生理学学习资料：第5课肌细胞

黑色基本掌握
划线重点
蓝色不要求，选看
第五掌肌细胞的收缩
第一节骨骼肌神经-肌接头处兴奋的传递
兴奋传递过程：
神经纤维动作电位AP——接头前膜（运动神经末梢）去极化一一电压门控钙通道开放一一钙离子进入神经末梢一一突触末梢的囊泡与接头前膜结合、ACh释放一一终板膜上的N2型ACh受体阳离子通道激活一一终板膜对钠钾通透性增高一一终板电位EPP——肌膜动作电位
ACh的释放为量子释放，以一个囊泡中1万个ACh分子为单位
EPP具有电紧张电位的特点：扩布衰减、非全或无、没有不应期有时间空间总和。

但是其发生后可引起周围钠通道产生动作电位（扩布不衰减、全或无、有不应期）生理条件下EPP的幅度达到50mv,对肌细胞来说为阈上刺激。

微终板电位MEPP（miniatureendp1atepotentia1）：由于Ach囊泡自发释放所引起的微小去极化局部电位，大概每秒一次，0.4mv
第二节横纹肌的收缩和舒张
肌节的构造：略见图
横纹肌中细肌丝周围有3个粗肌丝，而粗肌丝周围有6个细肌丝，所以细肌丝数量是粗的两倍
横纹肌的肌管系统：
T管：肌膜向细胞内凹陷形成，走行方向与肌原纤维垂直。

骨骼肌中位于A1带之间，心肌中位于Z线上
与细胞外液相通，分布有1型钙通道，可以将动作电位快速传递至细胞内部
纵管：即肌浆网sarcop1asmicmembraneSR
纵行肌质网1SR——包围在肌原纤维周围，有钙泵可以回收胞质中的钙
连接肌质网JSR ------ 即终池termina1cisterna
骨骼肌中两个终池加一个T管构成三联体triad,心肌中一个终池与T
管构成二联体diad
腔内有钙扣压素ca1sequestrin,膜上有ryanodinereceptorRYR
肌丝滑动理论myofi1aments1idingtheory略
肌丝--- 粗（肌球蛋白myosin）细（肌钙蛋白troponin＞原肌球蛋白tropomyosin＞肌动蛋白actin）
Troponin：具有三个亚基，TN1结合肌动蛋白、TNT结合原肌球蛋白，使actin不能结合myosinoTNC结合钙，钙浓度升高时，troponin移位，露出actin上的myosin结合位
点，使横桥反应第2步可以开始。

Troponin是细胞内主要的钙结合蛋白，快速结合钙使游离钙浓度下降
横桥周期：
1、横桥结合并利用ATP,使自身竖起处于高势能状态，但缺少钙不能与actin结合
2、钙浓度上升，与actin结合
3、横桥发生ratchetactiion,扭动并回收，同时水解ATP为ADP和Pi
4、横桥释放ADP,从新结合一个ATP并且从actin上解离下来
ATP的作用在于a、横桥竖起并扭动抑制横桥ATP酶的活性导致肌肉持续松弛（可结合不可利用）b、使横桥与actin脱离以进行下一周期ArP耗尽或人为提取后肌肉僵直
肌肉的张力来自伸长后的桥臂的弹性，决定于每一瞬间与肌动蛋白结合的横桥数量（工作中的横桥数量）每一周期中横桥与肌动蛋白的结合时间加长将导致收缩力的加强肌肉的缩短源于肌丝的滑动，其速度决定于横桥周期的长短横桥ATP酶作用提高时横桥周期缩短，肌肉收缩速度增大，ArP消耗增大
兴奋-收缩耦联excitation-contractioncoup1ing
1、AP沿肌膜和T管传递，激活1型钙通道
2、1型钙通道激活JSR上的ryanodinerecptorRYR,使JSR中的钙离子释放到胞质骨骼肌：
动作电位只持续大约5ms,而1型钙通道激活慢，所以作为分子传导信号激活RYR,并不靠钙离子
心肌：心肌电位持续时间长，心肌中1型钙通道激活快，心肌RYR对钙敏感，所以心肌中靠细胞外钙离子进入激活RYR,称为钙触发钙释放CICR3、激活横桥周期第2步，开始收缩
4、钙被回收或排出
骨骼肌：通过1型钙通道进入的钙很少，兴奋结束后通过1SR上的钙泵将释放的钙
回收到SR中，过程耗能
心肌：通过钙泵回收大部分，肌膜上的钠钙交换体通过继发性主动运输以3钠1钙的比率排出钙，另有少量钙通过肌膜上的钙泵排出。

钙瞬变ca1ciumtransient：在一次动作电位引起肌细胞发生一次收缩和舒张之前的胞质中钙浓度
变化。

收缩类型：
等长收缩(isometriccontraction)：肌肉收缩时长度没有缩短，但张力增加。

等张收缩(isotoniccontraction)：肌肉收缩时(由于没有遇到后负荷)张力没有增加，但长度缩短。

单收缩(sing1etwich):肌肉受到一次刺激，出现一次收缩和跟随的舒张。

复合收缩(单收缩的复合)：
不完全强直收缩(incomp1etetetanus)：刺激频率较低，下一次收缩落在上一次收缩的舒张期
完全强直收缩(ComPIetetetanus)：刺激频率较高，下一次收缩落在上一次收缩的收缩期内。

胞质内钙浓度保持较高，收缩力大。

体内骨骼肌收缩几乎全是强直收缩。

肌肉收缩效能
前负荷(pre1oad)：肌肉收缩之前遇到的负荷。

初长度：前负荷使肌肉在收缩之前处于被拉长的状态，此时肌肉的长度称为初长度。

最适初长度：保证肌节最适初长度(2.0-2.2um)的肌肉初长度，此时粗细肌丝处于最佳重叠状态，此时等长收缩可以产生最大收缩力
后负荷(after1oad)：肌肉收缩之后遇到的负荷。

在等张收缩中,后负荷(主动张力)与收缩速度反相关。

横桥与肌球蛋白结合时间增长，每瞬间工作的横桥数目增加，张力增大。

但横桥循环时间增长，收缩速度减慢
收缩能力COntraCti1ity：与负荷无关，内在特性。

提高后收缩张力和速度均会提高。

运动单位(motorunit)：一个脊髓前角运动神经元和其所支配的所有肌纤维。

大小原则(sizeprincip1e)：骨骼肌收缩时，运动单位由小到大的有序的参加方式。

收缩时：较弱收缩：较小运动单位参与
较强收缩：较多较大的运动单位也参与
舒张时：较大运动单位先停止活动
当细胞外钙浓度下降时，神经干上钠通道的兴奋性上升，当钙浓度下降到一半时，发生自动抽搐tetany
平滑肌的收缩与舒张(内容比较杂乱)
结构特点：
细肌丝明显多于粗肌丝
没有肌节以及横纹，但粗细肌丝平行排列形成收缩单位。

致密体相当于Z线，是细肌丝的锚定点
横桥上连接点方向相反，所以收缩范围较大
平滑肌收缩过程
1.动作电位—电压门控钙通道-Ca2+内流-C1CR
2.机械牵张-机械门控钙通道-Ca2+内流-AP
3.化学信号fG蛋白受体-P1C切割PIP2成IP3和DG→SR上的IP3-R→钙释放
钙结合钙调蛋白ca1modu1inCaM ------- 此复合物激活M1CK ------- 激活横桥中肌球蛋白的轻链一一导致收缩
锁桥现象IatChbridge：钙排出后，横桥与actin的结合扔保留一段时间
原因是横桥ArP酶活性的降低，使横桥摆动减速周期变长。

锁桥现象以及平滑肌排出钙过程缓慢造成了平滑肌舒张过程缓慢
平滑肌分类：
1.多单位平滑肌(mu1ti-unitsmoothmusc1e)
细胞活动各自独立，类似骨骼肌；
一般没有自律性；
以竖毛肌、虹膜肌、瞬膜肌(猫)、大血管平滑肌
为代表.
2.单一单位平滑肌(sing1e-unitsmoothmusc1e) 又称内脏平滑肌
通过细胞间电耦联可以进行同步活动，类似心肌
少数细胞有自律性，可以作为起搏细胞
以胃肠道、子宫、输尿管平滑肌为代表。