9代谢总论与生物氧化
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第七章新陈代谢概述与生物能学-PowerPointPr
2. 琥珀酸氧化呼吸链
琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2 一般情况下琥珀酸、a-磷酸甘油氧化脱氢生成FADH2作为这 条呼吸链的最初供体。
38
NADH氧化呼吸链
FADH2氧化呼吸链
39
电子传递链
40
五、氧化磷酸化
ATP是生命活动的直接供能物质，体内 能量的生成就是ADP经磷酸化生成ATP的过 程。能量贮存在ATP的高能磷酸键中。体内 磷酸化主要有两种方式：底物磷酸化和氧化 磷酸化。
G ＝-30.5kJ•MOL-1 G ＝-33.1kJ•MOL-1
19
ATP的形成与作用
20
O O- P
O-
O O P O-
O-
NH2
N
N
焦磷酸
O O- P
O-
ATP（三磷酸腺苷）
O O- P
O-
O O- P
O-
NN OCH2 O
HH
H
H
OH OH
21
ATP的特殊作用
机械能--运动 化学能--合成 渗透能--分泌吸收 电能--生物电 热能--体温 光能--生物发光
传递电子机理：
+e
Fe3+ －e
Fe2+
+e
Cu2+
Cu+
－e
35
呼吸链中传递体的排列顺序
实验依据： 1）根据各种组分标准氧化还原电位确定顺序，
氧化还原电位逐渐增加，该值越大，说明越易 构成氧化剂处于呼吸链的末端，越小，说明越 易构成还原剂处于呼吸链的始端。 2）电子亲和力增加的顺序排列； 3）吸收光谱变化，氧化程度逐渐增高； 4）利用电子传递抑制剂选择性阻断； 5）拆开和重组 6）还原状态呼吸链缓慢给氧，根据各组分氧化 还原状态确定顺序
琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2 一般情况下琥珀酸、a-磷酸甘油氧化脱氢生成FADH2作为这 条呼吸链的最初供体。
38
NADH氧化呼吸链
FADH2氧化呼吸链
39
电子传递链
40
五、氧化磷酸化
ATP是生命活动的直接供能物质，体内 能量的生成就是ADP经磷酸化生成ATP的过 程。能量贮存在ATP的高能磷酸键中。体内 磷酸化主要有两种方式：底物磷酸化和氧化 磷酸化。
G ＝-30.5kJ•MOL-1 G ＝-33.1kJ•MOL-1
19
ATP的形成与作用
20
O O- P
O-
O O P O-
O-
NH2
N
N
焦磷酸
O O- P
O-
ATP（三磷酸腺苷）
O O- P
O-
O O- P
O-
NN OCH2 O
HH
H
H
OH OH
21
ATP的特殊作用
机械能--运动 化学能--合成 渗透能--分泌吸收 电能--生物电 热能--体温 光能--生物发光
传递电子机理：
+e
Fe3+ －e
Fe2+
+e
Cu2+
Cu+
－e
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呼吸链中传递体的排列顺序
实验依据： 1）根据各种组分标准氧化还原电位确定顺序，
氧化还原电位逐渐增加，该值越大，说明越易 构成氧化剂处于呼吸链的末端，越小，说明越 易构成还原剂处于呼吸链的始端。 2）电子亲和力增加的顺序排列； 3）吸收光谱变化，氧化程度逐渐增高； 4）利用电子传递抑制剂选择性阻断； 5）拆开和重组 6）还原状态呼吸链缓慢给氧，根据各组分氧化 还原状态确定顺序
第六章 新陈代谢总论与生物氧化
第六章新陈代谢总论与生物氧化一、解释名词1．生物氧化：2．有氧呼吸与无氧呼吸：3．呼吸链4．氧化磷酸化5. P/O比6.末端氧化酶二、是非题:1．物质在空气中燃烧和在体内的生物氧化的化学本质是完全相同的。
2．生物界NADH呼吸链应用最广。
3．当一个体系的熵值减少到最小时该体系处于热力学平衡状态。
4．在生物氧化体系内，电子受体不一定是氧，只要它具有比电子供体较正的E0′时呼吸作用就能进行。
5．各种细胞色素组分，在电子传递体系中都有相同的功能。
6．呼吸链中氧化还原电位跨度最大的一步是在细胞色素aa3-O2之间。
7．呼吸链细胞色素氧化酶的血红素辅基Fe原子只形成5个配位键，另一个配位键的功能是与O2结合。
8．解偶联剂的作用是解开电子传递和磷酸化的偶联关系，并不影响ATP的形成。
9．鱼藤酮不阻止苹果酸氧化过程中形成的NADH+H+通过呼吸链生成ATP10．寡霉素对氧消耗的抑制作用可被2，4-二硝基苯酚解除。
11．6—磷酸葡萄糖含有高能磷酸基团，所以它是高能化合物。
12．从低等单细胞生物到最高等的人类，能量的释放、贮存和利用都以ATP为中心。
13．ATP虽然含有大量的自由能，但它并不是能量的贮存形式。
14．ATP在高能化合物中占有特殊地位，它起着共同的中间体的作用。
15．有机物的自由能决定于其本身所含基团的能量，一般是越稳定越不活泼的化学键常具有较高的自由能。
16．磷酸肌酸是ATP高能磷酸基的贮存库，因为磷酸肌酸只能通过这唯一的形式转移其磷酸基团。
三、填空题1．生物体内形成ATP的方式有:⑴__________________、⑵___________________和⑶________________________。
2．代谢物在细胞内的生物氧化与在体外燃烧的主要区别是、和。
3．生物氧化主要通过代谢物的反应实现的，H2O是通过形成的。
4．化学反应过程中，自由能的变化与平衡常数有密切的关系，ΔG0′＝。
6．在氧化还原反应中，自由能的变化与氧化还原势有密切的关系，ΔG0＝。
生物化学 代谢总论与生物氧化
磷 酸 基 团 转 移 能 12 10 3-磷酸甘 油酸磷酸 8 6 4 2 0 磷酸肌酸（磷酸基团储备物）
～P ～P ATP
～P
～P
～P
6-磷酸葡萄糖 3-磷酸甘油
二 生物氧化
二、生物氧化
有机物质（糖、脂肪和蛋白质）在生
物细胞内进行氧化分解而生成CO2和H2O
并释放出能量的过程称为生物氧化。 生物氧化通常需要消耗氧，所以又称
O NH C N NH CH3
肌酸磷酸
O
O NH
P O
P O NH2
C NH O N CH3 CH2CH2CH2CHCOOH
磷酸精氨酸
CH2COOH
这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。
3-磷酸腺苷-5’-磷酰硫酸
硫酯键型
酰基辅酶A
O SCoA
R C
甲硫键型
COO CH CH2 CH2 H3C S
(3) 水的生成方式是代谢物脱下的H与O结合
产生的。 (4) CO2的生成方式是有机酸脱羧产生的。
生物氧化的内容
（1）细胞如何在酶的催化下将有机化合物中的C变 成CO2—CO2如何形成？ • 脱羧反应
（2）在酶的作用下细胞怎样利用分子氧将有机化 合物中的H氧化成H2O—H2O如何形成？ • 电子传递链 （3）当有机物被氧化成CO2和H2O时，释放的能量怎 样转化成ATP—能量如何产生？ • 底物水平磷酸化 • 氧化磷酸化
分解代谢与合成代谢
生物小分子合成大分子 • •
合成代谢 •
需要能量
能量代谢
新陈代谢
•
• •
释放能量
分解代谢
生物大分子分解成小分子
物 质 代 谢
新陈代谢的共同特点
～P ～P ATP
～P
～P
～P
6-磷酸葡萄糖 3-磷酸甘油
二 生物氧化
二、生物氧化
有机物质（糖、脂肪和蛋白质）在生
物细胞内进行氧化分解而生成CO2和H2O
并释放出能量的过程称为生物氧化。 生物氧化通常需要消耗氧，所以又称
O NH C N NH CH3
肌酸磷酸
O
O NH
P O
P O NH2
C NH O N CH3 CH2CH2CH2CHCOOH
磷酸精氨酸
CH2COOH
这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。
3-磷酸腺苷-5’-磷酰硫酸
硫酯键型
酰基辅酶A
O SCoA
R C
甲硫键型
COO CH CH2 CH2 H3C S
(3) 水的生成方式是代谢物脱下的H与O结合
产生的。 (4) CO2的生成方式是有机酸脱羧产生的。
生物氧化的内容
（1）细胞如何在酶的催化下将有机化合物中的C变 成CO2—CO2如何形成？ • 脱羧反应
（2）在酶的作用下细胞怎样利用分子氧将有机化 合物中的H氧化成H2O—H2O如何形成？ • 电子传递链 （3）当有机物被氧化成CO2和H2O时，释放的能量怎 样转化成ATP—能量如何产生？ • 底物水平磷酸化 • 氧化磷酸化
分解代谢与合成代谢
生物小分子合成大分子 • •
合成代谢 •
需要能量
能量代谢
新陈代谢
•
• •
释放能量
分解代谢
生物大分子分解成小分子
物 质 代 谢
新陈代谢的共同特点
新陈代谢与生物氧化讲解
（ ΔG是总自由能的变化， ΔH 是总热 能的变化，ΔS是熵的变化）
当ΔG＞0，反应不能自发进行。当给体系补充自由能 时，才能推动反应进行（为吸能反应）。 当ΔG＜0，体系的反应能自发进行(为放能反应)。 当ΔG＝0，表明体系已处于平衡状态。
自由能：
生物体（或恒温恒压）用以作功的 能量。在没有作功条件时，自由能转变 为热能丧失。 熵：混乱度或无序性，是一种无用的能。
CH2CH2COOH 2H
SH 2 NAD
+
FMNH 2 2H CoQ Fe S
FAD Fe*S 复合物 II Cytb - （琥珀酸脱氢酶） 2e
2+ 2C yt-Fe
2e
1 O － 2 2
S
FMN NADH + H 2H Fe S
-
3+ 2C yt-Fe 2e 2H+ 复合物 I （NADH- 泛醌还原酶）
主要作为一类不需氧脱氢酶的的辅酶。有 NAD+和NADP+，大多脱氢酶以NAD +为辅酶。
电子和氢离子一起被接受，还原型CoⅠ 将氢移到NADH脱氢酶（黄素）上。
NAD+和NADP+的结构
R=H: NAD+;
R=H2PO3:NADP+
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变
氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。
Ⓢ 表示无机硫
④辅酶Q类
又称泛醌（CoQ)，可接受多种脱氢酶脱下的 氢和电子转变为泛醇（ CoQH2），处在呼吸 链的中心地位。泛醇将电子传给细胞色素 bc1复合体，H+释出。
⑤细胞色素类（cytochromes)
生物化学第五章生物氧化
1、NADH-Q还原酶（复合体Ⅰ）
功能：将电子从NADH传递给CoQ
复合体Ⅰ NADH→FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2
辅基：FMN，铁硫蛋白
→CoQ
2、复合体Ⅱ：琥珀酸- CoQ还原酶
功能：将电子从琥珀酸传递给CoQ
复合体Ⅱ 琥珀酸→ Fe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 →CoQ
NADH +H+
H
+
H3N
-
-
OOC-CH2-CH2-C-COO
H
苹果酸 脱氢酶
NAD+
O -OOC-CH 2-CH2-C-COO -
谷氨酸-天冬 氨酸转运体
+
H3N
-
-
OOC-CH2-C-COO
H 天冬氨酸
呼吸链
O
+
H3N
-OOC-CH 2-C-COO -
-
-
OOC-CH2-CH2-C-COO
线
谷氨酸
定义式：ΔＧ=ΔH-TΔS 物理意义：－ΔＧ＝Ｗ ΔG<0，反应能自发进行 ΔG=0，反应处于平衡状态 ΔG>0，反应不能自发进行
2、标准自由能变化与平衡常数的关系
A + B == C + D ΔG′=ΔG°′+ RTlnQc (Qc-浓度商) ΔG°′= - RTlnKeq 例：磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化
生物氧化与体外氧化之相同点
生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、 失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。
物质在体外氧化时所消耗的氧量、最终产物 （CO2、H2O）和释放的能量均相同。
生物化学--新陈代谢总论与生物氧化
二、生物体内能量代谢的基本规律
1.服从热力学原理。热力学第一定律是能量守恒定律，热力 学第二定律指出，热的传导自高温流向低温。机体内的化 学反应朝着达到其平衡点的方向进行。
2.生化反应最重要的热力学函数是吉布斯自由能G 。自由能
是在恒温、恒压下，一个体系作有用功的能力的度量。用 于判断反应可否自发进行，是放能或耗能反应。 ΔG＜0，表示体系自由能减少，反应可以自发进行，但是不 等于说该反应一定发生或以能觉察的速率进行，是放能反 应。 ΔG＞0，反应不能自发进行，吸收能量才推动反应进行。 ΔG＝0，体系处在平衡状态。
(2)氧化脱羧：在脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）
NADP+ NADPH + H+
HOOCCH2CHOHCOOH
苹果酸
苹果酸酶
CH3CCOOH + CO2 O
三、生物氧化中水的生成
代谢物在酶的作用下，将脱下的氢经过氢传递体，传 给氧生成水。
生物氧化体系解决的是有机物脱氢及氢的去路问题， 即解决有机物是如何通过一系列特异性的酶催化的反应脱 氢、递氢和递电子，把氢交给氧生成水，并产生ATP的问 题。
一、新陈代谢的研究方法
代谢途径的研究比较复杂，可从不同水平，主要对中间代 谢进行研究。
新陈代谢途径的阐明凝集了许多科学家的智慧与实验成果。 如1904年德 国化学家Knoop提出的脂肪酸的β氧化学说， 1937年Krebs提出的柠檬酸循环。
1.活体内（in vivo）和活体外(in vitro)实验 2.同位素示踪法和核磁共振波谱法（NMR） 3.代谢途径阻断法 4.突变体研究法
二、生物体内能量代谢的基本规律
3.自由能：生物体（或恒温恒压下）用以作功的能量。在 没有作功条件时，自由能转变为热能丧失。
第八章 新陈代谢总论与生物氧化
33 33
第三十三页，共四十八页。
氧化磷酸化≠底物水平磷酸化 底物水平磷酸化是指ATP的形成直接与 一个代谢中间物（例如磷酸烯醇式丙酮酸 ）上的磷酸集团转移相偶联的作用。
34 34
第三十四页，共四十八页。
二、P/O比
呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和分子氧（
O2）消耗量的比值称为磷氧比。
NADH的P/O比为2.5，ATP是在3个不连续
CoQ是带有聚异戊二烯侧链的苯醌，脂溶性 ，位于膜双脂层中，能在膜脂中自由泳动，是呼 吸链中唯一的非蛋白氧化还原载体。
它在电子传递链中处于中心地位，可接 受各种黄素酶类脱下的氢。
25 25
第二十五页，共四十八页。
CoQ的结构和递氢原理
CoQ+2H
CoQH2
26
26
第二十六页，共四十八页。
4.复合体Ⅲ
三、机体内两条主要的呼吸链
四、电子传递抑制剂
16 16 第十六页，共四十八页。
一、呼吸链的概念
呼吸链又称电子传递链，是由一系列电子
载体构成的，从NADH或FADH2向氧传递电子的 系统。
其中的氢以质子形式脱下，电子沿呼吸链转 移到分子氧，形成离子型氧，再与质子结合生成
水。放出的能量则使ADP和磷酸生成ATP。
的部位生成的;
FADH2的P/O比为1.5，ATP是在2个不连续
的部位生成的
35 35
第三十五页，共四十八页。
三、偶联的调控
（一）呼吸控制
电子传递与ATP形成在正常细胞内总是相 偶联的，二者缺一不可。
ATP的生成必须以电子传递为前提，而呼吸链 只有生成ATP才能推动电子的传递。
36 36
第三十六页，共四十八页。
第三十三页，共四十八页。
氧化磷酸化≠底物水平磷酸化 底物水平磷酸化是指ATP的形成直接与 一个代谢中间物（例如磷酸烯醇式丙酮酸 ）上的磷酸集团转移相偶联的作用。
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第三十四页，共四十八页。
二、P/O比
呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和分子氧（
O2）消耗量的比值称为磷氧比。
NADH的P/O比为2.5，ATP是在3个不连续
CoQ是带有聚异戊二烯侧链的苯醌，脂溶性 ，位于膜双脂层中，能在膜脂中自由泳动，是呼 吸链中唯一的非蛋白氧化还原载体。
它在电子传递链中处于中心地位，可接 受各种黄素酶类脱下的氢。
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第二十五页，共四十八页。
CoQ的结构和递氢原理
CoQ+2H
CoQH2
26
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第二十六页，共四十八页。
4.复合体Ⅲ
三、机体内两条主要的呼吸链
四、电子传递抑制剂
16 16 第十六页，共四十八页。
一、呼吸链的概念
呼吸链又称电子传递链，是由一系列电子
载体构成的，从NADH或FADH2向氧传递电子的 系统。
其中的氢以质子形式脱下，电子沿呼吸链转 移到分子氧，形成离子型氧，再与质子结合生成
水。放出的能量则使ADP和磷酸生成ATP。
的部位生成的;
FADH2的P/O比为1.5，ATP是在2个不连续
的部位生成的
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第三十五页，共四十八页。
三、偶联的调控
（一）呼吸控制
电子传递与ATP形成在正常细胞内总是相 偶联的，二者缺一不可。
ATP的生成必须以电子传递为前提，而呼吸链 只有生成ATP才能推动电子的传递。
36 36
第三十六页，共四十八页。
三大营养物质代谢
代谢物M2H
氧化型
H2O
一个或多个传递体
M
还原型
O2
生物氧化过程中水的生成
（六）生物氧化中能量的产生（线粒体氧化体系）
• 线粒体结构和功能特点 –结构 –功能
• 线粒体呼吸链 –组成成分及其作用 –呼吸链复合物的组成与排列 –呼吸链的抑制剂
线粒体的结构
线粒体有双层 膜结构，外膜 光滑，内膜折 叠成嵴，伸向 基质。内外膜 之间为膜间腔。
1、呼吸链的组分及其作用
（1）以NAD+ 、 NADP+为辅酶的脱氢酶类
尼克酰胺核苷酸类
NAD+ 、 NADP+
递氢体
（2）黄素蛋白
FMN 、FAD
递氢体
（3）铁硫蛋白
单电子传递体
（4）泛醌（辅酶Q） 递氢体
（5）细胞色素体系
单电子传递体
尼克酰胺核苷酸的作用原理
H
C CONH 2
+ H + e + H+
* 生物氧化与体外燃烧的不同点
生物氧化
体外燃烧
反应条件
温和
(体温、pH近中性)
反应过程 逐步进行的酶促反应
能量释放
逐步进行
（化学能、热能）
CO2生成方式 有机酸脱羧来自H2O需要速率
受体内多种因素调节
剧烈 (高温、高压)
一步完成 瞬间释放
（热能） 碳和氧结合
不需要
（三）、生物氧化的方式
1. 失电子
Fe 2+
N+
HH CONH 2
N
R
R
NAD(P)+ +2H NAD(P)H+H+
新陈代谢总论与生物氧化
H N ~ P
2 氮磷键型，高能键是由氮和磷构 氮磷键型 成，如磷酸肌酸
C NH N CH3 CH2
3 硫酯键 ，高能键是属于硫酯 硫酯键型 键，如脂酰辅酶A
COOH
O R C ~S CoA
常见磷酸化合物标准水解自由能
磷酸化合物 磷酸烯醇式丙酮酸 1,3 二磷酸甘油酸 磷酸肌酸 ATP→ADP + Pi ΔG°′(kJ/mol) -61.92 -49.37 -43.01 -30.54 磷酸化合物 ADP→AMP + Pi AMP→腺苷 + Pi 1—磷酸葡萄糖 6—磷酸葡萄糖 ΔG°′(kJ/mol) -30.54 -14.22 -20.92 -13.81
通常人们可以把能量分为两种。一种是热能， 通常人们可以把能量分为两种。一种是热能，热能做功只能引起温度和压力的变 化；另一种是自由能可在恒温恒压下做功。自由能公式为： 另一种是自由能可在恒温恒压下做功。自由能公式为：
△G＝ △H－T△ S ＝ －
－－－在恒温 △G－－－在恒温、恒压下，体系发生变化时的自由能变化 －－－在恒温、恒压下， －－体系焓的变化 －－体系的绝对温度 体系的墒变。 △H－－体系焓的变化；T－－体系的绝对温度； △S-----体系的墒变。 －－体系焓的变化； －－体系的绝对温度； 体系的墒变
3) 偶联反应自由能变化的可加性及其意义 例 两个相偶联的反应： A-----B+C B-----D A-----C + D G ° = + 5kcal / mol (+20.92 kj / mol) G ° = - 8 kcal / mol (-33.47 kj / mol) G ° = - 3 kcal /mol (- 12,55 kj / mol)
生物化学简明教程第四版课后答案-张丽萍
8 新陈代谢总论与生物氧化1．已知NADH+H+经呼吸链传递遇O2生成水的过程可以用下式表示：NADH + H+ + 1/2O2 H2O + NAD+试计算反应的、。
解答：在呼吸链中各电子对标准氧化还原电位的不同,实质上也就是能级的不同。
自由能的变化可以由反应物与反应产物的氧化还原电位计算。
氧化还原电位和自由能的关系可由以下公式计算:代表反应的自由能,n为电子转移数 ,F为Farady常数，值为96.49kJ/V, 为电位差值。
以kJ/mol计。
NADH+H+ + 1/2O2 → NAD+ + H2OG(θ=-2×96.49×[+0.82 -(-0.32)]=-220 kJ/mol2．在呼吸链传递电子的系列氧化还原反应中，请指出下列反应中哪些是电子供体，哪些是电子受体，哪些是氧化剂，哪些是还原剂（E-FMN为NADH脱氢酶复合物含铁硫蛋白，辅基为FMN）？（1）NADH+H++E-FMNNAD++E-FMNH2（2）E-FMNH2+2Fe3+E-FMN+2Fe2++2H+(3) 2Fe2++2H++Q2Fe3++QH2解答：在氧化―还原反应中,如果反应物失去电子,则该物质称为还原剂；如果反应物得到电子, 则该反应物称为氧化剂。
所以得出如下结论：反应电子供体电子受体还原剂氧化剂（1）（2）（3）NADH E-FMN NADH E-FMNE-FMNH2 Fe3+ E-FMNH2 Fe3+Fe2+ Q Fe2+ Q 3．组成原电池的两个半电池，半电池A含有1mol/L的甘油酸-3-磷酸和1mol/L的甘油醛-3-磷酸，而另外的一个半电池B含有1mol/L NAD+和1mol/L NADH。
回答下列问题：（1）哪个半电池中发生的是氧化反应？（2）在半电池B中，哪种物质的浓度逐渐减少？(3）电子流动的方向如何？（4）总反应（半电池A+半电池B）的ΔE是多少？解答：氧化还原电位ΔE(θ的数值愈低,即供电子的倾向愈大, 本身易被氧化成为还原剂, 另一种物质则作为氧化剂易得到电子被还原。
兰州理工大学879生物化学A2021年考研专业课初试大纲
《生物化学A》（Biochemistry A）科目考试大纲考试科目代码：879适合专业：生物工程（083600）课程性质和任务：生物化学是是研究生命现象及其本质的一门基础学科。
主要任务是研究构成生物体的糖类、脂类、蛋白质和核酸等基本物质，酶、维生素和激素等催化和调节物质的结构、性质和功能，以及基本物质在生命活动新陈代谢中的变化规律、遗传信息流动（即“中心法则”）和调控机理，为生物工程学科学生进一步深造奠定学科基础。
主要内容和基本要求：0.绪论掌握生物化学的涵义；熟悉生物化学理论与实践的关系；了解生物化学的现状和进展。
1.糖类化学掌握重要的单糖（葡萄糖、果糖、半乳糖和核糖）的结构和性质；熟悉几种重要的双糖（蔗糖、麦芽糖和乳糖）的结构和性质；了解多糖（同多糖和杂多糖）的种类。
2.脂质化学掌握必需脂肪酸的概念和种类；熟悉磷脂、糖脂、胆固醇的结构和功能；了解脂质的提取、分离与分析。
3.蛋白质化学掌握蛋白质的基本结构单位—氨基酸的结构和性质；掌握蛋白质的化学结构（一、二、三、四级结构）和蛋白质的理化性质；熟悉蛋白质一级结构的测定方法和蛋白质的分离提纯原理；理解蛋白质结构与功能的关系；了解蛋白质折叠和结构预测，以及亚基缔合和四级结构的相关知识。
4.核酸化学掌握核酸和核苷酸的理化性质；熟悉核酸的化学组成及其结构；了解核酸的发现、研究简史和研究方法。
5.酶化学掌握酶的结构与功能和酶反应动力学机理；熟悉酶的组成、分类、命名、酶活力测定和酶的提取和纯化过程；了解调节酶、同工酶、诱导酶、抗体酶和固定化酶及其应用。
6.维生素化学掌握B族维生素和其相应的活性辅酶；了解常见脂溶性和水溶性维生素的结构和功能。
7.激素化学掌握激素的化学本质和作用机理；熟悉几类重要激素（氨基酸衍生物类、多肽类和固醇类等）的作用；了解植物激素和昆虫激素的种类和功能。
8.生物膜的结构和功能掌握跨膜物质运输的机制；理解细胞信号转导机制；了解生物膜的组成。
生物化学简明教程第四版08新陈代谢总论及生物氧化
12
谢总论和生物氧化
8.1.3 高能化合物
生化反应中，在水解时或基团转移反应中可释放出大量自由 能的化合物称为高能化合物。
（1）生物体中常见的高能磷酸化合物（30~60 kJ.mol-1） 高能磷酸键，键能
生物化学简明教程第四版08新陈代
13
谢总论和生物氧化
生物化学简明教程第四版08新陈代
14
谢总论和生物氧化
解：达平衡时
=Keq=19
ΔGθ= - RTlnKeq =-2.3038.314 311 log19
=-7.6kJ.mol-1
未达平衡时
=Qc=0.1
ΔG′=ΔG°′+ RTlnQc (Qc-浓度商)
=-7.6+ 2.3038.314 311 log0.1
=-13.生6k物J化.m学简o明l-1教程第四版08新陈代
枯草杆菌 酒酵母
• 红色面包霉
小球藻
• 玉米
果蝇
• 海胆
爪蟾
•鸽
小鼠
• 大鼠
兔
• 黑猩猩
生物化学简明教程第四版08新陈代
3
谢总论和生物氧化
8.1 新陈代谢总论
• 常用的材料：
生物化学简明教程第四版08新陈代
4
谢总论和生物氧化
（1）in vivo，“在体内”和（in vitro，“在体外”）
在体内:用生物整体进行研究 在体外：用组织切片、匀浆、或提取液作为研究材料进行研究
假设有一个化学反应式：aA + bB = cC + dD
恒温恒压下：ΔG=ΔGθ+ RTlnQc
式中：ΔGθ= - RTlnKeq=--2.303RTlgKeq
Keq
新陈代谢总论与生物氧化(用)
典型的解偶联剂：DNP（2，4-二硝基苯酚） 注：解偶联剂作用只抑制氧化磷酸化过程中ATP
的形成，对底物水平磷酸化没有影响。
第32页，共47页。
思考
➢ 以前有人曾经考虑过使用解偶联剂如 DNP作为减肥药，但不久就放弃使用， 为什么？
➢ 柠檬酸P/O？琥珀酸P/O？ ➢ 在鱼藤酮存在的情况下，苹果酸P/O？琥
–黄素单核苷酸（FMN) –黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD) (3) 铁硫蛋白类 (4) 辅酶Q(coenzyme Q, CoQ)(泛醌 ubiquinone) (5) 细胞色素类（cytochromes)
Cytb,Cytc,Cytc1,Cyta1a3
第19页，共47页。
人体组织最普遍最重要的呼吸链
以NAD+(CoI)或NADP+(CoII)为辅酶的脱氢酶
➢ 例：呼吸作用、生物体的生长、肌肉收 缩、光合作用等。
第3页，共47页。
新陈代谢的过程
➢ 包括物质代谢和能量代谢
➢ 新陈代谢的过程包括营养物质的消化吸收、中间代 谢和代谢产物的排泄等阶段。
➢ 同化作用（anabolism)：由外界到自身，小分子合 成大分子，耗能。例如：光合作用
➢ 异化作用(catabolism)：由自身到外界，大分子分 解成小分子，释放能量。例如：葡萄糖的乙醇发 酵
呼吸链中传递体排列顺序的依据
➢ 通过每一个传递体的氧化还原电势来确 定
➢ 用分光光度法 ➢ 利用抑制剂来确定
第21页，共47页。
呼吸主链和呼吸支链
➢ 呼吸主链：苹果酸，丙酮酸，柠檬酸等 ➢ 呼吸支链：琥珀酸，脂酰CoA，α-磷酸
甘油
第22页，共47页。
电子传递的抑制剂
鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素 抗霉素A 氰化物、硫化氢、叠氮化物、co等
的形成，对底物水平磷酸化没有影响。
第32页，共47页。
思考
➢ 以前有人曾经考虑过使用解偶联剂如 DNP作为减肥药，但不久就放弃使用， 为什么？
➢ 柠檬酸P/O？琥珀酸P/O？ ➢ 在鱼藤酮存在的情况下，苹果酸P/O？琥
–黄素单核苷酸（FMN) –黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD) (3) 铁硫蛋白类 (4) 辅酶Q(coenzyme Q, CoQ)(泛醌 ubiquinone) (5) 细胞色素类（cytochromes)
Cytb,Cytc,Cytc1,Cyta1a3
第19页，共47页。
人体组织最普遍最重要的呼吸链
以NAD+(CoI)或NADP+(CoII)为辅酶的脱氢酶
➢ 例：呼吸作用、生物体的生长、肌肉收 缩、光合作用等。
第3页，共47页。
新陈代谢的过程
➢ 包括物质代谢和能量代谢
➢ 新陈代谢的过程包括营养物质的消化吸收、中间代 谢和代谢产物的排泄等阶段。
➢ 同化作用（anabolism)：由外界到自身，小分子合 成大分子，耗能。例如：光合作用
➢ 异化作用(catabolism)：由自身到外界，大分子分 解成小分子，释放能量。例如：葡萄糖的乙醇发 酵
呼吸链中传递体排列顺序的依据
➢ 通过每一个传递体的氧化还原电势来确 定
➢ 用分光光度法 ➢ 利用抑制剂来确定
第21页，共47页。
呼吸主链和呼吸支链
➢ 呼吸主链：苹果酸，丙酮酸，柠檬酸等 ➢ 呼吸支链：琥珀酸，脂酰CoA，α-磷酸
甘油
第22页，共47页。
电子传递的抑制剂
鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素 抗霉素A 氰化物、硫化氢、叠氮化物、co等
新陈代谢总论与生物氧化
如： NADH-Q还原酶、琥珀酸-Q还原酶、脂酰-CoA脱氢酶等
是脂溶性醌类化合物，而且分 子较小，可在线粒体内膜的磷脂双 分子层的疏水区自由扩散。 功能基团是苯醌,通过醌/酚的 互变传递氢，Q (醌型结构) 很容易 接受2个电子和2个质子，还原成QH2 （还原型）；QH2也容易给出2个电 子和2个质子，重新氧化成Q。因此， 它在线粒体呼吸链中作为电子和质 子的传递体。
O ‖ CH3－C～ SCoA + NADH + H+ + CO2
2、β-氧化脱羧
COOH
β α
COOH
HCOH + NADP+
CH2
COOH(苹果酸）
C =O + CO2 +NADPH + H+
CH3（丙酮酸）
§7-2 生物氧化
线粒体是生物氧化的发生场所
§7-2 生物氧化
四、生物氧化中水的生成
大分子
能量代谢
物 质 代 谢
异化作用
生物大分子 分解代谢小分子 体内物质 环境物质
§7-1新陈代谢总论
五、新陈代谢的特点
1、反应分步进行，顺序性极强； 2、由酶催化，反应条件温和；
3、有灵敏的自动调节和对体内外环境高度适应
性的特点。
§7-1新陈代谢总论
六、新陈代谢的研究方法
1.研究材料：单细胞生物，多细胞生物，病毒与噬菌体 2.研究方法：体内研究（in vivo）:用生物整体研究 体外研究（in vitro）：用切片，匀浆等 研究 3.同位素示踪法:如将C14标在乙酸羧基上，同时喂养动 物，如动物呼出CO2中发现C14，说明乙酸 羧基转变CO2． 4.代谢途径阻断：如用酶的抑制剂阻抑中间代谢 的某一环节,推测代谢情况.
是脂溶性醌类化合物，而且分 子较小，可在线粒体内膜的磷脂双 分子层的疏水区自由扩散。 功能基团是苯醌,通过醌/酚的 互变传递氢，Q (醌型结构) 很容易 接受2个电子和2个质子，还原成QH2 （还原型）；QH2也容易给出2个电 子和2个质子，重新氧化成Q。因此， 它在线粒体呼吸链中作为电子和质 子的传递体。
O ‖ CH3－C～ SCoA + NADH + H+ + CO2
2、β-氧化脱羧
COOH
β α
COOH
HCOH + NADP+
CH2
COOH(苹果酸）
C =O + CO2 +NADPH + H+
CH3（丙酮酸）
§7-2 生物氧化
线粒体是生物氧化的发生场所
§7-2 生物氧化
四、生物氧化中水的生成
大分子
能量代谢
物 质 代 谢
异化作用
生物大分子 分解代谢小分子 体内物质 环境物质
§7-1新陈代谢总论
五、新陈代谢的特点
1、反应分步进行，顺序性极强； 2、由酶催化，反应条件温和；
3、有灵敏的自动调节和对体内外环境高度适应
性的特点。
§7-1新陈代谢总论
六、新陈代谢的研究方法
1.研究材料：单细胞生物，多细胞生物，病毒与噬菌体 2.研究方法：体内研究（in vivo）:用生物整体研究 体外研究（in vitro）：用切片，匀浆等 研究 3.同位素示踪法:如将C14标在乙酸羧基上，同时喂养动 物，如动物呼出CO2中发现C14，说明乙酸 羧基转变CO2． 4.代谢途径阻断：如用酶的抑制剂阻抑中间代谢 的某一环节,推测代谢情况.
生物化学 7新陈代谢总论与生物氧化
★生物氧化在活细胞中进行，pH中性，反应条件温和， 一系列酶和电子传递体参与氧化过程，逐步氧化，逐 步释放能量，转化成ATP。
★真核细胞，生物氧化多在线粒体内进行，在不含线 粒体的原核细胞中，生物氧化在细胞膜上进行。
（一）生物氧化的特点
1，生物氧化是在生物细胞内进行的酶促 氧化过程，反应条件温和（水溶液，pH7和 常温）。
6，生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相 偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能 ATP。
生物氧化的三阶段
第一阶段：多糖，脂，蛋白质等分解为构造单位——单糖、 甘油与脂肪酸、氨基酸，该阶段几乎不释放化学能。
第二阶段：构造单位经糖酵解、脂肪酸β氧化、氨基酸氧化 等各自的降解途径分解为丙酮酸、乙酰CoA等少数几种共同的 中间代谢物，这些共同的中间代谢物在不同种类物质的代谢间 起着枢纽作用。该阶段释放少量的能量。
生物氧化图示
（二）生物氧化中CO2的生成
直接脱羧
CH3CCOOH O
丙酮酸脱羧酶 （α-脱羧）
CH3CHO + CO2
丙酮酸羧化酶
HOOCCβH2CαCOOH （Β-脱羧） CH3CCOOH + CO2
O
O
氧化脱羧：在脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）。
第三阶段：丙酮酸、乙酰CoA等经过三羧酸循环彻底氧化为 CO2、H2O释放大量的能量。
★在第二、第三阶段中，氧化脱下的电子（H—）经过一个氧 化的电子传递过程（氧化电子传递链）最终传给O2，并生成 ATP，以这种方式生成ATP的作用称为氧化磷酸化作用，它是 一种很重要的将生物氧化和能量生成相偶连的机制。
• 一般将水解时能够释放21 kJ /mol（5千卡/mol) 以上自由能（G< -21 kJ / mol）的化合物称 为高能化合物。
★真核细胞，生物氧化多在线粒体内进行，在不含线 粒体的原核细胞中，生物氧化在细胞膜上进行。
（一）生物氧化的特点
1，生物氧化是在生物细胞内进行的酶促 氧化过程，反应条件温和（水溶液，pH7和 常温）。
6，生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相 偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能 ATP。
生物氧化的三阶段
第一阶段：多糖，脂，蛋白质等分解为构造单位——单糖、 甘油与脂肪酸、氨基酸，该阶段几乎不释放化学能。
第二阶段：构造单位经糖酵解、脂肪酸β氧化、氨基酸氧化 等各自的降解途径分解为丙酮酸、乙酰CoA等少数几种共同的 中间代谢物，这些共同的中间代谢物在不同种类物质的代谢间 起着枢纽作用。该阶段释放少量的能量。
生物氧化图示
（二）生物氧化中CO2的生成
直接脱羧
CH3CCOOH O
丙酮酸脱羧酶 （α-脱羧）
CH3CHO + CO2
丙酮酸羧化酶
HOOCCβH2CαCOOH （Β-脱羧） CH3CCOOH + CO2
O
O
氧化脱羧：在脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）。
第三阶段：丙酮酸、乙酰CoA等经过三羧酸循环彻底氧化为 CO2、H2O释放大量的能量。
★在第二、第三阶段中，氧化脱下的电子（H—）经过一个氧 化的电子传递过程（氧化电子传递链）最终传给O2，并生成 ATP，以这种方式生成ATP的作用称为氧化磷酸化作用，它是 一种很重要的将生物氧化和能量生成相偶连的机制。
• 一般将水解时能够释放21 kJ /mol（5千卡/mol) 以上自由能（G< -21 kJ / mol）的化合物称 为高能化合物。
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第18章 代谢总论与生物氧化
第一节 新陈代谢的有关概念 第二节 代谢的发生过程 第三节 中间代谢的实验研究方法
第四节 生物氧化概述
第五节 ATP与其它高能化合物 第六节 呼吸链与氧化磷酸化
第一节 新陈代谢的有关概念
和分解作用。 新陈代谢是生物体最基本的特征，是生 一方面，生物体不断从周围环境中摄取物 质，通过一系列生化反应，转变为自己的组成 命存在的前提。 部分；另一方面，将原有的组成成分经过一系 1. 狭义概念：是指细胞内所发生的酶促反应过 2. 广义概念：是生物与外界环境进行物质与能 列生化反应，分解成不能在利用的物质排出体 量交换的全过程。即：生物体内所经历的一切 外，不断地进行自我更新。 程，称为中间代谢。这是代谢活动的主体，也 生物体通过新陈代谢所产生的生命现象是 化学变化。包括消化、吸收、中间代谢及排泄 是代谢研究的主要内容。 建立在合成代谢与分解代谢矛盾对立和统一的 等阶段。 基础上的，它们之间既相互联系、相互依存， 又相互制约。 新陈代谢包括生物体内所发生的一切合成 一、新陈代谢的概念：
1.物质代谢和能量代谢
（1）物质代谢：各种生理活性物质（如糖、 蛋白质、脂类、核酸等）在细胞内发生酶促反 应的途径及调控机理，包含旧分子的分解和新 分子的合成；
（2）能量代谢：光能或化学能在细胞内向生 物能（ATP）转化的原理和过程，以及生命活 动对能量的利用。
代谢中的能量考虑
细胞需要持续不断的能量供应
2.单体分子初步分解阶段。 细胞都具有特定的分解代谢途径，分别将 单糖、氨基酸、脂肪酸等单体分子进行不完全 分解。 如糖的EMP途径、脂肪酸的β-氧化等等。 各种单体分子不管其结构和性质差别多大，经 过第二阶段的有关代谢途径都能巧妙地被降解 成少数几种中间产物，主要是乙酰CoA。 因此，第二阶段起到了殊路同归、把多形 性的底物分子向一体化结构集中的作用，为最 后纳入同一代谢途径进行完全分解创造了条件。
第二节 代谢的发生过程
一、分解代谢的一般过程
几乎所有生物都具有分解利用有机物的能 力。有机营养物质（糖、脂、蛋白质）分解代 谢的发生过程，可以分为四个阶段。
生物大分子的降解阶段 单体分子初步分解阶段 乙酰基完全分解阶段 氢的燃烧阶段
1.生物大分子的降解阶段。 外源生物大分子通过消化作用降解，内源 生物大分子通过胞内酶催化降解，分解为其单 体分子，即多糖分解为己糖或戊糖，蛋白质分 解为氨基酸，脂肪分解为甘油和脂肪酸等。 这些降解反应途径都很短，仅有几种酶催 化，不产生可利用的能量。
2.代谢障碍实验（代谢途径阻断实验）
正常生物体的中间代谢过程中，中间产物 不会过多积累，不容易进行分析研究；若用适 当方法造成代谢障碍，阻断代谢途径，则使中 间产物积累，便于进行分析研究。 阻断代谢途径的方法有：造成微生物营养 缺陷性、使用抗代谢物、专一性抑制剂等。
使用代谢抑制剂确定代谢途径
(1)微生物营养缺陷性（微生物基因突变型） 采取诱变剂使微生物的基因发生突变， 从而造成某种酶缺损，代谢途径中断，缺损 酶前面的中间产物会大量积累，致使细胞中 该种物质含量增高，便于进行分析研究。 应用实例：乳糖的代谢机理。 优点：容易突变；经济；简便等
NADH, NADPH和 ATP
ATP – 通用的能量货币
NADPH – 生物还原剂
葡萄糖 --> NADH --> ATP
葡萄糖 --> NADPH -->生物合成
2.合成代谢与分解代谢
（1）合成代谢：活细胞从外环境中取得原料合 成自身的结构物质、贮存物质、生理活性物质 及各种次生物质的过程是合成代谢，也叫生物 合成。是需要供应能量的过程。 （2）分解代谢有机物质在细胞内发生分解的作 用过程。分解过程中的许多中间产物可供作生 物合成的原料。伴随分解代谢释放出化学能并 转化为细胞能够利用的生物能（ATP）。
（3）需氧与厌氧： 不同生物对分子氧的依赖关系也有很大区 别，据此可分为需氧生物、厌氧生物和兼性生 物。 厌氧生物是在无分子氧的环境中生活的， 需氧生物是在有氧条件下才能维持代谢 兼性生物在有氧、无氧条件下都能生存， 以无机物或有机物为电子受体，不能用 O2 作 的生物。其代谢活动需要以分子氧（ O2 ）作 有氧时利用氧，无氧时能利用某些氧化型有机 为电子受体，而且分子氧（O2）对绝对厌氧 为有机物氧化反应的电子受体。 物作为电子受体。 生物会有毒害作用。
3.乙酰基完全分解阶段。
三羧酸循环途径是各种营养物质分解所生
成的乙酰基集中燃烧的公共途径。
经过三羧酸循环，乙酰基完全分解，碳原
子氧化成二氧化碳，并有少量能量释放，生成
ATP。
大量的化学能以氢原子对2H（2H+ ＋2e）
的形式转入还原型辅酶分子。还原型辅酶再将 氢原子对送入呼吸链进行氧化放能。
4.氢的燃烧阶段。这是有机物氧化分 解的最后一个环节。主要包括电子传 递过程和氧化磷酸化作用。在线粒体 内膜上由多种色素蛋白组成的呼吸链 是使第二、三阶段生成的氢原子对 （2H + ＋2e）完全氧化的组织体系， 也是细胞中有机物氧化分解释放能量 的主要部位。
（一）活体内实验和活体外实验
1.活体内实验（整体实验）
用整体生物材料或高等动物离体器官或微 生物细胞群体进行中间代谢实验研究称为活体 内实验。
实验结果代表生物体在正常生理条件下整 体代谢情况，比较接近生物体的实际。 典型例子： 1904 年，德国化学家 Knoop提 出的脂肪酸β-氧化学说。
2.活体外实验 用从生物体分离出来的组织切片，组织匀 浆或体外培养的细胞、细胞器及细胞抽提物 进行中间代谢实验研究称为活体外实验表示。 典型例子：糖酵解、三羧酸循环、氧化 磷酸化等。
（二）代谢途径的探讨方法
探讨物质代谢途径的常用方法有：代谢 平衡实验、代谢障碍实验、代谢物质标记追 踪实验、特征性酶鉴定实验、核磁共振波实 验等。 其中最有效的是代谢物质标记追踪实验 和核磁共振实验。
1.代谢平衡实验
通过活体内实验研究代谢物摄入和产出 糖类物质R.Q为1，脂肪R.Q为0.7，蛋白 排出的平衡关系，可以了解对代谢物的利用能 质 R.Q 为 0 . 8 。 人体正 常代谢 时 ， R.Q 介 于 力及产物生成情况。 0.85-0.95之间，说明三大营养物质同时发生 例如测定“呼吸商”（R.Q.）可以判断体 了氧化分解。 内能量利用情况。 饥饿状态下： R.Q？ /耗O2量（升） R.Q.=产CO2量（升） 糖尿病人：R.Q？ 问题：若测得生物材料的 R.Q 接近 1，则表明 能量主要来自于何类物质分解？
第三节 中间代谢的实验研究方法
同位素示踪：经常使用的同位素有放 射性同位素和稳定同位素两类，前者 包括14C、32P、35S和3H等，后者有18O 和15N等。 代谢抑制剂的使用 代谢遗传缺陷型突变体的使用 基因操作和生物信息学
中间代谢的研究内容很多，研究目的不 同，所用的生物材料和实验方法也不相同。 为探讨代谢途径及其调节机理，动物、植物、 微生物材料都可以作为实验对象。 根据实验材料的水平，常将实验分为活体 内实验和活体外实验。
E4
D
5
E
PHale Waihona Puke S：代谢底物，P：产物，E：酶。 从S到P之间的一系列过渡产物称为中间产 物。底物、中间产物、终产物统称为代谢物。 不同代谢途径所具有的相同的中间产物称为公 共中间产物。 通过公共中间产物可实现途径间的互相联 系，调节代谢物质的流向，维持细胞中各种物 质的代谢平衡。
4.生物的营养类型
代谢途径的分室化
代谢途径 三羧酸循环、氧化磷酸化，脂肪酸氧化，氨基酸分解 糖酵解、脂肪酸合成、磷酸戊糖途径、 DNA复制、转录、转录后加工 发生区域 线粒体 细胞液 细胞核、线粒体、叶绿体
膜蛋白和分泌蛋白的合成 脂和胆固醇的合成 翻译后加工（糖基化）
尿素循环
粗面内质网 光面内质网 高尔基体
肝细胞线粒体和细胞液
新陈代谢图解
合成代谢 新 陈 代 谢
（同化作用）
小分子 大分子 需要能量
释放能量 分解代谢
（异化作用）
能 量 代 谢
物 质 代 谢
大分子 小分子
细胞内的代谢途径和代谢网络
分解代谢和合成代谢
代谢的三种途径
酶的三种组织方式
① ② ③ ④ ⑤ ⑥
⑦
反应条件温和 高度调控 每一个代谢途径都是不可逆的 一个代谢途径至少存在1个限速步骤 各种生物在基本的代谢途径上是高度保守的 代谢途径在细胞内特别在真核细胞是高度分 室化的 不同的生物使用不同的途径获取能量和碳源
（2）光能与化能： 生物体能够利用的能源主要有光能和化学 能。根据不同生物对能源的要求，可分为光能 营养型和化能营养型。 光能营养型是直接利用光能，通过光合磷 酸化作用合成ATP；化能营养型是利用现成有 机物或无机物，通过氧化磷酸化反应合成ATP。
生物营养类型
营养类型 碳源 能源 电子 生物 四种营养类型中，光能自养型和化能异养 供体 举例 自 光能自养 光 H2O等 植物 型占绝大多数。另两种营养类型相对较少。 CO2 养 还有些高等生物的所有细胞并非都属于同 化能自养 型 CO2 无机物 H2、S 氢细 氧化 菌 一营养类型。例如，高等植物叶子是光能自养， 异 光能异养 有机 光 有机 藻类 而根部则为化能异养型。叶绿细胞在日光中为 养 物 物 型 光能自养型，在黑暗中又为化能异养型。 化能异养 有机 有机物 有机 动物 物 氧化 物
分类 C源 CO2 能源 光 电子供体 实例
光能自 养生物
HO2, H2S, S 或其它无机物
无机化合物如 H2, H2S, NH4+ Fe2+ 有机物 （葡萄糖） 有机物 （葡萄糖）
绿色植物、藻类、 蓝细菌、光合细菌
化能自 养生物
CO2
氧化还原反应
固氮菌、氢细菌、 硫细菌和铁细菌
光能异 养生物 化能异 养生物
第一节 新陈代谢的有关概念 第二节 代谢的发生过程 第三节 中间代谢的实验研究方法
第四节 生物氧化概述
第五节 ATP与其它高能化合物 第六节 呼吸链与氧化磷酸化
第一节 新陈代谢的有关概念
和分解作用。 新陈代谢是生物体最基本的特征，是生 一方面，生物体不断从周围环境中摄取物 质，通过一系列生化反应，转变为自己的组成 命存在的前提。 部分；另一方面，将原有的组成成分经过一系 1. 狭义概念：是指细胞内所发生的酶促反应过 2. 广义概念：是生物与外界环境进行物质与能 列生化反应，分解成不能在利用的物质排出体 量交换的全过程。即：生物体内所经历的一切 外，不断地进行自我更新。 程，称为中间代谢。这是代谢活动的主体，也 生物体通过新陈代谢所产生的生命现象是 化学变化。包括消化、吸收、中间代谢及排泄 是代谢研究的主要内容。 建立在合成代谢与分解代谢矛盾对立和统一的 等阶段。 基础上的，它们之间既相互联系、相互依存， 又相互制约。 新陈代谢包括生物体内所发生的一切合成 一、新陈代谢的概念：
1.物质代谢和能量代谢
（1）物质代谢：各种生理活性物质（如糖、 蛋白质、脂类、核酸等）在细胞内发生酶促反 应的途径及调控机理，包含旧分子的分解和新 分子的合成；
（2）能量代谢：光能或化学能在细胞内向生 物能（ATP）转化的原理和过程，以及生命活 动对能量的利用。
代谢中的能量考虑
细胞需要持续不断的能量供应
2.单体分子初步分解阶段。 细胞都具有特定的分解代谢途径，分别将 单糖、氨基酸、脂肪酸等单体分子进行不完全 分解。 如糖的EMP途径、脂肪酸的β-氧化等等。 各种单体分子不管其结构和性质差别多大，经 过第二阶段的有关代谢途径都能巧妙地被降解 成少数几种中间产物，主要是乙酰CoA。 因此，第二阶段起到了殊路同归、把多形 性的底物分子向一体化结构集中的作用，为最 后纳入同一代谢途径进行完全分解创造了条件。
第二节 代谢的发生过程
一、分解代谢的一般过程
几乎所有生物都具有分解利用有机物的能 力。有机营养物质（糖、脂、蛋白质）分解代 谢的发生过程，可以分为四个阶段。
生物大分子的降解阶段 单体分子初步分解阶段 乙酰基完全分解阶段 氢的燃烧阶段
1.生物大分子的降解阶段。 外源生物大分子通过消化作用降解，内源 生物大分子通过胞内酶催化降解，分解为其单 体分子，即多糖分解为己糖或戊糖，蛋白质分 解为氨基酸，脂肪分解为甘油和脂肪酸等。 这些降解反应途径都很短，仅有几种酶催 化，不产生可利用的能量。
2.代谢障碍实验（代谢途径阻断实验）
正常生物体的中间代谢过程中，中间产物 不会过多积累，不容易进行分析研究；若用适 当方法造成代谢障碍，阻断代谢途径，则使中 间产物积累，便于进行分析研究。 阻断代谢途径的方法有：造成微生物营养 缺陷性、使用抗代谢物、专一性抑制剂等。
使用代谢抑制剂确定代谢途径
(1)微生物营养缺陷性（微生物基因突变型） 采取诱变剂使微生物的基因发生突变， 从而造成某种酶缺损，代谢途径中断，缺损 酶前面的中间产物会大量积累，致使细胞中 该种物质含量增高，便于进行分析研究。 应用实例：乳糖的代谢机理。 优点：容易突变；经济；简便等
NADH, NADPH和 ATP
ATP – 通用的能量货币
NADPH – 生物还原剂
葡萄糖 --> NADH --> ATP
葡萄糖 --> NADPH -->生物合成
2.合成代谢与分解代谢
（1）合成代谢：活细胞从外环境中取得原料合 成自身的结构物质、贮存物质、生理活性物质 及各种次生物质的过程是合成代谢，也叫生物 合成。是需要供应能量的过程。 （2）分解代谢有机物质在细胞内发生分解的作 用过程。分解过程中的许多中间产物可供作生 物合成的原料。伴随分解代谢释放出化学能并 转化为细胞能够利用的生物能（ATP）。
（3）需氧与厌氧： 不同生物对分子氧的依赖关系也有很大区 别，据此可分为需氧生物、厌氧生物和兼性生 物。 厌氧生物是在无分子氧的环境中生活的， 需氧生物是在有氧条件下才能维持代谢 兼性生物在有氧、无氧条件下都能生存， 以无机物或有机物为电子受体，不能用 O2 作 的生物。其代谢活动需要以分子氧（ O2 ）作 有氧时利用氧，无氧时能利用某些氧化型有机 为电子受体，而且分子氧（O2）对绝对厌氧 为有机物氧化反应的电子受体。 物作为电子受体。 生物会有毒害作用。
3.乙酰基完全分解阶段。
三羧酸循环途径是各种营养物质分解所生
成的乙酰基集中燃烧的公共途径。
经过三羧酸循环，乙酰基完全分解，碳原
子氧化成二氧化碳，并有少量能量释放，生成
ATP。
大量的化学能以氢原子对2H（2H+ ＋2e）
的形式转入还原型辅酶分子。还原型辅酶再将 氢原子对送入呼吸链进行氧化放能。
4.氢的燃烧阶段。这是有机物氧化分 解的最后一个环节。主要包括电子传 递过程和氧化磷酸化作用。在线粒体 内膜上由多种色素蛋白组成的呼吸链 是使第二、三阶段生成的氢原子对 （2H + ＋2e）完全氧化的组织体系， 也是细胞中有机物氧化分解释放能量 的主要部位。
（一）活体内实验和活体外实验
1.活体内实验（整体实验）
用整体生物材料或高等动物离体器官或微 生物细胞群体进行中间代谢实验研究称为活体 内实验。
实验结果代表生物体在正常生理条件下整 体代谢情况，比较接近生物体的实际。 典型例子： 1904 年，德国化学家 Knoop提 出的脂肪酸β-氧化学说。
2.活体外实验 用从生物体分离出来的组织切片，组织匀 浆或体外培养的细胞、细胞器及细胞抽提物 进行中间代谢实验研究称为活体外实验表示。 典型例子：糖酵解、三羧酸循环、氧化 磷酸化等。
（二）代谢途径的探讨方法
探讨物质代谢途径的常用方法有：代谢 平衡实验、代谢障碍实验、代谢物质标记追 踪实验、特征性酶鉴定实验、核磁共振波实 验等。 其中最有效的是代谢物质标记追踪实验 和核磁共振实验。
1.代谢平衡实验
通过活体内实验研究代谢物摄入和产出 糖类物质R.Q为1，脂肪R.Q为0.7，蛋白 排出的平衡关系，可以了解对代谢物的利用能 质 R.Q 为 0 . 8 。 人体正 常代谢 时 ， R.Q 介 于 力及产物生成情况。 0.85-0.95之间，说明三大营养物质同时发生 例如测定“呼吸商”（R.Q.）可以判断体 了氧化分解。 内能量利用情况。 饥饿状态下： R.Q？ /耗O2量（升） R.Q.=产CO2量（升） 糖尿病人：R.Q？ 问题：若测得生物材料的 R.Q 接近 1，则表明 能量主要来自于何类物质分解？
第三节 中间代谢的实验研究方法
同位素示踪：经常使用的同位素有放 射性同位素和稳定同位素两类，前者 包括14C、32P、35S和3H等，后者有18O 和15N等。 代谢抑制剂的使用 代谢遗传缺陷型突变体的使用 基因操作和生物信息学
中间代谢的研究内容很多，研究目的不 同，所用的生物材料和实验方法也不相同。 为探讨代谢途径及其调节机理，动物、植物、 微生物材料都可以作为实验对象。 根据实验材料的水平，常将实验分为活体 内实验和活体外实验。
E4
D
5
E
PHale Waihona Puke S：代谢底物，P：产物，E：酶。 从S到P之间的一系列过渡产物称为中间产 物。底物、中间产物、终产物统称为代谢物。 不同代谢途径所具有的相同的中间产物称为公 共中间产物。 通过公共中间产物可实现途径间的互相联 系，调节代谢物质的流向，维持细胞中各种物 质的代谢平衡。
4.生物的营养类型
代谢途径的分室化
代谢途径 三羧酸循环、氧化磷酸化，脂肪酸氧化，氨基酸分解 糖酵解、脂肪酸合成、磷酸戊糖途径、 DNA复制、转录、转录后加工 发生区域 线粒体 细胞液 细胞核、线粒体、叶绿体
膜蛋白和分泌蛋白的合成 脂和胆固醇的合成 翻译后加工（糖基化）
尿素循环
粗面内质网 光面内质网 高尔基体
肝细胞线粒体和细胞液
新陈代谢图解
合成代谢 新 陈 代 谢
（同化作用）
小分子 大分子 需要能量
释放能量 分解代谢
（异化作用）
能 量 代 谢
物 质 代 谢
大分子 小分子
细胞内的代谢途径和代谢网络
分解代谢和合成代谢
代谢的三种途径
酶的三种组织方式
① ② ③ ④ ⑤ ⑥
⑦
反应条件温和 高度调控 每一个代谢途径都是不可逆的 一个代谢途径至少存在1个限速步骤 各种生物在基本的代谢途径上是高度保守的 代谢途径在细胞内特别在真核细胞是高度分 室化的 不同的生物使用不同的途径获取能量和碳源
（2）光能与化能： 生物体能够利用的能源主要有光能和化学 能。根据不同生物对能源的要求，可分为光能 营养型和化能营养型。 光能营养型是直接利用光能，通过光合磷 酸化作用合成ATP；化能营养型是利用现成有 机物或无机物，通过氧化磷酸化反应合成ATP。
生物营养类型
营养类型 碳源 能源 电子 生物 四种营养类型中，光能自养型和化能异养 供体 举例 自 光能自养 光 H2O等 植物 型占绝大多数。另两种营养类型相对较少。 CO2 养 还有些高等生物的所有细胞并非都属于同 化能自养 型 CO2 无机物 H2、S 氢细 氧化 菌 一营养类型。例如，高等植物叶子是光能自养， 异 光能异养 有机 光 有机 藻类 而根部则为化能异养型。叶绿细胞在日光中为 养 物 物 型 光能自养型，在黑暗中又为化能异养型。 化能异养 有机 有机物 有机 动物 物 氧化 物
分类 C源 CO2 能源 光 电子供体 实例
光能自 养生物
HO2, H2S, S 或其它无机物
无机化合物如 H2, H2S, NH4+ Fe2+ 有机物 （葡萄糖） 有机物 （葡萄糖）
绿色植物、藻类、 蓝细菌、光合细菌
化能自 养生物
CO2
氧化还原反应
固氮菌、氢细菌、 硫细菌和铁细菌
光能异 养生物 化能异 养生物