 植物定居标志： 种群能否在新生境中实现从种子到种子 全部生活史的完成。
。
4 竞争 随着物种数量增加，各物种的密度加大， 出现激烈的种间竞争，获得竞争优势的 物种之间相互协调，生态位产生分化， 共享资源，在该地段上得以发展，竞争 失败的物种被淘汰。 5 稳定 演替终止于稳定群落。
五 群落演替的类型
1按照演替的形式划分 （1）线性演替 在一个地段上，一个群落被另一个群落 代替、规律向一定方向发展的过程。 线性演替是群落演替的基本形式。 （2）循环演替 群落内部种类组成的循环变化。
仙人掌发展 拉瑞阿超过
拉瑞阿 死亡
啮齿动物、风、水的 作用使仙人掌根暴露
仙人掌在拉瑞阿 下生长
四 群落演替的原因（机制）
1 植物繁殖替的迁移、散布和动物的活动性。 2 群落内部环境条件的变化。 （1）群落内物种的生命活动，为自己创造 了不利的生活环境，使原来的群落解体， 为其他物种的生存提供了有利条件。 （2）群落内部环境条件的变化，引起物种 间相互关系的变化。
3 群落赖以生存的外界环境条件的变化。 4 人类活动的结果。
3 波动的特点 （1）群落逐年变化的方向不同。 （2）变化具有可逆性。 （3）在典型的情况下，植物区系成分 稳定，不存在新种的侵入。
第二节 群落演替概论
一 有关概念
1
演替
– 在一个空间地段上，随着时间的推移，一种 群落被另一种群落取代的过程。 – 2 演替系列 – 从最早的先锋植物开始，直到出现一个 稳定的群落，这一系列的演替过程 称为演替系列。
（3）裸地的成因 ① 地形变迁：如水的侵蚀形成的谷地、 河床、河岸、湖岸，风蚀沙地、玄武岩 台地等。 ② 气候现象：如干旱导致水库、湖泊、 河流干涸、风暴、雪等。 ③ 生物作用：虫害（灾害性虫害）、过度 放牧。 ④ 人类的影响
2 植物的侵移 植物的繁殖结构进入裸地或进入以前不 存在该物种的生境的过程。 影响因素 （1）传播体的可能性（移动性） （2）地形条件：间接影响 – 群落演替的先决条件： – 植物繁殖体迁移和散布。
仙人掌死亡
鸟和啮齿动物在 拉瑞阿中散布 仙人掌的种子
拉瑞阿 拉瑞阿 定居 定居
开敞地
形成
荒漠灌丛仙人掌和拉瑞阿的循环演替
组成群落的植物都有一定的寿命，在老年 植株死亡后，在群落内留下的空间为其它种群 的定居创造了条件，但发展到一定时期，生境 的改变有为原来的种群重新生长提供的可能， 如此反复交替，构成循环演替。 循环演替在单优种组成的群落中特别明显。
内因生态演替是群落演替的最基本和 最普遍形式。 一切外因演替最终都是通过内因生态 演替来实现。
– （2）外因性演替 由于外界环境因素的作用引起的群落 变化。包括： 气候发生演替(由气候的变动所致) 地貌发生演替(由地貌变化所引起) 土壤发生演替(起因于土壤的演变) 火成演替(由火的发生作为先导原因) 人为发生演替(由人类活动所导致)。
（2）裸地的类型
①原生裸地：从来没有植物生长过的地面，或生长过 植物但被全部消灭，没有保留下原有植物的传播体及 原有植物影响下的土壤，其上的植物群落的形成只能 依靠外来植物种子或繁殖体。
② 次生裸地 原来有植物生长的地段，在裸地形成过程中， 原来的植被破坏而不复存在，但原有植物影响 下形成的土壤条件仍然存在或很少受到破坏， 甚至残留有原有植被的种子或繁殖体。 例如：弃耕地、森林砍伐区等 。 植物群落的形成过程中，原有植物的种子和 繁殖体很可能发育成长起一定作用。演替过 程比较迅速。