细菌群体感应调控系统及其信号干扰研究进展

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铜绿假单胞菌中群体感应系统的研究进展

中国抗生素杂志２１年１第３卷第ｌ０２月７期
文章编号：１０ —６９２１）１０６００１８（０２０ — １－５８０
铜绿假单胞菌中群体感应系统的研究进展
杨帆张乐盛哈术中心，重庆４０３）００７
关键词：铜绿假单胞菌；群体感应；毒力因子
中图分类号：Ｒ７．９１３８９文献标识码：Ａ
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群体感应抑制剂控制微生物污染的研究进展

群体感应抑制剂控制微生物污染的研究进展近年来，微生物污染在医疗、食品、饮用水等领域成为一个备受关注的问题，同时也引起了严重的卫生和经济问题。

传统方法常使用化学药剂对微生物进行控制和消除，但随着对环境保护意识的提高，该方法的应用范围越来越受到限制。

而群体感应抑制剂的出现，为控制微生物污染提供了新思路。

本文通过综述国内外有关群体感应抑制剂控制微生物污染的研究进展，以期为相关学科的研究提供借鉴和参考。

一、群体感应抑制剂的定义和作用机制群体感应抑制剂是一类能够抑制微生物群体感应的物质。

群体感应是微生物细胞间的一种细胞信号传递系统，具有在同一群体内调节基因表达、控制生长和代谢等生理功能的作用。

而群体感应抑制剂则可以干扰这种信号传递系统的正常运作，从而抑制微生物的群体感应和生长。

群体感应抑制剂可以通过多种途径干扰微生物的群体感应系统，例如：（1）光化学物质——例如紫外线、光敏剂等；（2）植物提取物——例如咖啡因、香草酸等；（3）海洋生物——例如藻类、海绵体等；（4）化合物合成——例如多肽、二元素等。

通过上述途径干扰微生物的群体感应系统，可以达到控制微生物生长和繁殖的目的，从而实现对微生物污染的控制。

二、群体感应抑制剂在医疗领域的应用在医疗领域，微生物的感染容易导致严重的健康问题。

传统的抗生素治疗方法存在多种局限性，例如抗生素对特定微生物的敏感性、多重耐药等问题。

群体感应抑制剂作为一种新的治疗方法，可以提供一种替代性的治疗方案。

目前已有多种群体感应抑制剂被应用于医疗领域。

1、肽类群体感应抑制剂肽类群体感应抑制剂是一种与肽类抗生素相近的化合物，具有广谱的抑菌作用。

例如已有报道表明，培养基中添加巴西牛樟脑（HD-034）、庆大霉素类似物（NSTA-4）等肽类群体感应抑制剂，可以抑制病原性菌种的生长、繁殖和生产外毒素等。

2、天然产物群体感应抑制剂天然产物群体感应抑制剂是利用植物、动物等自然界的资源，通过提取和化学合成等方法获得的有效成分。

211036541_群体感应对细菌生物膜及细菌耐药性影响的研究进展

生态毒理学报Asian Journal of Ecotoxicology第18卷第1期2023年2月V ol.18,No.1Feb.2023㊀㊀基金项目:国家自然科学基金面上项目(42077393,52070065);国家重点研发项目计划课题(2021YFC1910601);河北省研究生创新资助项目(CXZZSS2022031);河北省自然科学基金青年基金资助项目(D2021402035)㊀㊀第一作者:万春云(1997 ),女,硕士研究生,研究方向为环境微生物,E -mail:*******************㊀㊀*通信作者(Corresponding author ),E -mail:******************.cnDOI:10.7524/AJE.1673-5897.20220418002万春云,汪庆,李思敏,等.群体感应对细菌生物膜及细菌耐药性影响的研究进展[J].生态毒理学报,2023,18(1):149-159Wan C Y ,Wang Q,Li S M,et al.Research progress on influence of quorum sensing on bacterial biofilm and bacterial drug resistance [J].Asian Journal of Ecotoxicology,2023,18(1):149-159(in Chinese)群体感应对细菌生物膜及细菌耐药性影响的研究进展万春云,汪庆*,李思敏,孙岩,张晓婷,陈信任,李双双,魏贺红河北工程大学能源与环境工程学院,河北省大气污染成因与影响重点实验室,邯郸056038收稿日期:2022-04-18㊀㊀录用日期:2022-06-18摘要:群体感应作为微生物间的特殊通信感应系统,通过合成㊁分泌信号分子控制着整个细菌群体行为㊂群体感应直接参与细菌生物膜的形成过程,进而影响着细菌耐药性的传播扩散㊂本文综述了群体感应对生物被膜形成和细菌耐药性的传播扩散的影响,以及群体感应抑制剂在生物被膜形成和抗生素耐药性的传播扩散过程中的作用,并结合国内外研究现状,对细菌耐药性未来研究重点进行了展望㊂关键词:群体感应;生物膜;细菌耐药性;群体感应抑制剂文章编号:1673-5897(2023)1-149-11㊀㊀中图分类号:X171.5㊀㊀文献标识码:AResearch Progress on Influence of Quorum Sensing on Bacterial Biofilm and Bacterial Drug ResistanceWan Chunyun,Wang Qing *,Li Simin,Sun Yan,Zhang Xiaoting,Chen Xinren,Li Shuangshuang,Wei HehongCollege of Energy and Environmental Engineering,Hebei Key Laboratory of Air Pollution Cause and Impact,Hebei University of En -gineering,Handan 056038,ChinaReceived 18April 2022㊀㊀accepted 18June 2022Abstract :Quorum sensing,as a unique communication sensing system among microorganisms,regulates the entire bacterial colony behavior by synthesizing and secreting signal molecules.Quorum sensing directly participates in the formation of bacterial biofilm,and thus affects the spread of bacterial drug resistance.This paper reviews the effects of quorum sensing on biofilm formation and the spread of bacterial drug resistance,as well as the role of quorum sensing inhibitors in biofilm formation and the spread of antibiotic bined with the research status quo at home and abroad,the future research focus on bacterial drug resistance is prospected.Keywords :quorum sensing;biofilm;bacterial drug resistance;quorum sensing inhibitor ㊀㊀微生物的个体与群体之间密切相关,在生存与繁殖进程中进化出了其特有的生活方式,以适应周围的环境[1]㊂群体感应是微生物一种依赖于细胞密度的通信感应系统,它是指小分子自诱导物或群体150㊀生态毒理学报第18卷感应分子的外来信号分子在细胞之间扩散以感知种群密度,并通过响应种群密度的存在及其与转录因子的相互作用来调节一系列靶基因的表达㊂细菌生物膜是指黏附在细菌表面上,分泌多种蛋白质和多糖基质,将自身包裹在其中,并形成大量高度系统化和有组织的膜聚合物㊂由于生物膜通常含有高浓度的细胞,群体感应细胞密度依赖的基因表达调控是生物膜生理形成的重要组成部分㊂据美国国家卫生研究院统计,大约80%的微生物感染与群体感应介导的生物膜有关[2-3]㊂与自由的单细菌相比,生长在生物膜中的细菌对抗生素㊁环境选择压力和宿主免疫系统更具抵抗力[1]㊂水平基因转移(horizontal gene transfer,HGT)导致抗生素抗性基因在不同的微生物之间转移和表达,促进耐药基因的交流和传递,造成耐药基因的扩散污染[4]㊂其中最值得关注的是细菌携带的可移动遗传元件的接合转移[5],生物膜中相对稳定的环境和细菌的紧密接触促进了细菌接合转移的发生,它是基因水平转移最重要的模式[6]㊂群体感应系统通过感知细菌密度来调节与其生长㊁代谢等行为相关基因的表达,操控整个细菌群体统一行动,来保证细菌代谢物的正常分泌和生物膜微环境的稳定,为生物膜形成和细菌的正常生长繁殖提供保障[7]㊂群体感应对生物膜及抗性基因的调控有重要意义㊂本文综述了群体感应对细菌生物被膜和细菌耐药性的影响,探讨了群体感应抑制剂在生物膜的形成和细菌耐药性产生过程中的影响,为细菌耐药性的研究提供一定理论依据,对控制细菌出现多药耐药性具有现实意义㊂1㊀生物被膜的耐药机制(Mechanism of drug re-sistance of biofilm bacteria)生物膜是附着在基质表面的微生物群落,许多未确诊的人类慢性疾病很可能是生物膜引起的㊂结肠炎㊁中耳炎㊁尿道炎和结膜炎等相当数量的人类疾病与细菌生物膜有关系㊂生物膜引起人类疾病主要有两方面的原因,一是细菌生物膜能够高度抵抗免疫杀伤和清除,以及抗生素的治疗㊂因为生物膜有一定的物理或化学作用,使内部细菌不易受到抗生素的影响,从而对抗生素的耐药性增强[3];二是成熟的生物膜可能会将单个细菌和脱落的生物膜碎片释放到周围环境中,这种脱落细菌或组织碎片可能会引发急性疾病[8-11]㊂尽管可以通过强力的抗菌治疗治愈,但是急性疾病仍有复发的可能,还存在微生物在强力抗生素的选择压力下,进一步突变的可能㊂细菌生物膜的形成过程是动态的(图1),其主要分为4个生长阶段:第1阶段为游离态细菌黏附聚集在一起,附着在载体表面;第2阶段为细胞的分裂增殖形成微型菌落,生物膜初步形成,同时分泌出胞外聚合物(extracellular polymeric substances,EPS)黏附于细菌外围,形成聚集态;在第3阶段,生物膜成熟,细菌之间通过生长繁殖形成一个复杂而坚固的结构,将细菌包裹在内,细菌之间通过自体诱导物进行通信;第4阶段是生物膜的分散再定植阶段,在这一阶段生物膜中的胞外聚合物分解,单个细菌脱落进入周围环境中,到达下一个新的位置,继续黏附定植,进入下一个循环周期[12-13]㊂与浮游细菌相比,生长在生物膜内的细菌会表现出一些不同的特性,对抗生素抗性增加就是其中一种㊂研究表明,一个生物膜群落中可能有多重耐药性机制起作用㊂对于某些化合物来讲,胞外多糖基质的物理和化学结构会作为一种初始屏障,延缓抗生素的渗透,以赋予生物膜细菌耐药性[14]㊂De Beer等[15]报道了在铜绿假单胞菌与肺炎克雷伯菌混合的生物膜中,通过微电极测量到消毒剂氯的浓度只有溶液中的20%甚至更少,研究证明,氯在生物膜基质中的渗透限制,影响了其杀菌效果㊂Anderl等[16]研究发现,氨苄青霉素不能穿透肺炎克雷伯菌生物膜,而环丙沙星能快速穿透生物膜,渗透性差异导致生物膜对氨苄青霉素耐药,但对环丙沙星不耐药㊂该研究还发现,氨苄西林和环丙沙星可以完全渗透到突变型肺炎克雷伯菌生物膜中,但是生物膜细菌对2种抗生素耐药性增加,这表明有其他耐药机制参与其中㊂生物膜中细菌的营养㊁氧气等限制造成微生物的生长缓慢会导致抗生素抗性增强[14,17]㊂研究发现当细菌细胞培养物缺乏特定营养时,细菌生长会减缓,细菌从指数增长过渡到稳定增长期,这一过程中往往伴随着抗生素耐药性的增加[14,18-19]㊂生物膜中的营养压力导致细菌生长缓慢和异质性群体产生㊂与上层对抗生素敏感的细胞相比,宿存在生物膜中间的细胞对抗生素具有极强的耐受性,并占据了生物膜的内部核心[20]㊂Desai等[21]研究比较了不同生长期和生长模式下洋葱伯克霍尔德氏菌对抗生素的耐药性特征㊂发现生物膜中的细胞和浮游培养液中的细胞,耐药性在指数生长期逐渐增强,在稳定期达第1期万春云等:群体感应对细菌生物膜及细菌耐药性影响的研究进展151㊀到最大抗性,在生物膜中生长细菌的抵抗力是同等浮游生长细菌的大约15倍㊂所以,生长率不是产生耐药性的关键因素,生长期和生长模式对细菌耐药性有根本影响㊂另外也有其他研究证实了,生长速率较低的成熟生物膜细胞不受抗生素作用影响,这可能与细胞密度有一定关系[14]㊂除生长速率外还有一些因素影响细菌的耐药性㊂生物膜细胞的异质性㊁应激反应和胞外DNA等因素,也会引起生物膜细菌的耐药性[14,17]㊂成熟生物膜中还会存在异质细菌,这些异质细胞之间会经历生物膜内轻微不同的环境(如氧气㊁营养的竞争限制等)以不同的速率生长,形成低代谢活性的细胞和高代谢活性的细胞,对抗生素具有不同的抗性㊂研究发现,生物膜群落特定位置的细胞,对抗生素的反应有很大差异[22]㊂有观点认为生物膜内某些细胞生长引发的一般应激反应,引起细胞生理变化,保护细胞免受pH ㊁温度和抗生素胁迫等环境变化的影响[14],这种响应主要由RpoS 蛋白介导㊂高细胞密度是诱导RpoS 蛋白表达的一种因素,研究证明绿脓杆菌中RpoS 蛋白介导的应激反应,使得菌群对氧氟沙星等抗生素具有一定耐受性[23]㊂在群体感应控制下,有些细菌生物膜可以释放胞外DNA(eD -NA)到胞外聚合物基质中,这有助于细胞外基质的形成,促进微生物的聚集㊂除此之外,eDNA 在生物膜中还发挥着螯合和钝化阳离子抗生素,并导致细菌耐药性的作用㊂研究表明在淋球菌生物膜中通过单一耐药淋球菌之间的基因转移来介导双重耐药的形成㊂生物膜生长阶段对基因转移的效率有重要影响㊂早期生物膜表现出较高的基因转移效率,并随着生物膜年龄的增加而下降,并且疏松的生物膜结构有助于双重耐药细菌的传播[24-25]㊂群体感应(quorum sensing,QS)在生物膜发育中也起着至关重要的作用㊂生物膜中的病原菌利用QS 机制激活毒力因子并产生抗生素耐药性[26]㊂部分细菌生物膜中产生的抗生素降解酶和某些基因产物也是细菌耐药机制㊂抗生素降解酶通过群体感应作为应激反应获得抗生素耐药性表达,研究表明,细菌产生的β-内酰胺酶是生物膜对β-内酰胺类抗生素产生耐药性的关键因素㊂抗生素通过生物膜的渗透性降低是由于抗生素可能结合到生物膜基质的结构内容物[27],而不是抗生素在生物膜基质中扩散的减少㊂图1　群体感应调节生物膜与细菌耐药性作用机制Fig.1㊀Mechanism of quorum sensing regulating biofilm and bacterial drug resistance152㊀生态毒理学报第18卷2㊀群体感应促进细菌耐药性的发生(Quorum sensing promotes the occurrence of bacterial drug resistance)2.1㊀信号分子群体感应会影响细菌不同基因的表达,包括生物膜形成㊁细菌耐药性和毒力因子等[28-29](图1)㊂An 等[30]研究发现,在铜绿假单胞菌中存在顺式-2-不饱和脂肪酸信号分子参与物种间的交流,可导致生物膜形成和对各种抗生素耐受性改变㊂王婷等[31]在研究信号分子对耐药基因转移的影响中发现,信号分子自体诱导剂-2(autoinducer-2,AI-2)能通过调控接合转移相关基因的表达水平来提高接合频率,促进副溶血性弧菌四环素耐药基因的接合转移㊂窦懿[32]在研究中发现在抗生素的诱导下N-酰基-高丝氨酸内酯(N-acyl homoserine lactones,AHL)类信号分子活性能够促进耐药基因的表达,还有可能导致鲍曼不动杆菌逐步产生多重耐药作用,使细菌向多重耐药菌株变化㊂信号分子是细菌交流的工具,当环境中存在相关信号分子时,细菌感知到信号分子会直接导致细菌相互接触的机会增加,将会引起耐药基因的转移频率发生变化[33]㊂Hao等[34]在研究中发现二价铜离子作为天然的信号分子能调控MarR蛋白的转录活性,介导细菌耐药性的产生㊂2.2㊀质粒在群体感应参与的细菌生物膜形成过程中,生物膜中的细菌通过质粒的接合转移实现抗生素耐药基因的转移传播[3,35-37]㊂细菌生物膜中有大量相似的细菌,稳定的生活环境和质粒的积累为细菌获取耐药基因提供了良好的条件[38]㊂耐药质粒的转移受生物膜形成能力的影响[39]㊂生物膜内质粒的接合转移(图1)是抗性基因扩散的常见方式[39]㊂例如,质粒介导的多黏菌素耐药基因可以在沙门氏菌及大肠杆菌中转移,并且表现出较高频率的质粒融合现象,融合质粒有稳定遗传和较强接合转移的能力[40]㊂生物膜中质粒的接合效率是悬浮细胞中的700倍[41]㊂Licht等[42]在研究质粒的接合转移时,发现在悬浮细胞间的接合转移频率远低于生物膜系统中(4倍~50倍),并且在短时间内生物膜系统中质粒的接合转移频率就达到峰值㊂另外,在已形成生物膜的细菌中引入含有抗性质粒的细菌时,质粒接合转移的频率也很高㊂Sav-age等[43]研究报道了金黄色葡萄球菌生物膜中存在耐药质粒的接合转移,促进了抗生素耐药基因的水平转移,但在浮游生长的细菌中质粒接合转移发生的频率很低,甚至不发生㊂Zhu等[44]也研究证实了,细菌群体感应现象促进了生物膜中耐多药质粒RP4在细菌间的接合转移,极大地影响了耐药基因的传播扩散㊂2.3㊀群体感应协同生物膜细菌耐药性的产生不仅与质粒的接合转移有关,还与其形成的生物膜相关㊂群体感应协同生物膜共同介导抗生素耐药性的传播,有研究通过阻断生物膜中的群体感应系统,进一步反映了耐药性的变化与群体感应之间的作用关系[45]㊂因为生物膜外聚合物的保护(图1),生物膜内细菌生长和呼吸速率的减弱,天然和人工抗生素不能充分破坏感染性生物膜群体[46-47]㊂生物膜已经是影响抗生素耐药性的原因之一㊂当成熟的细菌生物膜附着时,生物膜内细菌表现出很强的抵抗力,使得细胞对抗生素的抗性比在相同生长期的同种浮游细菌高10倍~1000倍[3]㊂例如Luppens等[48]的研究表明,杀死暴露于苯扎氯铵和次氯酸钠的生物膜细菌所需的浓度,分别比浮游细菌达到这种杀灭水平所需的浓度高50倍和600倍㊂生物膜会降低抗生素的灭菌效率,最终造成感染难以治愈,这通常是生物膜内多种耐药机制共同作用的结果㊂在生物膜内部的细菌更不易受到抗生素的影响,EPS可以作为吸附剂或反应物,使可与生物膜作用的抗生素量变少;另外,生物膜结构可以通过隔离菌群与外界环境的接触,从物理上减少抗生素的渗透[49-50]㊂Billings等[51]研究发现,在铜绿假单胞菌产生的胞外多糖能通过静电作用,将生物膜中的抗生素进行物理阻隔,使得铜绿假单胞菌对环丙沙星等药物具有抗性㊂生物膜细胞在生理上不同于浮游细菌,可表达特定的保护因子,如应激反应调节因子等[14,49-50,52-56]㊂随着分子机制的深入研究,充分说明应激反应调节因子等因素在生物膜对抗生素的耐药性中起重要作用㊂此外,细菌聚集成胞外聚合物层时可能使它们不容易被吞噬㊂生物膜的物理阻隔作用,使得细菌生物膜对抗生素的耐药性增强㊂有研究通过检测生物膜底部抗生素的浓度来评估抗生素的渗透性能[57-58]㊂Suci 等[57]研究了抗生素环丙沙星在红外场中穿透附着在锗晶体上的铜绿假单胞菌生物膜的能力㊂结果证实了生物膜能够显著减少抗生素的渗透,但不能完全阻断㊂Vrany等[58]的研究证实了生物膜的渗透率取第1期万春云等:群体感应对细菌生物膜及细菌耐药性影响的研究进展153㊀决于使用的抗生素种类,与抗生素的敏感性没有直接关系㊂有研究证明,耐药生物膜细菌在生物膜分散或解聚后对抗生素的处理变得敏感,进一步支持了胞外聚合物可能通过限制运输来保护生物膜内细菌的说法[59-60]㊂3㊀群体感应抑制剂对生物膜形成及细菌耐药性的影响(Effect of quorum sensing inhibitor on biofilm formation and bacterial drug resistance)群体感应系统通过调节生物膜的形成和直接调节药物外排泵,在细菌耐药的形成中发挥重要作用㊂细菌耐药性的增加,加剧了疾病预防的难度,过度用药带来的副作用也可能危害人体健康[45]㊂近年来,群体猝灭现象的发现,为控制生物耐药性提供了新思路[61-62]㊂群体猝灭是某些化学物质通过干扰群体感应系统,阻断信号分子的产生和识别交流的现象[63]㊂这种具有群体猝灭活性的物质被称为群体感应抑制剂(quorum sensing inhibitors,QSIs)㊂与目前常用的抗生素不同,群体猝灭剂通过抑制微生物群体诱导来减少微生物感染,并且它们通常不影响微生物生长[64]㊂群体猝灭不会影响微生物的生长和耐药性的产生㊂因此,QSIs的研发逐渐引起了研究者的关注,并成为控制有害微生物的新思路㊂3.1㊀群体感应抑制剂对生物膜形成的影响微生物感染与群体感应介导的生物膜密切相关,群体感应信号分子参与各种细菌生物膜的形成㊁成熟和功能调节[65]㊂QSIs可以用作抗生物膜感染的有效工具㊂目前已有大量研究表明QSIs能抑制细菌生物膜的形成发展㊁胞外蛋白酶的产生和细菌运动㊂脂肪酸和S-腺苷甲硫氨酸(SAM)生物合成相关的酶抑制剂可用作AHL信号分子的群感效应抑制剂㊂在铜绿假单胞菌中,lasⅠ系统负责调节AHL信号分子的合成,如果lasⅠ系统突变,AHL信号分子的合成将被抑制,进而生物膜的形成被抑制㊂Pad-mavathi等[66]的研究表明,2,4二叔丁基苯酚不仅可以抑制群体感应介导的生物膜,还可以诱导微生物细胞壁水化,可构成潜在的双途径抗生物膜机制㊂上官文丹等[67]研究发现鼠李糖乳杆菌中提取的乙酸乙酯提取物对副溶血弧菌群体感应信号分子AI-2的活性㊁EPS的合成和生物被膜的形成均有抑制作用㊂Shivaprasad等[68]发现天然氧化剂维生素C对多重耐药生物膜的大肠杆菌具有抗菌活性,通过活性氧的产生抑制群体感应LuxS信号系统和胞外多糖的产生,并诱导细菌细胞中糖和蛋白质的渗透㊂3.2㊀群体感应抑制剂对细菌耐药性的影响QSIs在抑制细菌生物膜形成的过程中对细菌耐药性的传递有明显的抑制作用㊂Zhu等[44]研究发现,QSIs可以通过下调接合相关基因来抑制生物膜和胞外蛋白的产生,并且抑制了耐药质粒在细菌间的接合转移㊂Mahdally等[69]研究发现了一种Agr系统介导的新型群体感应抑制剂,它能够通过抑制溶血素㊁脂肪酶产生以及影响生物膜的形成和分离,有效控制细菌感染并且调节金黄色葡萄球菌毒力㊂Musthafa等[70]研究了菠萝㊁香蕉和人心果的提取物作为群体感应抑制剂,通过降低绿脓菌素等毒力因子的产生和生物膜的形成,抑制铜绿假单胞菌的群体感应系统㊂大蒜是被大量研究的群体感应抑制剂㊂Harjai等[71]研究发现,大蒜提取物能够抑制铜绿假单胞菌中AHL信号分子和细胞外毒力因子(绿脓菌素㊁溶血素等)的生成,并且一定程度上影响了细菌生物膜的形成㊂丁荣荣等[72]的研究也证实了新鲜大蒜提取物能够干扰铜绿假单胞菌PA01的群体感应系统,影响EPS的产生和生物膜的形成㊂大蒜提取物还影响了铜绿假单胞菌对抗生素的敏感性,阿奇霉素和大蒜提取物共同作用时,显著抑制了铜绿假单胞菌PA01的生长[72]㊂Teplitski等[73]研究发现了豌豆苗的分泌物中含有AHL信号分子类似物,菌株受AHL调节的基因可能会受到影响㊂这些信号分子类似物的化学性质尚不清晰㊂一些新鲜药草和香料等,也在干扰群体感应系统中发挥作用㊂香草豆提取物中的主要成分香草醛是一种酚醛㊂Kappachery等[74]研究认为香草醛是一种潜在的群体感应抑制剂,能够干扰嗜水气单胞菌生物膜的生长发育㊂此外,有研究表明,香草醛可能通过干扰信号分子的合成,进一步抑制生物膜的形成,影响群体感应系统的作用[39]㊂马小芳[75]的研究证实了香草醛可有效抑制超滤膜表面铜绿假单胞菌PA01生物膜的形成,抑制率可达81.7%,借助香草醛可缓解超滤膜表面生物膜的形成㊂Li等[76]研究证实了亚抑菌浓度的香草醛显著降低了生物膜的形成(68.5%),同时降低了HalI/HalR的表达水平,影响了群体感应的发生和细菌耐药质粒转移㊂邱潇[39]在研究香草醛对铜绿假单胞菌PA01群体感应的影响中发现,香草醛可以通过抑制Las系统和Phl系统中特定基因的表达及群体感应信号分子C4-HSL和3-oxo-C12-HSL的合成,干扰群体感应系统,进一步影响了细154㊀生态毒理学报第18卷菌生物膜的形成㊂同时,该研究还证明了香草醛可以有效抑制生物膜内耐药质粒RP4在细菌间的接合转移,进一步阻止了细菌耐药基因的扩散转移[39] (表1)㊂表1㊀部分群体感应抑制剂及作用机理Table1㊀Some quorum sensing inhibitors and their mechanism of action群体感应抑制剂Quorum sensing inhibitors靶向细菌Targeted bacteria作用及影响Function and influence参考文献References橄榄提取液中的酚类物质Phenols in olive extract大肠杆菌Escherichia coli生物膜的形成㊁聚集和游动能力降低,抑制鞭毛合成基因表达The formation ability of biofilm is reduced,and theaggregation and swimming ability of bacteria arereduced,which inhibits the expression of flagellasynthesis gene[77]1,10-癸二醇1,10-decanediol杀鲑气单胞菌Aeromonas salmonicida生物膜形成,胞外蛋白酶活性,群集和泳动行为降低Biofilm formation,extracellular protease activity,clustering and swimming behavior decreased[78]肉桂醛Cinnamaldehyde荧光假单胞菌Pseudomonas fluorescens生物膜形成,细胞外蛋白酶产生,群集和泳动能力降低Biofilm formation,extracellular protease produc-tion,clustering and swimming behavior decreased[79]柠檬烯Limonene紫色杆菌Chromobacterium violaceum生物膜形成,抑制AHL介导的群体感应Biofilm formation,inhibition of AHL-mediatedquorum sensing[80]八角茴香中的酚类化合物和类黄酮Phenolic compounds and flavonoids in star anise 鼠伤寒沙门氏菌㊁铜绿假单胞菌Salmonella typhimurium,Pseudomonas aeruginosa生物膜形成,蠕动Biofilm formation,peristalsis[81]苦苣菜的α,γ-松油烯α,γ-terpinene from Satureja hortensis金黄色葡萄球菌Staphylococcus aureus生物膜形成Biofilm formation[82]槲皮素和苯甲酸Quercetin and benzoic acid 大肠杆菌㊁铜绿假单胞菌Escherichia coli,Pseudomonas aeruginosa生物膜形成,群聚运动Biofilm formation,cluster movement[83]丁香酚Eugenol紫色杆菌Chromobacterium violaceum生物膜形成,胞外多糖产生,鞭毛运动Biofilm formation,extracellular polysaccharide pro-duction,flagellar movement[84]枯草杆菌蛋白酶Subtilisin单核细胞增生李斯特菌㊁大肠杆菌Listeria monocytogenes,Escherichia coli生物膜形成Biofilm formation[85]黑木耳提取物Black fungus extract大肠杆菌㊁荧光假单胞菌和铜绿假单胞菌Escherichia coli,Pseudomonasfluorescens and Pseudomonas aeruginosa生物膜形成Biofilm formation[86]呋喃酮Furfuranone 芽孢杆菌Bacillus生物膜形成和胞外聚合物形成,质粒接合转移频率降低Biofilm formation and extracellular polymer forma-tion,the frequency of plasmid conjugation andtransfer decreased[44]第1期万春云等:群体感应对细菌生物膜及细菌耐药性影响的研究进展155㊀续表1群体感应抑制剂Quorum sensing inhibitors靶向细菌Targeted bacteria作用及影响Function and influence参考文献References香豆素Coumarin 枯草芽孢杆菌Bacillus subtilis生物膜形成,质粒接合转移频率降低Biofilm formation,the frequency of plasmid conju-gation and transfer decreased[44]大蒜提取物Garlic extract铜绿假单胞菌Pseudomonas aeruginosaAHL信号分子产生,细胞外毒力因子产生AHL signaling molecules are produced,and extra-cellular virulence factors are produced[71]香草醛Vanillin哈夫尼菌Hafnia Mōller生物膜形成,耐药质粒转移,群体感应系统相关基因表达Biofilm formation,drug-resistant plasmid transfer,quorum sensing system-related gene expression[76]香草醛Vanillin铜绿假单胞菌Pseudomonas aeruginosa信号分子合成基因表达,生物膜形成,质粒接合转移Signaling molecule synthesis gene expression,bio-film formation,plasmid junction transfer[39]4㊀结论与展望(Conclusion and prospect)细菌耐药性污染问题严重威胁着人和动物的健康以及生存环境的安全,基于群体感应系统的研究既能深挖细胞生物膜中细菌耐药性的转移机制,同时能够在抑制群体感应系统作用和阻止细胞间耐药性的传播扩散方面进行深入研究㊂为控制细菌的耐药性传播扩散,解决致病菌生物膜形成,降低感染风险提供了较好的解决思路㊂在此基础上有以下几个方面还需深入研究㊂(1)深入研究细菌群体感应系统和细菌耐药性之间的调控机理,进一步深挖基因层面的作用关系,以探究群体感应参与的生物膜形成过程中细菌耐药性转移机制㊂(2)群感效应抑制剂分子或酶的靶向和递送路径,群感效应抑制剂对生物群体㊁细胞和亚细胞水平上的毒性和不良影响的评估等值得深入探究㊂(3)抗生素与群体感应抑制剂联合杀菌作用的发现,有利于治疗生物膜引起的细菌感染㊂但是尚需明确这种联合作用机制,进一步探明抗生素和群体感应抑制剂在杀菌过程中承担的作用角色㊂通信作者简介:汪庆(1985 ),男,博士,教授,主要研究方向为抗生素和耐药基因的环境风险与污染控制㊂参考文献(References):[1]㊀Barriuso J,Hogan D A,Keshavarz T,et al.Role of quo-rum sensing and chemical communication in fungal bio-technology and pathogenesis[J].FEMS Microbiology Re-views,2018,42(5):627-638[2]㊀Arciola C R,Campoccia D,Speziale P,et al.Biofilm for-mation in Staphylococcus implant infections.A review ofmolecular mechanisms and implications for biofilm-resist-ant materials[J].Biomaterials,2012,33(26):5967-5982 [3]㊀Davies D.Understanding biofilm resistance to antibacteri-al agents[J].Nature Reviews Drug Discovery,2003,2(2): 114-122[4]㊀Dutta C,Pan A.Horizontal gene transfer and bacterial di-versity[J].Journal of Biosciences,2002,27(1):27-33 [5]㊀Chen I,Christie P J,Dubnau D.The ins and outs of DNAtransfer in bacteria[J].Science,2005,310(5753):1456-1460[6]㊀陈涛.群感效应对饮用水活性炭深度处理中抗生素抗性基因水平转移的作用及调控研究[D].杭州:浙江大学,2018:1-5Chen T.Effects of quorum sensing on antibiotic resistomepromotion in drinking water during biological activatedcarbon treatment[D].Hangzhou:Zhejiang University, 2018:1-5(in Chinese)[7]㊀贾鸣,胡晓梅,胡福泉.细菌生物被膜的耐药机制及控制策略[J].生命的化学,2008,28(3):315-317[8]㊀Kreve S,Reis A C D.Bacterial adhesion to biomaterials:What regulates this attachment?A review[J].The Japa-nese Dental Science Review,2021,57:85-96[9]㊀Srinivasan R,Santhakumari S,Poonguzhali P,et al.Bac-terial biofilm inhibition:A focused review on recent ther-apeutic strategies for combating the biofilm mediated in-fections[J].Frontiers in Microbiology,2021,12:676458 [10]㊀Niño-Padilla E I,Velazquez C,Garibay-Escobar A.My-。

细菌群体感应及其干扰策略的研究进展

ｎｎｏｃｌｓｏｉｄｃｏｔｅｅｓｓｏｓｅｅｕｄＴｉｒｉａｌｆｕｅｎｔｅｂｃｒｌＳａｄｔｅｓａｇｒｎｒＭｉｍｌｕｕｅｈｓｄｆｅｒｐｎｅｗｒｆｎ．ｈｓｅｅｍｉｙｏｓｄｏａｔｉｎｔｔｙｆｔ－ｇｅｅｔｎｎｅｏｖｗｎｃｈｅａＱｈｒｅｏｉｅｆｎａｔａＱ．ｅｇｂｃｒｌＳｉｔｅｉ
ｖｌｅｎｔｅｒｇｌｔｎｏｉｕｅａｔｒａｄｐｔｏｅｉｅｅｅｐｅｓｏｏｖｄｉｈｅｕａｉｆｖｒｌｎｔｃｏｎａｈｇｎｃｇｎｘｒｓｉｎ，ａｌｙｅｏｅｉａｓｎｌｎｉｅｓｙｐａａｔｒ— ｏｆｎｄｐａｓａｋｙｒｌｎｃｕｉｇｐａｔｄｓａｅｂｌｎｔｂｃｅｉ
ｉｔｏｅｓｕｒｔａｙｗｙｅｒｗｔｂｃｉｈａｐｏｕｉｇｓｎｌｏｃｌ—ｅｒｄｎｎｙｅｐｏｃａｔｌａｈｇｎ．ＣｒｎｌｍｎａｓｏｉｔｅｉａｔｒｌＳｓｃｓｒｄｃｎｇａｍｌｕｅｄｇａｉｇｅｚｍ，ｒｕｉｇｎ— ａｐｅｙｔｎｒｅｈｆｅａＱｕｉｅｄｎａｌｕｓｏｅｐｔｏｅｇａｍｌｕｅｏｐｔｗｔｔｇａｍｌｃｌｒｃｐｏｒｔｎｔｂｃｅａｏｅＳａｄｕｉｇｈｉｏｅｆｈａｇｎｓｎｌｏｃｌｓｏｃｍｅｅｉｅｓｎｌｏｕｅｅｅｔｐｏｉｏｌｋｔｔｇｎＱｎｓｅｓ — ｇｔｈｉｅｔｈｈｉｅｒｅｏｈｐｈｎｔｇ

细菌共培养及其系统中群体感应现象的研究进展

２．大连民族学院生命科学学院，辽宁大连１１６６００；３．西南大学食品学院，重庆４００７１５）
摘要：本文对微生物的共培养方式、分类、发展及应用进行了简介，并对不同种属的微生物共培养后产生的作用进行
了综述。微生物共培养系统不仅受到协同代谢作用的调控，群体感应在微生物共培养中也扮演着重要的角色。与纯培养相比，共培养体系生物被膜的形成、信号分子和毒力因子的产生、细菌素的合成以及胞外蛋白酶的分泌等都有所不同。研究群体感应的作用机理有助于共培养技术的进一步发展与应用。
ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｏ — ｃｕｌｔｕｒｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ．Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏ —ｃｕｌｔｕｒｅｓｙｓｔｅｍｗａｓｒｅｇｕｌａｔｅｄｎｏｔｏｎｌｙｂｙｔｈｅｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ｂｕｔａｌｓｏｂｙｑｕｏｒｕｍｓｅｎｓｉｎｇｉｎｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｕｌｔｕｒｅｓ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｐｕｒｅｃｕｌｔｕｒｅ，ｂｉｏｆｉｌｍｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ｓｉｇｎａｌｉｎｇｍｏｌｅｃｕｌｅｓ，ｖｉｒｕｌｅｎｃｅｆａｃｔｏｒｓｏｆｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｂａｃｔｅｒｉｏｃｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｓｅｃｒｅｔｉｏｎｏｆｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒｐｒｏｔｅａｓｅｏｆｃｏ —ｃｕｌｔｕｒｅｓｙｓｔｅｍｗｅｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔ．Ｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｆａｃｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｑｕｏｒｕｍｓｅｎｓｉｎｇｗｏｕｌｄｉｍｐｒｏｖｅｆｕｒｔｈｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ；ｃｏ－ｃｕｌｔｕｒｅ；ｑｕｏｒｕｍｓｅｎｓｉｎｇ；ｓｙｎｅｒｇｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ

细菌群体感应及其研究进展

・８・５］］］加］］
国际检验医学杂志２１０２年１月第３卷第１期３］终
ＩｔａｄＪｎａｙ２１，ｏ．３Ｎ．ｎＬｂＭｅ，ｕｒ０２Ｖ１３，ｏ１Ｊａ
一～～一一一一一～一～一～一～～一一一一～～一一一一～～一～瓣
基因的表达，变和协调细胞之间的行为，现某种生理特性，改呈从而实现单个细菌无法完成的某些生理功能ｌ。１］
２群体感应系统的类型及各类型的作用机制
群体感应系统是一个细胞与细胞在种内或者种间，过化通学信号分子彼此感知、流、互协调的系统，括信号的产交相包生、别、递和响应等环节。按其存在的细菌类型不同，分识传可为革兰阴性菌群体感应系统、兰阳性菌群体感应系统、合革杂型群体感应系统、间群体感应系统。按群体感应系统内调节种
细菌群体感应及其研究进展
郭静李慕岩孙朋刘涛王雀，，，，综述，少丽邓审校
关键词：菌；群体感应；信息交流细Ｄ：０３６／．ｓｎ１７ — １０２１．１０５ＯＩ１．９９ｊｉｓ．３４３．０２０．２６文献标识码：Ａ
（稿日期：０卜０ —８收２１９０）

细菌生物膜及细菌群体感应系统的研究进展

带到不利于其生长的环境，例如，长在尿道中的大肠杆菌具生
。
同时细菌生物膜细菌对抗生素和宿主免疫防御机制
的抗性很强，染部位的细菌一旦形成生物膜或生物材料污感
染的细菌形成了生物膜，即使使用正常剂量成百倍的药物也
抗生素治疗收到良好的疗效。但近２来人们发现，０年抗生素

过通路输送营养物质，满足细菌生存需要，同时带走细菌代谢
废物，能类似原始的循环系统。ＢＦ的这一特殊结构坚实功Ｂ稳定，易被破坏，大提高了细菌的存活能力。不大
有高度进化的表面结构，牢固地附着在尿道内，免于被尿液冲出体外。细菌可很快发生黏附，内氏放线菌（ｃｎｍｃ如Ａｔｏｙｅｉｓ
ｎｅｕｄｉ对附着在羟基磷灰石小球上的酸性富含脯氨酸的蛋ａｓｎｉｌ）
白黏附，１约吸附即趋于饱和。随后，菌大量生长繁殖，ｈ后细分泌大量胞外多糖（ｘｐｌａｃａｉ，Ｐ）Ｐ粘结单个ｅｏｏｓｃｈｒｅＥＳ。ＥＳ可ｙｄ细菌而形成细菌团块，菌落（ｉｏｏｏｙ。大量微菌落使即微ｍｃｃｌ）ｒｎ细菌生物膜加厚，菌生物膜趋于成熟。细由于ＢＦ的形成是一个动态过程，结构上存在不均质且性，因此，Ｆ中的细菌是在不同时间和空间发展的，基因表Ｂ其达和生理活性也具有不均质性。ＢＦ垂直方向不同层面的细

细菌群体感应在微生物生态系统中的作用研究

细菌群体感应在微生物生态系统中的作用研究细菌群体感应是一种自协调的细菌行为，细菌通过分泌信号分子来与它们周围的同种细菌进行通信，并协同地做出响应。

这种协作行为有助于建立细菌社区，并有助于它们在复杂的微生物生态系统中生存和繁殖。

本文将讨论细菌群体感应在微生物生态系统中的作用，并探讨该领域目前的研究进展。

1. 细菌群体感应的基本原理细菌群体感应是一种通过细菌间分泌的信号分子进行交流的行为，这些分子可以传递不同的信息，例如细胞密度、群体方向、环境变化等。

在感应过程中，当一定数量的信号分子被积累到足够数量时，细菌将协调做出共同的行为。

例如，一些细菌会通过群体感应来形成生物膜，从而形成细菌社区，或者来协同合成一些生物活性物质，如光合色素、激素、抗生素等。

这些共同的行为有助于细菌在微生物生态系统中生存和繁殖。

2. 细菌群体感应在微生物生态系统中的作用细菌群体感应在微生物生态系统中起着至关重要的作用。

首先，它有助于细菌建立稳定的细菌社区，并与其他细菌、微生物甚至宿主紧密相连。

这些细菌社区有时会形成生物膜，从而能够更好地抵御环境压力。

其次，它有助于细菌在微生物生态系统中发挥“分工协作”的作用，不同种类的细菌能够通过群体感应来分布不同的环境和角色，以最大化资源利用率并优化生态系统。

另外，细菌群体感应还发挥着各种生态学角色。

例如，在土壤微生物系统中，细菌群体感应可以促进植物生长和根际土壤释放养分。

一些细菌群体感应所产生的代谢产物还被发现对宿主免疫反应和免疫功能具有重要意义。

此外，细菌群体感应还被认为是生态系统中细菌和其他生物之间相互作用的重要媒介，它能够帮助生物维持相互联系并参与生态系统的稳定性。

3. 细菌群体感应的研究进展目前，细菌群体感应的研究进展日新月异。

这是因为细菌群体感应在医学、环境保护、农业等领域都有重要应用价值。

例如，在医学中，对细菌群体感应的深入研究能够有助于探索新型抗生素的生产和应用；环境保护中，它可以帮助减少有毒物质的生产和释放，改善微生物生态环境；在农业中，它能够协助控制农业害虫和植物病害。

细菌群体感应的研究进展

信息交流是通过小的、可扩散的信号分子（自我诱导物）来完成。文章阐述自我诱导物的结构与合成，
并讨论几种革兰氏阴性细菌的群体感应模式、生理特性及其调控机制。关键词：细菌；群体感应；自我诱导物；生理特性
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Ｖ６卷增刊第２
ｏ．６，Ｓｐ１２ｕ．
广西业生物学农ｉ．ｎｉｉｎｃｅ ● ［ＳＪｕｒｌｏｕａｎｇｘｉＡｇｒｃａｄＢｏ● ｃｅｏｎａｆＧ
２００７年６月
Ｊｎ．０７ｕｅ２０
ｃｍｍｕｎｃｔｏ［－ｏｉａｉｎ）１］３
。
（ｅｌｅｌＣｌｃｌ —
收稿日期２００７—００；４— ９作者简介韦珂
修回日期：２００７—０５—２。２
基金项目广西大学科研基金项目（１０５）ＤＤ０８。６（７）１２一，女，广西宜州人．讲师，博士；Ｅ— ｉ：ｗｅｋｆｏｒｙｈｏｃｍ．ｎ。９ｍａｌｉｅｌｗｅ＠ａｏ．ｏｃ
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广
西
农
业
生
物
科
学
第２６卷
当单个细菌向周围环境中释放自我诱导物时，自我诱导物的浓度非常低，甚至不能被检测出
ＡｂｔａｔＱｕｒｍｅｓｎｓｍｅｉｔｄｔｒｕｈａｐｏｕｔｏｆｄｆｕｉｌｉｎｌｍｏｅｕｅｓｒｃ：ｏｕｓｎｉｇｉｄａｅｈｏｇｒｄｃｉｎｏｉｓｂｅｓｇａｆｌｃｌｓ

革兰氏阴性菌群体感应系统研究进展

革兰氏阴性菌群体感应系统研究进展摘要：群体感应（quorum sensing，QS），又称为自体诱导(autoinduction)，是一种调节细菌群居行为及特殊基因表达的有效机制，描述细菌之间保持细胞密度变化的化学信号，是一种细菌与细菌间的通讯系统。

通常将群体感应系统分为革兰氏革兰氏阴性菌的LuxI/LuxR型QS系统、革兰氏阳性菌的寡肽类群体感应系统和感知种间信号的群体感应系统。

植物病原细菌中常见的致病菌是革兰氏阴性菌，所以对革兰氏阴性菌群体感应系统的研究很有必要。

关键词：群体感应；革兰氏阴性；LuxI/LuxR群体感应（quorum sensing，QS），又称为自体诱导(autoinduction)，是一种调节细菌群居行为及特殊基因表达的有效机制，描述细菌之间保持细胞密度变化的化学信号，是一种细菌与细菌间的通讯系统。

这种通讯系统依赖于一种小的可扩散的信号分子，这种小的信号分子称为自体诱导素(autonicers,AI)，由细菌产生并向细胞外扩散，在周围环境中积累。

随着种群密度的增加，环境中积累的AI信号分子的浓度也成比例地增高，当达到一定阈值水平时细菌通过细胞内受体对这些信号分子进行检测，进而子与一种转录激活因子结合，诱导有关基因的协调表达[1]。

自体诱导物与转录活性蛋白相互作用，启动基因表达，调节相关群落活动和独立过程。

目前已经在细菌中发现了129个与群体感应相关的基因，包括群体感应调节基因和信号合成基因。

通常将群体感应系统分为革兰氏革兰氏阴性菌的LuxI/LuxR型QS系统、革兰氏阳性菌的寡肽类群体感应系统和感知种间信号的群体感应系统。

植物病原细菌中常见的致病菌是革兰氏阴性菌，所以对革兰氏阴性菌群体感应系统的研究很有必要。

在革兰氏阴性细菌中存在自身常见的LuxI/LuxR型QS系统和感知种间信号的AI-2信号系统。

1 革兰氏阴性菌的LuxI/LuxR型QS系统革兰氏阴性菌中感知种内数量的QS系统一般利用酰基高丝氨酸内酯(N-acyl-homoserinelactones,简称acyl-HSL或AHLs，这类分子一般称为AI-1。

基于群体感应调控细菌生物膜形成研究进展

第２期收稿日期：２０２０－１０－２３作者简介：孙长龙（１９９５—），辽宁鞍山人，硕士，研究方向：污染生态；通信作者：张　阳（１９７５—），女，教授，博士研究生，研究方向：微生物生态。

基于群体感应调控细菌生物膜形成研究进展孙长龙，吴　思，张倩楠，马　信，齐笑萱，张　阳（沈阳师范大学生命科学学院，辽宁沈阳　１１００３４）摘要：近些年来，许多研究都表明细菌等微生物之间存在群体感应现象（ｑｕｏｒｕｍｓｅｎｓｉｎｇ，ＱＳ）。

许多细菌都能合成并分泌自诱导物质来调控基因的表达调控生物膜的形成，以此保证细菌在生长过程中适应新的环境。

生物膜（ｂｉｏｆｉｌｍ）的存在与细菌的抗逆能力有很大的关联，基于驱散群体感应抑制生物膜的形成也成了目前的研究热点之一。

本文主要综述了近几年在群体感应领域的一些发现，主要对细菌生物膜形成相关研究做了一些总结。

关键词：群体感应；生物膜；群体感应抑制剂；细菌中图分类号：Ｓ８５３．７４文献标识码：Ａ文章编号：１００８－０２１Ｘ（２０２０）０２－００８９－０３ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎｔｈｅＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＢａｃｔｅｒｉａｌＢｉｏｆｉｌｍＦｏｒｍａｔｉｏｎＢａｓｅｄｏｎＱｕｏｒｕｍＳｅｎｓｉｎｇＳｕｎＣｈａｎｇｌｏｎｇ，ＷｕＳｉ，ＺｈａｎｇＱｉａｎｎａｎ，ＭａＸｉｎ，ＱｉＸｉａｏｘｕａｎ，ＺｈａｎｇＹａｎｇ（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｈｅｎｙａｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ　１１００３４，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓ，ｍａｎｙｓｔｕｄｉｅｓｈａｖｅｓｈｏｗｎｔｈａｔｔｈｅｒｅｉｓｑｕｏｒｕｍｓｅｎｓｉｎｇｂｅｔｗｅｅｎｍｉｃｒｏｂｅｓｓｕｃｈａｓｂａｃｔｅｒｉａ（ｑｕｏｒｕｍｓｅｎｓｉｎｇ，ＱＳ）．Ｍａｎｙｂａｃｔｅｒｉａｃａｎｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅａｎｄｓｅｃｒｅｔｅｓｅｌｆ－ｉｎｄｕｃｉｎｇｓｕｂｓｔａｎｃｅｓｔｏｒｅｇｕｌａｔｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｒｅｇｕｌａｔｅｂｉｏｆｉｌｍｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ｓｏａｓｔｏｅｎｓｕｒｅｔｈａｔｂａｃｔｅｒｉａａｄａｐｔｔｏｎｅｗｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｄｕｒｉｎｇｇｒｏｗｔｈ．Ｂｉｏｆｉｌｍ（ｂｉｏｆｉｌｍ）ｈａｓａｇｒｅａｔｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈｔｈｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｂａｃｔｅｒｉａ，ａｎｄｔｈｅｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｂｉｏｆｉｌｍｆｏｒｍａｔｉｏｎｂａｓｅｄｏｎｄｉｓｐｅｒｓａｌｑｕｏｒｕｍｓｅｎｓｉｎｇｈａｓｂｅｃｏｍｅｏｎｅｏｆｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｈｏｔｓｐｏｔｓ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｓｏｍｅｆｉｎｄｉｎｇｓｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄｏｆｑｕｏｒｕｍｓｅｎｓｉｎｇｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓａｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄ，ｍａｉｎｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｂａｃｔｅｒｉａｌｂｉｏｆｉｌｍｍａｄｅｓｏｍｅｓｕｍｍａｒｙ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｑｕｏｒｕｍｓｅｎｓｉｎｇ；ｂｉｏｆｉｌｍ；ｑｕｏｒｕｍｓｅｎｓｉｎｇｉｎｈｉｂｉｔｏｒ；ｂａｃｔｅｒｉａ１　群体感应系统与细菌生物膜的形成１．１　细菌中的群体感应群体感应（ｑｕｏｒｕｍｓｅｎｓｉｎｇ，ＱＳ）又称细胞交流，是指菌体自身产生化学信号并且感知其相应信号浓度变化，进行微生物种间或种内信息交流，从而调节微生物群体行为的一种特殊调控系统。

细菌群体感应效应及其应用研究进展

河北农业科学，２００９，１３（１１）：４９—５２ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｅｂｅｉＡｇｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ编辑杜晓东细菌群体感应效应及其应用研究进展江启沛１・２（１．中国科学院城市环境研究所，福建厦门３６１０２１；２．保定市环境保护局，河北保定０７１０５１）摘要：细菌群体感应效应，１种依赖于细茵密度的细胞间普遍存在的通讯机制，是细菌群体行为的调节机制。

较全面地介绍了细茵群体感应效应的概念、种类及近年来的应用研究进展。

关键词：细菌；群钵感应；应用中图分类号：Ｑ９３９．１文献标识码：Ａ文章编号：１００８—１６３１（２００９）１１－００４９－０４ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎｔｈｅＢａｃｔｅｒｉａｌＱｕｏｒｕｍＳｅｎｓｉｎｇａｎｄＩｔｓＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎＪＩＡＮＧＱｉ．ｐｅｉｌ・２（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＵｒｂａｎＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉａｍｅｎ３６１０２１，Ｃｈｉｎａ；２．ＢａｏｄｉｎｇＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎＢｕｒｅａｕ，Ｂａｏｄｉｎｇ０７１０５１，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｂａｃｔｅｒｉａｌｑｕｏｒｕｍｓｅｎｓｉｎｇｉｓａｋｉｎｄｏｆｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｂａｃｔｅｒｉａｌｇｒｏｕｐｂｅｈａｖｉｏｒ，ｗｈｉｃｈｅｘｉｓｔｓｗｉｄｅｌｙａｍｏｎｇｃｅｌｌｓａｎｄｄｅｐｅｎｄｓｏｎｔｈｅｂａｃｔｅｒｉａｌｄｅｎｓｉｔｙ．Ｔｈｅｃｏｎｃｅｐｔ，ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎｔｈｅｂａｃｔｅｒｉａｌｑｕｏｒｕｍｓｅｎｓｉｎｇａｒｅｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｌｙ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｂａｃｔｅｒｉａ；Ｑｕｏｒｕｍｓｅｎｓｉｎｇ；Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ细菌的群体感应（ｑｕｏｒｕｍｓｅｎｓｉｎｇ，ＱＳ）是依赖信号分子密度识别的１种细胞之间相互交流的通讯机制，可调控基因表达，是细菌细胞外信号传递过程，被认为是细菌之间的“语言”…。

细菌群体感应淬灭酶的研究进展

细菌群体感应淬灭酶的研究进展
细菌群体感应淬灭酶的研究进展
细菌的群体感应系统(Quorum sensing,QS)参与许多生物学功能的调控,其中包括动植物病原细菌致病因子的生成以及人类某些病原细菌生物膜的形成.酰基高丝氨酸内酯(N-acylhomoserine lactone,AHL)是调控群体感应系统的关键信号分子.近年的研究表明,不同生物体包括细菌和真核生物中都存在类别不同的能够降解AHL的群体感应淬灭酶(Quorum-quenching enzyme).在AHL依赖型致病菌和转基因植物中表达AHL降解酶能有效地抑制QS信号分子的积累,从而阻断了病原细菌的发病机制,提高了植物的抗病性.这些新颖的群体感应淬灭酶的发现,不仅为防治细菌侵染提供了可行的途径,也对研究它们在宿主中的功能和对生态系统的潜在影响提出挑战.
作者：邱健贾振华李承光马宏宋水山张霞冀营光作者单位：邱健,李承光,冀营光(河北工业大学化工学院生物工程系,天津,300130) 贾振华,马宏,宋水山,张霞(河北省生物研究所,石家庄,050051)
刊名：微生物学通报ISTIC PKU 英文刊名：MICROBIOLOGY 年，卷(期)： 2006 33(4) 分类号： Q93 关键词：群体感应群体感应淬灭酶 AHL内酯酶 AHL酰基转移酶对氧磷酶信号干扰。

群体感应抑制剂控制微生物污染的研究进展

近年来，相关研究证明群体感应抑制剂可以调节细菌的群体感应系统，控制细菌生物膜的形成、毒力的产生等代谢
基金项目作者简介国家自然科学基金项目（３１４０１５９７）。郭文慧（１９９３一），女，福建福安人，本科生，专业：食品科学与工程。ｔ通讯作者。副教授，博士，硕士生导师，从事预测微生物学、食品非热力加工技术方面的研究。收藕日期
的ＡＨＬ分子∞Ｊ。通过哈维弧菌ＭＭ３２（ＡＴＣＣＢＡＡ－１１１７，ｌｕｘＳ，ｌｕｘＮ）生物
的群体感应系统。该系统信号分子的前体物质为４，５－二羟
基－２，３一戊二酮（４，５－ｄｉｈｙｄｒｏｘｙ－２，３－ｐｅｎｔａｎｅｄｉｏｎｅ，简称ＤＰＤ）。
发光筛选以ＡＩ．２为信号分子的群体感应系统。这株菌株缺少ｌｕｘＳ合酶、ｌｕｘＮ蛋白酶和ＡＨＬ受体，且自身不产生ＤＰＤ信号。在存在外源诱导物的条件下，群体感应效应可以被
体感应抑制剂。１自体诱导物的确定通常使用根癌农杆菌ＮＴＩＡ（ｐＺＬＲ４）和紫色杆菌ＣＶ０２６
ｓｅｎｓｉｎｇ，ＱＳ）。大量关于群体感应的工作在铜绿假单胞
菌、金黄色葡萄球菌、费氏弧菌、哈维氏弧菌、大肠杆菌、霍乱弧菌等致命性病原体中展开来阐明群体感应的机制。研究证明，群体感应过程包含信号分子的产生、信号分子在介质中的积累至某一阙值浓度、受体识别信号分子、根据信号一受体复合体的浓度进行大量基因的表达…。群体感应主要存在３种系统。以自体诱导物一１（ａｕｔｏｉｎ— ｄｕｃｅｒ－Ｉ，简称ＡＩ．１）为信号分子的群体感应系统。在这个系统中，一些革兰氏阳性菌以小肽（ａｕｔｏｉｎｄｕｃｅｒｐｅｐｔｉｄｅ）作为信号分子；革兰氏阴性菌尤其是一些重要的病原菌通常以高丝
ｇｒｏｗｔｈａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅｑｕｏｒｕｍ

细菌群体感应调节系统的研究-周纯华

细菌群体感应调节系统的研究兽医学院2010级动物丁颖班周纯华201030710330摘要：细菌与细菌之间的信息交流是通过相互交换一种自动诱导物(autoinducer)的信号分子来实现的。

这种信息交换的过程被称为群体感应(quorum system)。

细菌根据这种特定信号分子浓度的变化来监测环境中其它细菌数量的变化。

细菌的群体感应系统分为种内和种间信息交流两大类。

细菌间的信息交流涉及到细菌的多种生理功能,如细菌的致病能力等。

因此研究细菌间的信息交流有可能找到一条新的防治细菌感染途径。

[1]关键词:群体感应；N-酰基高丝氨酸内酯(AHL)；多肽(AIP)；呋喃酰硼酸二酯(AI)长期以来人们一直以为只有多细胞生物中存在细胞与细胞之间细信息交流，而细菌往往被认为以单纯的单个细胞的生存方式存在于环境中。

然而进入20世纪90年代以后，人们认识到细胞间信息交流不限于真核生物，在原核生物如革兰氏细菌中同样存在着细胞与细胞之间的信息交流。

细菌根据这些信号分子的浓度监测周围环境中自身或其他细菌的数量变化，并通过信号分子发出信号，启动菌体中相关基因的表达，改变和协调它们之间的行为，共同展示出它们的某些生理特性，从而表现出单个细菌无法从事的某些生理功能和调节机制。

这一调控系统被称为细菌的群体感应调节（quorum sensing,QS）。

今年研究证实，QS参与细菌的多种生理行为和生物学功能的调控，包括菌体生物发光，浮游，生物膜形成，抗生素合成，病原致病因子产生等。

[2]1.细菌种内特异性的群体感应系统1.1革兰氏阳性细菌的群体感应系统革兰氏阳性细菌主要以多肽(autoinducing polypeptides,简称AIP)为信号分子。

[3]所有的AIP分子都是在细胞质中由前导肽切割、加工而成为成熟的信号分子。

AIP分子的氨基酸残基一般为8～9,C端第5位是一个保守的半胱氨酸,它与C末端的氨基酸残基以硫酯键相连,形成类酯。

细菌天然群体感应信号分子抑制剂研究进展

摘
要：长期抗生素滥用导致了多重耐药菌株及其超级细菌的出现，由密度感应系统调控的生物被膜的形
成和成熟是造成细菌感染的机制之一。自然界存在的生物活性物质能够淬灭密度感应系统，这些生物活性物质被称为群体感应信号分子抑制剂（ｑｕｏｒｕｍｓｅｎｓｉｎｇｉｎｈｉｂｉｔｏｒ，ＱＳＩ）。近年来，群体感应抑制剂成为细菌抗感染药物开发的靶点，有必要对细菌群体感应信号分子抑制剂种类、作用机制进行研究，本文综述了细菌天然群体
中图分类号：￥８５５．１文献标识码：Ａ文章编号
ＳｔｕｄｙｏｎＮａｔｕｒａｌＱｕｏｒｕｍＳｅｎｓｉｎｇＩｎｈｉｂｉｔｏｒｏｆＢａｃｔｅｒｉａ
ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｅｗｉｔｈｉｎｑｕｏｕｍｒｓｅｎｓｉｎｇ（ＱＳ）ｍｅｄｉａｔｅｄｂｉｏｉｆｌｍｓ．ＴｈｅｓｅｍｏｌｅｃｕｌｅｓａｃｔｐｉｒｍａｒｉｌｙｂｙｑｕｅｎｃｈｉｎｇｈｅｔＱＳ
Ａｂ￣ｗｔ：Ｅｘｃｅｓｓｉｖｅａｎｄｎｄｉｉｓｃｉｍｉｒｎａｔｅｕｓｅｏｆａｎｉｔｂｉｏｔｉｃｓｔｏｔｒｅａｔｂａｃｔｅｉａｒｌｎｆｉｅｃｔｉｏｎｓｈａｓ１ｅｄｏｔｈｅｔｅｍｅｒｇｅｎｃｅ
ｓｙｓｔｅｍ．Ｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌｅｉｓａｌｓｏｔｅｒｍｅｄａｓｑｕｏｒｕｍｓｅｎｓｉｎｇｉｎｈｉｂｉｔｏｒ（ＱＳＩ）．Ｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅｒｓａ，．ｈｅｔｑｕｏｒｕｍｓｅｎｓｉｎｇ

金黄色葡萄球菌群体感应、双组分系统与第二信使的调控互作研究进展

金黄色葡萄球菌群体感应、双组分系统与第二信使的调控互作研究进展目录1. 内容概述 (2)1.1 金黄色葡萄球菌的概述 (2)1.2 群体感应的生物学意义 (3)1.3 双组分系统的作用机制 (4)1.4 第二信使在信号传导中的作用 (5)2. 群体感应系统在金黄色葡萄球菌中的作用 (6)2.1 群体感应信号分子 (7)2.2 群体感应调控的基因表达 (8)2.3 群体感应与金黄色葡萄球菌的致病性 (9)3. 双组分系统在金黄色葡萄球菌群体感应中的调控作用 (10)3.1 双组分系统的组成与结构 (11)3.2 双组分系统的信号转导机制 (12)3.3 双组分系统与群体感应的互作 (13)4. 第二信使在金黄色葡萄球菌群体感应中的调控作用 (14)4.1 第二信使的种类与功能 (16)4.2 第二信使的信号转导途径 (16)4.3 第二信使与双组分系统的互作 (16)5. 群体感应、双组分系统与第二信使的调控互作研究方法 (18)5.1 基因表达分析技术 (19)5.2 蛋白质组学分析技术 (21)5.3 生物信息学分析技术 (22)6. 研究进展与展望 (24)6.1 研究现状概述 (25)6.2 存在的问题与挑战 (26)6.3 未来研究方向与建议 (28)1. 内容概述本文档旨在全面梳理金黄色葡萄球菌群体感应、双组分系统与第二信使的调控互作研究领域的最新进展。

首先，我们将简要介绍金黄色葡萄球菌的基本生物学特性及其在医学和食品科学中的重要性。

随后，深入探讨群体感应这一关键调控机制，包括其分子机制、信号分子及其在金黄色葡萄球菌群体行为的结构与功能，以及它们如何感知环境变化并调节细胞内信号传递。

我们将重点分析第二信使在金黄色葡萄球菌群体感应和双组分系统中的作用，探讨其如何参与细胞内信号转导，并对金黄色葡萄球菌的生长、代谢和致病性产生影响。

通过综合分析这些互作关系，旨在为金黄色葡萄球菌的致病机制研究提供新的理论依据，并为开发新型抗菌策略提供参考。

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环境中的变化，这一调控系统被称为细菌的群体感
菌费氏弧菌的发光现象的研究，也是研究得最清楚的。以费氏弧菌的ＬｕｘＩ — ＬｕｘＲ系统为革兰氏阴性
细菌群体效应研究的经典模型。Ｌｕｘｌ蛋白负责信
ｚｉｎｅ）以及ｙ一丁酸内酯等在不同菌体中都能起到与ＡＨＩ相类似的作用，这说明在细菌Ｑｓ系统中信
号分子具有复杂性和多样性。对于细菌群体效应研究始于变化，当信号分子达到一定的浓度阈值时，能启动菌体中相关基因的表达来适应
革兰氏阴性细菌的信号分子大多数是ＡＨＬ分
子，典型特征是含有高丝氨酸内酯环和１个酰胺链，
营养丰富的生活环境“ 。这是人们首次发现在细菌
之间也存在着信息的交流。后来近２Ｏ年里，有一些关于细菌群体行为的零星报道，但是由于研究技术的限制，人们认为细菌的群体感应调节仅仅只是某
高丝氨酸内酯环是这类化合物共有的特性，酰胺链
中的碳原子数（从４～１８个，多为偶数，奇数中只有
种细菌的特异行为。到９０年代，自Ｂａｓｓｌｅｒ等对哈
氏弧菌的研究后才真正的启动了细菌群体感应调控系统的研究。在以后的研究中发现，不管是在革兰氏阴性还是在革兰氏阳性细菌中，都存在着细菌之间信息的交流，甚至还存在细菌种间的信息交
２上海市浦东新区动物疫病预防控制中心上海
长期以来，人们一直认为只有在多细胞生物体中才存在细胞与细胞之间的信息交流，单细胞的细菌仅仅只是执行着单纯的个体行为。２０世纪６０年代，有人在对一种海洋鱼类的共生菌一费氏弧菌的发光现象的研究中发现，细菌的这种生物发光现象
７）和第３位上取代基（氢、羟基、羰基）决定了该类信
号分子对细菌的不同调控功能，ＡＨＩ分子能自由
穿越细胞壁和细胞膜。
在Ｇ一细菌ＱＳ系统中，除了ＡＨＬ信号分子
外，还有其它类群体感应信号分子，例如青枯菌
与该细菌的密度变化有关。当细菌达到一定的浓
浦东２０１２９９）
导剂，也有称之为信息素。信号分子大致可以分为
３种类型：革兰氏阴性细菌一酰基高丝氨酸内酯类物质（ａｃｙｌａｔｅｄｈｏｍｏｓｅｒｉｎｅｌａｃｔｏｎｅｓ，ＡＨＬｓ）；革兰
（Ｒａｌｓｔｏｎｉａｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ）产生的３一羟基棕榈酸甲
流。进入２１世纪，细菌群体感应系统已经成为微生
物界的热点问题，在医学、工业和农业等领域已得到广泛的运用，并已初步涉足畜牧兽医领域。
氏阳性细菌一寡肽类物质（ｏｌｉｇｏｐｅｐｒｉｄｅｓＡＩＰｓ）；在革兰氏阴性细菌和革兰氏阳性细菌中均存在的一
呋喃酰硼酸二酯（Ｆｕｒａｎｏｓｙｌｂｏｒａｔｅｄｉｅｓｔｅｒ，即ＡＩ一
度的时候，细菌会发光，有利于该鱼类的捕食、觅偶和躲避天敌，同时，此鱼类也可以为细菌提供一个
２）。在个别细菌中还存在着其他的信号分子“ 。
２革兰氏阴性细菌群体感应系统作用机理
酯，通过调控其表现性转换系统Ｐｈｃ调节子的表达以适应青枯菌的密度效应及增殖。另外还有２一庚基一３一羟基一４一喹啉、二酮吡嗪ＤＫＰ（Ｄｉｋｅｔｏｐｉｐｅｒａ —
ｌ细菌群体感应系统及信号分子
《上海畜牧兽医通讯》２０１４年第６期
・２５・
细菌群体感应调控系统及其信号干扰研究进展
张青梅孙福华黄健城范卫（１上海市浦东新区农业服务中心北蔡站上海浦东２０１２９９
细菌群体感应系统的概念是由Ｆｕｑｕａ等。１９９４年首先提出的。又称细菌ＱＳ系统，即Ｂａｃｔｅ — ｒｉａｌＱｕｏｒｕｍ— ＳｅｎｓｉｎｇＳｙｓｔｅｍ，细菌根据特定信号分子自体诱导剂的浓度变化可以监测周围环境中自