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发育生物学：第2章 受精的机制
卵膜包被的胶膜成分水解，精子穿越胶膜
精子顶体突与卵黄膜，进结合蛋白bindin
紫海胆红海胆
海胆受精膜的形成和多余精子的去除
一旦进入卵内，雄原核核膜裂解，染色
体暴露出来，其上的组蛋白成分被卵浆
中其他的蛋白取代，染色体转入去压缩
，将中心体调到雌
中心体发育成星状体，连接并牵动雌雄原核相互靠近，最后两核
两核靠近时各完成一次ＤＮＡ复制；合子核出现在两细胞期
雄原核形成新的完整
的核膜
雄原核
雌原核
A:精子入卵，雄原核膨大，精子的尾在卵中；
B:雌雄原核并排；C: 2细胞期，两个细胞中的核清晰可见。
哺乳动物精卵核在
功能上不是等效的
柄海鞘（Styela partita ）受精卵的细胞质重组
黄色皮层细胞质
灰色卵黄
卵母细胞核
黄色细胞质雄原核
来自雌原核的物质
黄色细胞质雄原核黄色新月
卵黄物质浆膜透明细胞质
两栖类的灰色新月精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约30º，在动物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为灰色新月。
紫海胆。
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n代表同源染色体对数。
注意：一个性原细胞经过减数分裂能产生？
4个精子，2种类型。 1个卵细胞，1种类型。
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（一）、配子中染色体组合的多性
１、减数分裂过程中非同源染色体的自由组合。 ２、四分体时期非姐妹染色单体的交叉互换。
5、受精作用依赖的细胞学原理
▪ 细胞膜等的识别功能 ▪ 生物膜的流动性
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有丝分裂 精
生
成体（2N）
（
物 体
卵
）
有丝分裂
原
有
细
减
性
受精卵(2N)
胞
数 分
生
受精作用
裂
殖
过 程
精子 (N) 卵细胞
(N)
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(二)
受精作用
1、受精定义
卵细胞与精子相互识别，融合成受精卵的 过程叫受精作用。
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2、过程：
精子
卵细胞
卵细胞
受精卵
2 1´ 1 2´
4、结果：受精卵中的 染色体数目又恢复到 体细胞的数目，其中 有一半的染色体来自 精子，另一半来之卵 细胞。
判断对错：受精卵中遗传物质，一半来自父 方，一半来之母方。（ ）
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1.散文的写作从此变得面貌一新：不 仅由“白 话”替代 了“文 言”，在 “文字 媒体”的 使用上 完成了 一次全 新的转 换；而 且，由“ 代圣贤 立言” 变为“表 现自己” ，从内 容记写 上实现 了和世 界文学 的同步 对接； 同时， “文章” 上升为 “文学” ，则又 极大地 提升了 散文的“ 审美品 位”。 2.“现代的散文之最大特征，是每一个 作家的 每一篇 散文里 所表现 的个性 ，比从 前的任 何散文 都来得 强”。他 这里所 说的“ 个性”， 还有林 语堂此 前所说 的“性 灵”，指 的也都 是这种“ 自我” 。 3.调查人群中，九成以上的学生为自 己是一 名中国 人而自 豪，九 成以上 的学生 对国家 的未来 充满信 心，这 表明学 生普遍 具有积 极的人 生观。 4.家长对孩子的关注度不够，没有真 正意义 上与孩 子沟通 ；义务 教育阶 段的教 育质量 仍需要 进一步 提高； 增强学 生体质 是一件 长期需 要落实 的事情 ；
BD
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一、配子中染色体组合的多样性（P25）
体细胞所含 精子的类型 同源染色体对数
1对
2
2对
4
3对
8
n对
2n
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一、配子中染色体组合的多样性（P25）
卵原细胞的减数分裂过程 思考：1个卵原细胞形成几种卵细胞？
1个生物体形成几种卵细胞？
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第二章 受精的机制
卵母细胞成熟的标志
恢复减数分裂的信号:
海胆： 1-甲基腺,20βDHP)
哺乳类：4,4-二甲基-5α-胆甾基-8,14,24-三烯3β-酚(FF-MAS)
形态学标志为：生发泡破裂，染色体聚
集，纺锤体形成和第一极体排出。
受 精 卵 和 精 子
——
受精过程一般涉及以下几方面：
卵母细胞成熟 精子获能
精卵间的接触和识别
精子入卵（配子融合和遗传物质 卵的激活并开始发育
的融合）
第一节 卵母细胞成熟和排放
不同动物卵子排出时所处的成熟阶段不同
受精是在生发泡破裂之前, 即处于初级卵
母细胞时期, 精子入卵后才完成两次减数分裂。 如海绵、蛔虫、沙蚕、箭虫等。 玻璃海鞘、蛤等。
用佛波酯刺激PKC可加速精子获能，该反
应可被PKC的抑制物抑制。
PKC可能参与上皮生长因子诱发的获能反
十四烷酰佛波醇乙酯（PMA）和二酰甘油
应。
能刺激获能精子的顶体反应，说明PKC 参与 顶体反应。
3.PTK (protein tyrosine kinase,PTK )
用抗磷酸化酪氨酸的抗体，可从小鼠精子中鉴 别出3种不同的磷酸化蛋白：52kDa、75kDa和 95kDa蛋白。 52kDa、75kDa蛋白的酪氨酸残基只在获能精 子中被磷酸化，为获能专一的标记物。 用抗磷酸化酪氨酸的抗体和PTK抑制物孵育精 子，可以抑制精子穿过无透明带（ZP）的仓 鼠卵，阻止顶体反应和阻断受精。 获能精子的酪氨酸的磷酸化增加：尾→顶体区。
哺乳动物 精子的获 能，牛精 子在到达 输卵管壶 腹部之前 与输卵管 上皮细胞 的接触。
第二章、受精的机制
第⼆章、受精的机制第⼆章受精的机制●受精的概念：两性细胞融合并创造出具备源⾃双亲遗传潜能的新个体的过程，包括性活动(源⾃双亲基因的组合)和复制活动(新⽣物体的产⽣)。
●受精的功能：①将⽗母的基因传递给⼦代；②在卵细胞质中激发⼀些确保发育正常进展的系列反应。
●受精的过程：①卵母细胞成熟；②精⼦获能；③精卵间的接触和识别（包括向化性的距离效应）；④精⼦⼊卵（配⼦融合和遗传物质的融合）；⑤卵的激活并开始发育。
全部过程均在激素调控下的级联反应。
第⼀节卵母细胞成熟⼀、刺激卵母细胞恢复减数分裂的固有信号：海星卵：1－甲基腺嘌呤；两栖类：孕酮；鱼类：17α，20β－⼆羟－4－孕烯－3－酮；哺乳动物：4，4－⼆甲基－5α－胆甾基－8，14，24－三烯－3β－酚⼆、卵母细胞成熟的形态学标志核膜破裂，染⾊体凝聚，纺锤体形成和第⼀极体排出；卵母细胞内cAMP浓度下降，Ca 2+浓度上升；蛋⽩质合成迅速增加，蛋⽩质去磷酸化或磷酸化，促成熟因⼦的⽣物活性物质出现；卵内PP 39mos 蛋⽩质含量增加。
与cdk2激酶共同作⽤，可恢复卵母细胞减数分裂。
促成熟因⼦(maturation promoting factor ）调节亚基cyclin B ＋催化亚基P 34cdc2图2.2 MPF 结构第⼆节精⼦获能精⼦获能：射出的精⼦在若⼲⽣殖道获能因⼦作⽤下，精⼦膜发⽣⼀系列变化(如吸附于精⼦膜表⾯精液蛋⽩的去除，膜表⾯蛋⽩的重组等)，进⽽产⽣⽣化和运动⽅式的改变。
获能后精⼦穿越卵母细胞周围的滤泡细胞和透明带的能⼒提⾼，是精⼦发⽣顶体反应的前提。
⼀、获能精⼦蛋⽩磷酸化和蛋⽩激酶活性的改变1. PKA⼩⿏精⼦获能期间，腺苷酸环化酶活性和cAMP合成均增加(依赖细胞外基质中Ca 2＋及HCO3－) 。
PKA的抑制物－PKI或PKA 的调节亚单位可抑制获能反应。
2. PKC在哺乳动物精⼦中，参与精⼦运动和顶体反应的调控。
3. 酪氨酸激酶（⼩⿏精⼦）磷酸化蛋⽩：52kDa -75kDa(Tyr残基在获能精⼦中被磷酸化，获能专⼀标记分⼦）95kDa蛋⽩(Tyr残基总被磷酸化)，⽆特异性获能精⼦酪氨酸的磷酸化(免疫荧光标记法)：①获能精⼦酪氨酸的磷酸化程度增加，尤其是头部顶体区发⽣磷酸化的精⼦数量增多。
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第二章受精的机制第一节卵母细胞成熟第二节精子获能第三节精卵识别的分子基础第四节配子遗传物质的融合第五节卵的激活受精是两性细胞融合并创造出具备源自双亲遗传潜能的新个体的过程。
受精过程包括两种不同的活动：性活动(源自双亲基因的组合)和复制活动(新生物体的产生)。
受精的第一个功能是将双亲的基因传递给子代，第二个功能是在卵细胞质中激发一些确保发育正常进展的系列反应。
受精过程包含以下几个方面：卵母细胞成熟、精子获能、精卵间的接触和识别、精子入卵、卵的激活并开始发育。
第一节卵母细胞成熟动物的长足卵母细胞长期停顿于第一次减数分裂的双线期，在适当的信号刺激下可恢复减数分裂，直到第二次减数分裂中期，成为等待受精的成熟卵。
诱发卵母细胞恢复减数分裂的固有信号随不同动物而异，海星的为1-甲基腺嘌呤；鱼类为17 ,20 -二羟-4-孕烯-3-酮（17 ,20 - DHP）；两栖类为孕酮；哺乳动物为4,4-二甲基-5 -胆甾基-8,14,24-三烯-3 -酚(简写为FF-MAS)。
在外源信号刺激下, 卵母细胞趋于成熟，其主要形态学标志为：核膜破裂(又称发生泡破裂, 简称为GVBD), 染色体凝聚，纺锤体形成和第一极体排出。
在分子水平上的重要变化为：卵母细胞内cAMP浓度下降，Ca2+ 浓度上升，蛋白质合成增加，蛋白质去磷酸化或磷酸化, 促成熟因子(MPF)之类的生物活性物质出现。
G1(G0)---R---S---G2---M卵母细胞成熟分裂恢复启动的活动发生在细胞周期的晚G2期.在外源细胞信号刺激之前，卵母细胞被一种依赖cAMP的蛋白激酶A(PKA)磷酸化的蛋白质控制着，使之停顿在第一次减数分裂的双线期。
该蛋白去磷酸化后，卵内蛋白质合成增加。
在蛋白质合成产物中，最引人注目的是pp39mos。
在长足卵细胞中贮存着母型c-mos mRNA, 经外源信号刺激, 母型c-mos mRNA加poly(A)尾，翻译出分子质量为3.9×104的磷蛋白pp39mos。
pp39mos在成熟过程中出现，受精后迅速降解。
pp39mos具有恢复减数分裂并使之停留在第二次减数分裂的作用, 是与cdk2激酶共同作用才能实现。
细胞静止因子(CSF) 是由pp39mos和cdk2组成。
MPF是由调节亚基cyclinB和催化亚基p34cdc2组成，其活化依赖于翻译水平的活动。
cyclinB是一种周期性合成和降解的蛋白质，对p34cdc2的去磷酸化和磷酸化有调节作用。
第二节精子获能一获能精子蛋白磷酸化和蛋白激活性的改变二源于雄性生殖道的受精促进肽新射出的哺乳动物的精子不能使卵受精。
为了获得受精的能力，射出的精子必须获能。
精子获能：是指射出的精子在若干生殖道获能因子作用下，精子膜发生一系列变化(如吸附于精子膜表面的精液蛋白的去除，膜表面蛋白的重组等)，进而产生生化和运动方式的改变。
获能后精子穿越卵细胞周围的滤泡细胞透明带的能力提高，这是精子发生顶体反应的前奏。
射出的精子表面附着有附睾和精囊腺分泌的一些“去能因子”，大多含有糖蛋白。
所谓获得过程即为去除精子表面这种因子并获得受精能力的过程，这将使精子膜的结构与机能发生剧烈的改变。
这些“去能因子”是顶体酶的抑制物质，它们抑制精子的顶体酶活性；去能因子的清除主要依靠宫颈、子宫及输卵管液中的β淀粉酶、胰蛋白酶、β葡糖苷酶及唾液酸酶，后者在卵泡液中含量也很高。
它们可以水解由糖蛋白组成的“去能因子”，从而使精子的顶体酶系统恢复活性，以便使精子能与卵子结合。
所以，直接取自附睾尾的精子不具有受精能力，而把这些精子放在雌性生殖道内若干时间后，再取出作体外受精试验，才具有受精能力。
精子在阴道内不能获能，只有当他穿过宫颈时，精浆内大量的去能因子和其他一些酶抑制剂才能被阻挡。
精子同子宫内膜接触后，子宫内膜产生获能因子。
输卵管的分泌物也参与了精子获能。
因此，可以说精子的获能过程是一个多时相的过程。
先在子宫内，后在输卵管内。
随着精子的获能，氧耗量增加，输卵管液能刺激精子的氧化磷酸化过程，供给精子能量，精子运动加速，并迅速游向卵子，最终使精卵结合。
精子“获能过程”中存在着极为复杂的形态学、生物化学变化，有些变化过程甚至在目前仍未搞清。
但是总的结果是“获能”使精子具有更强的活动能力，各种酶得以释放，以便于精子穿入卵子。
哺乳动物精子获能的位置随物种的不同有很大的差异，如许多啮齿类、猪和狗在输卵管获能。
哺乳动物精子的获能，牛精子在到达输卵管壶腹部之前与输卵管上皮细胞的接触。
精子获能的生育意义在于:①去除精子表面的覆盖物，暴露出精子膜表面与卵子相识别的位点。
②增加精子活力，改变膜的通透性。
③精子头部出现流动性不相等的区域，为精子膜与顶体膜融合做好准备。
④精子顶体后区膜的流动性加大，以准备与卵膜结合。
精子是如何成熟和获能的精子在睾丸的曲细精管内生成以后，从形态上来看，已形成蝌蚪状精子，但经实验证明，睾丸内的精子并不具备受精能力。
睾丸精子还需在附睾内经历精子成熟过程，以及在女性生殖道内经历获能过程。
精子在4-6米长的附睾内运行过程中经历了一系列复杂的变化。
精子在成熟过程中，体积略变小，含水量减少。
最明显的改变是未成熟精子体部的胞浆小滴向后移动，并最终脱下。
在一些不育病人的精液中，可看见大量未脱下胞浆小滴的未成熟精子。
睾丸内出来的精子可活动，但进入附睾头段后，即失去活动能力。
精子在附睾内运行的过程中，又逐步获得了活动能力。
先出现原地摆动，然后有转圈式运动，最后才有成熟精子特有的摆动式前向运动。
因此，观察精子的运动方式，也是衡量精子是否成熟的一个指标。
另外，在精子成熟过程中，精子膜的通透性发生改变，如对钾离子的通透性增加，出现了排钠的功能，这对酶活力及代谢有重要的影响。
精子在附睾运动过程中表面负电荷增加，这可使精子在附睾内贮存时，由于电荷同性相斥的作用，而不至于凝集成团。
还应指出，附睾的一些分泌物覆盖于精子表面，其中有一种含唾液酸的糖蛋白。
种种迹象表明，转移到精子表面的唾液酸有着重要的生理机能：(1)唾液酸是一种含有羧基的糖，带有负电荷，故精子成熟过程中表面负荷增加的主要原因，即为唾液酸的增加。
(2)从免疫学角度来看，唾液酸有掩盖精子特异抗原的机能，这就使精子在漫长的成熟及运行过程中，不致于被免疫活性细胞识别而引起自身免疫反应。
先天性唾液酸转移酶缺乏或由于细菌唾液酸酶作用，均可导致免疫不育。
(3)含唾液酸糖蛋白可稳定顶体前区的细胞膜，从而抑制精子的顶体反应。
从这个意义上讲，此糖蛋白也应属于去能因子。
精子获能以后，精子膜的不稳定性增加，并去除了抑制顶体反应的因子，精子才可能发生顶体反应。
顶体系在精子细胞核头端的一个特殊的结构，它包绕在细胞核头端的三分之二处。
顶体是一特异的溶酶体，外包单层膜，呈扁平囊状。
其近细胞膜的部分称顶体外膜，贴近核膜的部分称顶体内膜。
内、外膜之间的狭窄腔隙中存有均质性的顶体内容物，内含糖蛋白和多种水解酶，如透明质酸酶、唾液酸苷酶、酸性磷酸酶、β-N-乙酰氨基葡糖苷酶、芳基硫酸酯酶和类胰蛋白酶等。
精子开始发生顶体反应时，精子顶体外膜与其相贴的细胞膜发生多点融合而破裂，继而出现小孔。
顶体酶就是通过这些小孔释放出去，直至顶体内膜完全暴露。
顶体反应完成的标志是顶体内膜与精子细胞膜的完全融合。
对于哺乳动物精子来说，钙离子是激发顶体反应的必要条件。
在发生顶体反应时，可见大量钙离子内流。
在生理条件下，附睾液中钙离子浓度低，输卵管液中钙离子浓度高，显然后者有利于顶体反应。
在输卵管内许多精子经历顶体反应后释放大量水解酶，使卵子周围的卵丘细胞分散并去除放射冠，这样使一些尚未发生顶体反应的精子得以与透明带接近，相互识别。
在精子获能过程中，由于去除了糖链末端的唾液酸，可使精子的膜结构发生显著改变，表现为膜内蛋白重排成簇现象，这可能与精子与卵子识别有密切关系。
精子与卵子透明带结合后也发生顶体反应，释放顶体蛋白酶，分解透明带，逐步穿入。
其中一个精子与卵细胞膜靠近，精子顶体内膜与卵细胞膜相互融合，最终雄性原核和雌性原核合二为一，完成了受精过程。
一获能精子蛋白磷酸化和蛋白激活性的改变1 PKA2 PKC3 酪氨酸激酶1 PKA依赖cAMP的蛋白激酶A(PKA)在小鼠精子获能期间，腺苷酸环化酶活性和cAMP合成均增加。
PKA两种不同的抑制物——PKI或PKA的调节亚单位可以抑制获能反应。
获能反应也可被有生物活性的cAMP激动剂所诱发。
精子cAMP水平上升依赖于细胞外基质中Ca2+ 和HCO3－的存在，磷脂激活的蛋白激酶(PKC) 的抑制物和Ca2+ /钙调蛋白依赖的蛋白激酶对cAMP 浓度没有影响。
2 PKC磷脂激活的蛋白激酶(PKC)在哺乳动物精子中，PKC参与精子运动和顶体反应的调控，但目前对其作用知之甚少。
用佛波酯(phorbol ester)刺激PKC可加速精子的获能，这一反应可被PKC的抑制物所抑制。
另外PKC还可能参与上皮生长因子诱发的获能反应。
十四烷酰佛波醇乙酯(PMA) 和二酰甘油(DAG)能抑制获能精子的顶体反应，这也说明PKC参与获能反应。
3 酪氨酸激酶用抗磷酸化酪氨酸的抗体可从小鼠精子中鉴别出三种不同的磷酸化蛋白：52kDa、75kDa和95kDa蛋白。
在所有实验条件下，95kDa蛋白的酪氨酸残基总被磷酸化，而52kDa、75kDa 蛋白的酪氨酸残基只在获能精子中被磷酸化，故后两者可视为获能专一的标记分子。
人精子也有类似的酪氨酸磷酸化情况。
用免疫荧光标记磷酸化酪氨酸残基的方法显示：获能后的精子酪氨酸的磷酸化程度增加，尤其是头部顶体区发生磷酸化的精子数量增多。
从人精液和妇女的卵泡液中检测到两种胸腺素肽—T 1和T 4。
具正常生育能力的人的精液中T 1浓度比无生育能力的高得多，无生育能力的人的精液中有更高浓度的T 4。
T 1是通过增加结合于ZP（透明带）的95kDa和51kDa两种精子蛋白的酪氨酸残基的磷酸化而提高获能。
T 4 只对未获能的精子膜蛋白的抽提物具磷酸化作用，对获能精子无磷酸化作用。
二源于雄性生殖道的受精促进肽最近研究表明，受精促进肽(fertilization promoting peptide, FPP)在精子获能中起一定的作用。
FPP是一种由前列腺分泌到精液中的三肽(pGlu-Glu-ProNH2)。
将FPP 加到未获能的小鼠或人的精子悬液中，可实现获能反应和提高受精/穿透能力。
FPP还可抑制精子顶体的丢失，使精子维持比较高的受精能力。
TCP－11蛋白是FPP的受体，在调节人的精子功能上发挥作用。
人的低生育力是由于FPP 和/ 或TDP－11的丢失或结构的改变，导致附着于精子膜的FPP浓度下降所致。
体外试验表明，FPP的效应是刺激精子获能，减少由于受精延缓而导致胚胎发育和着床过程的异常第三节精卵识别的分子基础一精子的向化性二具受体功能的精子表面蛋白三参与配子间质膜相互作用的一些具粘附作用的分子四顶体反应的调控机制精卵结合的分子机理经过多年的研究，许多动物精卵结合的分子机理已逐渐被阐明。