限饲对妊娠中期母羊血液生化指标及内脏脂肪组织脂肪代谢的影响

动物营养学报２０１８，３０（６）：２１８２⁃２１９３ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ
㊀
ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０１８．０６．０２１
限饲对妊娠中期母羊血液生化指标及
内脏脂肪组织脂肪代谢的影响
杨㊀宏１，２㊀周小玲１，２，３㊀颜琼娴１，４∗㊀谭支良１，５
（１．中国科学院亚热带农业生态研究所，亚热带农业生态过程重点实验室，畜禽养殖污染控制与资源化技术国家
工程实验室，湖南省畜禽健康养殖工程技术研究中心，农业部中南动物营养与饲料科学观测实验站；长沙４１０１２５；
２．中国科学院大学，北京１０００４９；３．塔里木大学动物科学学院，阿拉尔８４３３００；４．湖南省植物功能成分
利用协同创新中心，长沙４１０１２８；５．湖南省畜禽安全生产协同创新中心，长沙４１０１２８）
摘㊀要：本试验旨在研究限饲对妊娠中期母羊血液生化指标㊁内脏脂肪组织（ＶＡＴ）脂肪酸组成及脂肪代谢相关基因表达的影响㊂选取妊娠湘东黑山羊１６只，妊娠（４５ʃ３）ｄ，体重（２９．８６ʃ３．０７）ｋｇ，随机分配至对照组（Ｃ组，１００％妊娠营养需求）和限饲组（Ｒ组，６０％妊娠营养需求），每组８只，试验期为妊娠４５ １００ｄ㊂妊娠１０１ｄ时，检测血液生化指标以及瘤胃网膜㊁肠系膜和肾周脂肪组织中脂肪酸组成㊁脂肪代谢和能量感知相关基因的表达㊂结果表明，Ｒ组与Ｃ组相比：１）血液胰高血糖素㊁游离脂肪酸含量显著升高（Ｐ＜０．０５），血液瘦素㊁脂联素和高密度脂蛋白胆固醇含量显著降低（Ｐ＜０．０５）㊂２）网膜脂花生四烯酸㊁棕榈油酸㊁亚油酸㊁二十碳三烯酸和多不饱和脂肪酸含量显著降低（Ｐ＜０．０５）；系膜脂豆蔻酸含量显著降低（Ｐ＜０．０５）；肾周脂亚油酸㊁花生四烯酸㊁二十碳三烯酸和多不饱和脂肪酸含量显著降低（Ｐ＜０．０５）㊂３）网膜脂腺苷酸活化蛋白激酶的催化亚基α２（ＡＭＰＫα２）基因表达有上调的趋势（０．０５ɤＰɤ０．１０）；系膜脂脂肪酸合成酶（ＦＡＳＮ）㊁硬脂酰辅酶Ａ脱氢酶１（ＳＣＤ１）㊁解偶联蛋白２（ＵＣＰ２）基因表达有下调的趋势（０．０５ɤＰɤ０．１０），过氧化物酶体增殖激活受体γ（ＰＰＡＲγ）基因表达有上调的趋势（０．０５ɤＰɤ０．１０）；肾周脂ＦＡＳＮ㊁ＵＣＰ２基因表达显著下调（Ｐ＜０．０５），腺苷酸活化蛋白激酶的非催化亚基β１（ＡＭＰＫβ１）基因表达显著上调（Ｐ＜０．０５），肉碱脂酰转移酶１Ａ（ＣＰＴ１Ａ）基因表达有上调的趋势（０．０５ɤＰɤ０．１０）㊂综上所述，妊娠中期限饲导致母羊血液中脂肪代谢调控因子（瘦素和脂联素）含量下降，脂肪代谢产物（游离脂肪酸）含量上升，导致ＶＡＴ的脂肪酸组成（ＰＵＦＡ含量下降），并经下调脂肪合成基因（ＦＡＳＮ和ＳＣＤ１）㊁上调脂肪动员基因（ＣＰＴ１Ａ）及下调基础能量代谢基因（ＵＣＰ２）表达的途径，使母体ＶＡＴ脂肪合成作用减弱㊁脂质分解作用增强来调节机体能量稳态㊂
关键词：限饲；妊娠中期；脂肪酸；脂肪代谢；山羊
中图分类号：Ｓ８２６㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０１８）０６⁃２１８２⁃１２收稿日期：２０１７－１２－０４
基金项目：国家自然科学基金（３１４０２１０５，３１７６０６７８）；中国科学院亚热带农业生态研究所青年创新团队（２０１７ＱＮＣＸＴＤ＿ＺＣＳ）作者简介：杨㊀宏（１９９２ ），男，土家族，湖南湘西人，硕士研究生，研究方向为动物营养与饲料科学㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：７４２８７５９３４＠ｑｑ．ｃｏｍ∗通信作者：颜琼娴，助理研究员，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｙａｎｑｘ１４＠ｉｓａ．ａｃ．ｃｎ
㊀㊀由于天然饲草资源数量和品质㊁生产管理技术及环境应激等因素限制，妊娠母羊易出现营养供给不足㊂妊娠期母羊营养受限不仅影响母体妊
娠附属物的发育㊁后期繁殖性能㊁胎儿组织器官发育及子代生长性能，而且对母体物质㊁能量代谢如脂肪代谢也有重要影响［１－３］㊂前人对母体妊娠期
６期杨㊀宏等：限饲对妊娠中期母羊血液生化指标及内脏脂肪组织脂肪代谢的影响
营养受限的研究主要集中在胚胎植入前后及妊娠
晚期，在生产中对母体的营养干预也主要在妊娠
晚期及泌乳阶段，对妊娠中期母体营养需要及能
量代谢的研究较少㊂妊娠中期是指妊娠１／３ ２／３
阶段，这一时期是母体妊娠附属物发育和胎儿器
官形态建成及功能完善的重要时期［４］，期间营养受限时母体的代谢变化及可能的代偿机制对妊娠
中期营养需要研究及制订相应饲养管理策略具有
重要意义㊂
㊀㊀妊娠期母体营养受限，母体会动员自身营养
储备，尤其是脂肪组织供能来维持胚胎发育和自
身能量需求，以缓冲外界不良环境对胚胎发育的
影响㊂脂肪组织是机体重要的能量贮存器官，也
是重要的脂肪代谢调控器官㊂根据分布部位，脂
肪组织可以分为皮下脂肪组织和内脏脂肪组织（ｖｉｓｃｅｒａｌａｄｉｐｏｓｅｔｉｓｓｕｅ，ＶＡＴ）㊂ＶＡＴ主要在瘤胃网膜㊁肠系膜和肾周等分布，其相对于皮下脂肪组织，细胞脂肪动员能力更强㊁速度更快，其代谢产物能直接通过门静脉进入血液循环，进而影响机体脂质代谢和能量代谢㊂内脏脂肪代谢与机体胰岛素（ＩＮＳ）抵抗㊁脂肪代谢紊乱㊁糖尿病㊁脂肪肝㊁代谢综合征等［５－８］的产生密切相关㊂ＶＡＴ动员和代谢变化，是反映机体营养物质充足或缺乏的重要指征，也是机体对营养不足环境的重要应答路径㊂
㊀㊀本试验通过研究限饲对妊娠中期母羊脂肪代
谢相关血液生化指标㊁ＶＡＴ脂肪酸组成及脂肪代
谢相关基因表达的影响，试图初步解析妊娠中期
低营养水平状态下妊娠母羊ＶＡＴ脂肪动员及其
对机体脂肪代谢的影响机制㊂
１㊀材料与方法
１．１㊀试验动物及饲养管理
㊀㊀试验采用单因素随机区组试验设计㊂健康湘
东黑山羊１６只，妊娠（４５ʃ３）ｄ，体重（２９．８６ʃ３．０７）ｋｇ，随机分配至对照组（Ｃ组，１００％妊娠营养需求）和限饲组（Ｒ组，６０％妊娠营养需求），每组８只㊂试验期为妊娠４５ １００ｄ，试羊共接受５５ｄ试验处理，单栏饲养，饲粮精粗比５０ʒ５０，每日等量饲喂２次（０８：００和１６：００），先精后粗，２组基础饲粮相同，Ｒ组饲喂量为Ｃ组的６０％，自由饮水㊂限制期间母羊干物质采食量为：Ｃ组（１．１４ʃ０．０４）ｋｇ／ｄ，Ｒ组（０．６０ʃ０．０２）ｋｇ／ｄ，Ｒ组实际限饲量为Ｃ组的５２％㊂限饲结束时母羊体增重为：Ｃ组（５．９１ʃ０．７０）ｋｇ，Ｒ组（２．６５ʃ０．２２）ｋｇ㊂基础饲粮组成及营养水平见表１㊂
表１㊀基础饲粮组成及营养水平（干物质基础）
Ｔａｂｌｅ１㊀Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｌｅｖｅｌｓｏｆ
ｔｈｅｂａｓａｌｄｉｅｔ（ＤＭｂａｓｉｓ）％项目Ｉｔｅｍｓ含量Ｃｏｎｔｅｎｔ
原料Ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ
芒草Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ５０．００
玉米Ｍａｉｚｅ３３．５０
豆粕Ｓｏｙｂｅａｎｍｅａｌ１０．３３
脂肪粉Ｆａｔｐｏｗｅｒ４．００
碳酸钙ＣａＣＯ３０．４９
磷酸氢钙ＣａＨＰＯ４０．４６
食盐ＮａＣｌ０．２２
预混料Ｐｒｅｍｉｘ１）１．００
合计Ｔｏｔａｌ１００．００
营养水平Ｎｕｔｒｉｅｎｔｌｅｖｅｌｓ２）
代谢能ＭＥ／（ＭＪ／ｋｇ）１１．７８
粗蛋白质ＣＰ１２．０５
粗脂肪ＥＥ８．９７
中性洗涤纤维ＮＤＦ６４．４４
酸性洗涤纤维ＡＤＦ２８．３２
粗灰分Ａｓｈ５．８９
钙Ｃａ０．５３
磷Ｐ０．２０
㊀㊀１）每千克预混料含有Ｏｎｅｋｇｏｆｐｒｅｍｉｘｃｏｎｔａｉｎｅｄｔｈｅｆｏｌｌｏｗｉｎｇ：ＭｇＳＯ４㊃Ｈ２Ｏ１１９ｇ，ＦｅＳＯ４㊃７Ｈ２Ｏ２．５ｇ，ＣｕＳＯ４㊃５Ｈ２Ｏ０．８ｇ，ＭｎＳＯ４㊃Ｈ２Ｏ３ｇ，ＺｎＳＯ４㊃Ｈ２Ｏ５ｇ，Ｎａ２ＳｅＯ３１０ｍｇ，ＫＩ４０ｍｇ，ＣｏＣｌ２㊃６Ｈ２Ｏ３０ｍｇ，ＶＡ９５０００ＩＵ，ＶＤ１７５００ＩＵ，ＶＥ１８０００ＩＵ㊂
㊀㊀２）代谢能为计算值，计算方法参考张宏福等［９］，其余指标为实测值，测定方法参考张丽英等［１０］㊂ＭＥｗａｓａｃａｌｃｕ⁃ｌａｔｅｄｖａｌｕｅｃａｌｃｕｌａｔｅｄｕｓｉｎｇｔｈｅｍｅｔｈｏｄｏｆＺｈａｎｇｅｔａｌ［９］，ａｎｄｔｈｅｏｔｈｅｒｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｖａｌｕｅｓｍｅａｓｕｒｅｄｕｓｉｎｇｔｈｅｍｅｔｈｏｄｓｏｆＺｈａｎｇｅｔａｌ［１０］．
１．２㊀样品采集及分析
１．２．１㊀血样采集与分析
㊀㊀试验结束后，试羊空腹２４ｈ，于次日（妊娠１０１ｄ）０９：００经颈静脉采血，肝素钠抗凝，室温静置４ｈ，在４ħ条件下以１２００ˑｇ离心１０ｍｉｎ分离血浆，－２０ħ保存待测㊂血液葡萄糖（ＧＬＵ）㊁甘油三酯（ＴＧ）㊁总胆固醇（ＣＨＯＬ）㊁高密度脂蛋白胆固醇（ＨＤＬ⁃Ｃ）和低密度脂蛋白胆固醇（ＬＤＬ⁃Ｃ）含量采用日立７６００全自动生化分析仪分析（试剂购自北京利德曼生化股份有限公司）㊂血液ＩＮＳ㊁胰
３８１２
㊀
动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３０卷
高血糖素㊁瘦素（ＬＥＰ）和脂联素（ＡＤＰ）含量采用酶联免疫法测定（试剂盒购自武汉华美生物工程有限公司）㊂血液游离脂肪酸（ＦＦＡ）含量采用试剂盒测定（试剂盒购自南京建成生物工程研究所）㊂
１．２．２㊀脂肪组织样本采集及分析
㊀㊀经颈动脉放血㊁剥皮开膛后，分离瘤胃网膜脂肪组织（简称网膜脂）㊁肠系膜脂肪组织（简称系膜脂）和肾周脂肪组织（简称肾周脂），经液氮速冻后于－８０ħ冷冻保存㊂１．２．２．１㊀脂肪酸含量测定
㊀㊀脂肪组织经冷冻干燥和研碎后，称取样品约０．５ｇ，置于５０ｍＬ离心管中，加入４ｍＬ苯－石油醚混合溶剂（按体积比１ʒ１混合），密闭浸提２４ｈ后，加入４ｍＬ氢氧化钾－甲醇溶液（０．４ｍｏｌ／Ｌ）快速甲酯化，振荡混匀３ｍｉｎ后，静置３０ｍｉｎ㊂加入超纯水分层，９２００ˑｇ离心１０ｍｉｎ取上层溶液，加入适量无水硫酸钠除去残留水分㊂取上述２００μＬ上清液，加８００μＬ正己烷稀释，经０．２２μｍ滤膜过滤后备测㊂采用Ａｇｉｌｅｎｔ７８９０Ａ气相色谱仪（Ａｇｉｌｅｎｔ公司，美国）检测上清液中脂肪酸含量，详
细步骤参见Ｉｃｈｉｈａｒａ等［１１］的方法㊂采用峰面积归一化法来定量，各脂肪酸的含量以单个脂肪酸在总甲酯化脂肪酸中所占的质量百分比表示㊂１．２．２．２㊀实时定量ＰＣＲ（ＲＴ⁃ＰＣＲ）
㊀㊀总ＲＮＡ提取：用ＲＮＡｉｏｓＰｌｕｓ试剂（ＴａＫａＲａ公司）提取总ＲＮＡ，方法见说明书，用超微量紫外分光光度计于２６０ｎｍ和１％变性琼脂糖凝胶电泳测定总ＲＮＡ的浓度与纯度，以２６０和２８０ｎｍ吸光度值比值（ＯＤ２６０ｎｍ／ＯＤ２８０ｎｍ）在１．８ ２．１的为总ＲＮＡ纯度较好，以电泳后２８ＳｒＲＮＡ和１８ＳｒＲＮＡ的灰度值比２ʒ１为依据，评判提取总ＲＮＡ的质量㊂
㊀㊀反转录：取２μｇ总ＲＮＡ采用ＰｒｉｍｅＳｃｒｉｐｔＲＴｒｅａｇｅｎｔｋｉｔ反转录试剂盒（ＴａＫａＲａ公司）进行反转录反应，反应采用４０μＬ体系，方法见说明书，反转录产物ｃＤＮＡ于－８０ħ保存备用㊂
㊀㊀引物设计：目的基因和内参基因β－肌动蛋白（β⁃ａｃｔｉｎ）的引物使用Ｐｒｉｍｅｒｐｒｅｍｉｅｒ５．０软件根据ＧｅｎＢａｎｋ中发表的山羊基因序列设计，用Ｐｒｉｍｅｒ⁃ＢＬＡＳＴ工具在线进行引物特异性分析㊂引物由上海生工生物工程技术服务有限公司合成，引物序列及参数见表２㊂
表２㊀ＲＴ⁃ＰＣＲ特异性引物序列及参数
Ｔａｂｌｅ２㊀ＳｅｑｕｅｎｃｅｓａｎｄｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｓｐｅｃｉｆｉｃｐｒｉｍｅｒｓｆｏｒＲＴ⁃ＰＣＲ
项目Ｉｔｅｍｓ引物序列
Ｐｒｉｍｅｒｓｅｑｕｅｎｃｅｓ（５ᶄ－３ᶄ）产物大小Ｐｒｏｄｕｃｅｓｉｚｅ／ｂｐ
登录号ＡｃｃｅｓｓｉｏｎＮｏ．β－肌动蛋白β⁃ａｃｔｉｎ
上游：ＡＴＧＧＣＴＡＣＴＧＣＴＧＣＧＴＣＧＴ下游：ＴＴＧＡＡＧＧＴＧＧＴＣＴＣＧＴＧＧＡＴ１６１ＸＭ＿０１８０６３６０３．１乙酰辅酶Ａ羧化酶αＡＣＣα
上游：ＡＴＧＴＧＧＡＴＧＡＴＧＧＧＣＴＧＡＡ下游：ＧＣＴＴＧＡＡＣＣＴＧＴＣＧＧＡＡＧＡＧ１３９ＸＭ＿０１８０６４１６８．１酰基辅酶Ａ氧化酶１ＡＣＯＸ１
上游：ＡＣＣＴＧＴＧＡＧＴＴＴＧＴＧＣＣＴＧＡ下游：ＴＴＧＧＧＣＴＧＧＡＡＡＧＡＴＧＣＴＡＣ１０９ＸＭ＿０１８０６３７６９．１肉碱脂酰转移酶１ＡＣＰＴ１Ａ上游：ＴＣＡＴＡＣＴＣＧＣＴＧＧＧＡＡＣＡＧＡ下游：ＴＣＴＣＧＧＡＡＧＧＡＡＡＣＡＡＡＴＧＣ１１１ＸＭ＿０１８０４３３１１．１脂肪酸合成酶ＦＡＳＮ
上游：ＣＧＣＣＴＣＴＣＣＴＴＣＴＴＣＴＴＴＧＡ下游：ＣＣＴＣＴＣＴＧＧＡＴＧＧＣＴＴＧＧＴＡ１０７ＮＭ＿００１２８５６２９．１激素敏感脂肪酶ＨＳＬ上游：ＧＡＧＧＧＴＣＡＴＴＧＣＣＧＡＣＴＴ下游：ＣＧＴＴＧＣＧＴＴＴＧＴＡＧＴＧＣＴＣ１６０ＸＭ＿０１８０６２４８２．１肝Ｘ受体αＬＸＲα
上游：ＴＧＣＴＧＡＴＧＡＡＡＣＴＧＧＴＧＡＧＣ下游：ＴＧＡＡＧＡＣＡＣＧＧＡＧＧＡＧＧＡＡＣ１４７ＮＭ＿００１２８５７５１．１过氧化物酶体增殖激活受体γＰＰＡＲγ
上游：ＣＧＧＣＴＴＴＧＴＧＡＡＣＣＴＴＧＡＣＴ下游：ＧＧＡＴＡＴＧＡＧＧＡＣＣＣＣＡＴＣＣＴ１１５ＮＭ＿００１２８５６５８．１硬脂酰辅酶Ａ脱氢酶１ＳＣＤ１
上游：ＣＴＴＣＴＣＣＧＧＴＡＣＧＣＴＧＴＴＧＴ下游：ＣＣＣＡＧＧＧＡＡＡＣＣＡＧＧＡＴＡＴＴ
１２２
ＮＭ＿００１２８５６１９．１
４
８１２
６期杨㊀宏等：限饲对妊娠中期母羊血液生化指标及内脏脂肪组织脂肪代谢的影响续表２
项目Ｉｔｅｍｓ
引物序列
Ｐｒｉｍｅｒｓｅｑｕｅｎｃｅｓ（５ᶄ－３ᶄ）
产物大小
Ｐｒｏｄｕｃｅｓｉｚｅ／ｂｐ
登录号
ＡｃｃｅｓｓｉｏｎＮｏ．
肝激酶Ｂ１ＬＫＢ１上游：ＧＧＡＣＡＣＣＴＴＣＴＣＴＧＧＣＴＴＣＡ
下游：ＣＣＣＴＴＣＣＣＧＡＴＧＴＴＣＴＣＡＡ
１２６ＸＭ＿０１８０５０４６３．１
解偶联蛋白１ＵＣＰ１上游：ＴＧＧＧＡＣＡＣＡＣＡＧＣＡＴＣＡＧＡＣ
下游：ＴＡＡＡＧＧＣＡＣＴＧＧＡＧＧＴＣＡＧＧ
１５６ＸＭ＿０１８０６１３７６．１
解偶联蛋白２ＵＣＰ２上游：ＧＡＧＧＴＴＧＣＡＧＧＡＡＴＣＧＴＣＡＴ
下游：ＧＧＧＡＡＡＧＧＴＧＡＴＧＡＧＧＴＣＡＧ
１２０ＸＭ＿０１８０５８８５８．１
过氧化物酶体增殖物激活受体γ共激活因子１αＰＧＣ⁃１α上游：ＣＣＧＡＧＡＡＴＴＣＡＴＧＧＡＧＣＡＡＴ
下游：ＧＡＴＴＧＴＧＴＧＴＧＧＧＣＣＴＴＣＴＴ
１８４ＸＭ＿０１８０４９１５５．１
腺苷酸活化蛋白激酶的催化亚基α２ＡＭＰＫα２上游：ＴＴＧＡＴＧＡＴＧＡＧＧＴＧＧＴＧＧＡＧ
下游：ＣＣＧＴＧＡＧＡＧＡＧＣＣＡＧＡＧＡＧＴ
１３８ＸＭ＿０１８０４４６５２．１
腺苷酸活化蛋白激酶的非催化亚基β１ＡＭＰＫβ１上游：ＣＣＡＣＣＡＣＡＴＣＴＣＣＴＣＣＡＡＧＴ
下游：ＧＡＧＣＡＣＣＡＴＣＡＣＴＣＣＡＴＣＣＴ
１３５ＸＭ＿０１３９７０６３０．２
㊀㊀使用荧光定量ＰＣＲ仪（ＡＢＩ７９００ＨＴ，ＡＢＩ公司，美国）进行ＲＴ⁃ＰＣＲ㊂采用１０μＬ反应体系：ＳＹＢＲＰｒｅｍｉｘＥｘＴａｑⅡ（２ˑ）５．０μＬ，上游引物（１０μｍｏｌ／Ｌ）０．４μＬ，下游引物（１０μｍｏｌ／Ｌ）
０．４μＬ，ｃＤＮＡ模板１．０μＬ，ｄＨ２Ｏ（ＲＮａｓｅＦｒｅｅ）３．２μＬ㊂反应条件：９５ħ３０ｓ预变性；９５ħ５ｓ变性，６０ħ２０ｓ延伸，４０个循环㊂熔解曲线分析：９５ħ５ｓ，６５ħ６０ｓ㊂降温：５０ħ３０ｓ㊂每个样本３个重复㊂本试验中以β⁃ａｃｔｉｎ作为内参基因，以对照组基因循环阈值（Ｃｔ）的平均值作为对照组Ｃｔ，目的基因相对表达量计算采用２－әәＣｔ法㊂１．３㊀数据统计与分析
㊀㊀所有试验数据经Ｅｘｃｅｌ２０１３软件整理后采用ＳＰＳＳ１９．０软件进行ｔ检验统计分析，以Ｐ＜０．０５为差异显著，以０．０５ɤＰɤ０．１０为差异有显著趋势，Ｐ＞０．１０为差异不显著，结果以平均值（ｍｅａｎ）及标准误（ＳＥ）表示㊂
２㊀结㊀果
２．１㊀血液生化指标
㊀㊀由表３可知，与Ｃ组相比，Ｒ组母羊血液中胰高血糖素和ＦＦＡ含量显著升高（Ｐ＜０．０５），血液ＬＥＰ㊁ＡＤＰ和ＨＤＬ⁃Ｃ含量显著下降（Ｐ＜０．０５），血液ＩＮＳ㊁ＧＬＵ㊁ＴＧ㊁ＣＨＯＬ㊁ＬＤＬ⁃Ｃ含量及ＨＤＬ⁃Ｃ／ＣＨＯＬ无显著变化（Ｐ＞０．１０）㊂２．２㊀内脏脂肪组织脂肪酸组成
㊀㊀由表４可知，与Ｃ组相比，Ｒ组网膜花生四烯酸（Ｃ２０ʒ４ｎ６）㊁棕榈油酸（Ｃ１６ʒ１）㊁亚油酸
（Ｃ１８ʒ２ｎ６ｃ）㊁二十碳三烯酸（Ｃ２０ʒ３ｎ６）和多不饱和脂肪酸（ＰＵＦＡ）含量显著降低（Ｐ＜０．０５），网膜豆蔻酸（Ｃ１４ʒ０）和棕榈酸（Ｃ１６ʒ０）含量分别有降低和升高的趋势（０．０５ɤＰɤ０．１０），检测的网膜其余脂肪酸含量２组间无显著差异（Ｐ＞０．１０）㊂
㊀㊀由表５可知，与Ｃ组相比，Ｒ组系膜豆蔻酸含量显著降低（Ｐ＜０．０５），系膜亚油酸㊁α－亚麻酸（Ｃ１８ʒ３ｎ６）㊁二十碳烯酸（Ｃ２０ʒ１）㊁二十碳三烯酸和ＰＵＦＡ含量有降低的趋势（０．０５ɤＰɤ０．１０），系膜反式油酸（Ｃ１８ʒ１ｎ９ｔ）含量有升高趋势（０．０５ɤＰɤ０．１０），检测的系膜其余脂肪酸含量２组间无显著差异（Ｐ＞０．１０）㊂
㊀㊀由表６可知，与Ｃ组相比，Ｒ组肾周脂亚油酸㊁花生四烯酸㊁二十碳三烯酸和ＰＵＦＡ含量显著降低（Ｐ＜０．０５），肾周脂豆蔻酸含量有降低趋势（０．０５ɤＰɤ０．１０），检测的其余脂肪酸含量２组间无显著差异（Ｐ＞０．１０）㊂
２．３㊀内脏脂肪组织脂肪代谢相关基因表达
㊀㊀由表７可知，与Ｃ组相比，Ｒ组网膜脂腺苷酸活化蛋白激酶的催化亚基α２（ＡＭＰＫα２）基因表达有上调的趋势（０．０５ɤＰɤ０．１０），其余网膜脂基因表达２组间无显著差异（Ｐ＞０．１０）㊂
５８１２
㊀
动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３０卷
表３㊀限饲对妊娠中期母羊血液生化指标的影响
Ｔａｂｌｅ３㊀Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｅｅｄｉｎｇｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｏｎｂｌｏｏｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｉｎｍｉｄ⁃ｐｒｅｇｎａｎｃｙｄａｍｓ
项目Ｉｔｅｍｓ对照组Ｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ
平均值
Ｍｅａｎ
标准误
ＳＥ
限饲组Ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｇｒｏｕｐ
平均值
Ｍｅａｎ
标准误
ＳＥ
Ｐ值
Ｐ⁃ｖａｌｕｅ
胰岛素ＩＮＳ／（μＩＵ／ｍＬ）１２．７０１．８３１１．６７１．３１０．６７２胰高血糖素ＧＬＵＣ／（ｎｇ／Ｌ）２３．５７１．７２５２．２５６．９４０．００２游离脂肪酸ＦＦＡ／（ｍｍｏｌ／Ｌ）０．４４０．０１０．５８０．０１０．００７瘦素ＬＥＰ／（ｎｇ／ｍＬ）３．６０１．８００．８３０．１９０．０２４脂联素ＡＤＰ／（ｎｇ／ｍＬ）１７７１．２４１９２．０３１０６１．８０１０６．３８０．０１２葡萄糖ＧＬＵ／（ｍｍｏｌ／Ｌ）３．３４０．６１２．８４０．２９０．５２２甘油三酯ＴＧ／（ｍｍｏｌ／Ｌ）０．４５０．５００．４３０．０８０．８３５总胆固醇ＣＨＯＬ／（ｍｍｏｌ／Ｌ）３．３３０．２２３．２４０．０７０．７８１高密度脂蛋白胆固醇ＨＤＬ⁃Ｃ／（ｍｍｏｌ／Ｌ）２．０１０．１１１．６９０．０９０．０４４低密度脂蛋白胆固醇ＬＤＬ⁃Ｃ／（ｍｍｏｌ／Ｌ）１．３５０．１２１．３７０．０８０．９０８高密度脂蛋白胆固醇／总胆固醇ＨＤＬ⁃Ｃ／ＣＨＯＬ０．５８０．０１０．５７０．０３０．６７５㊀㊀０．０５ɤＰɤ０．１０为有差异趋势，Ｐ＜０．０５为差异显著㊂下表同㊂
㊀㊀０．０５ɤＰɤ０．１０ｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｅｎｄｅｎｃｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ，ａｎｄＰ＜０．０５ｉｎｄｉｃａｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ．Ｔｈｅｓａｍｅａｓｂｅｌｏｗ．
表４㊀限饲对妊娠中期母羊网膜脂脂肪酸组成的影响
Ｔａｂｌｅ４㊀Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｅｅｄｉｎｇｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｏｎｆａｔｔｙａｃｉｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｏｍｅｎｔａｌａｄｉｐｏｓｅｔｉｓｓｕｅｉｎｍｉｄ⁃ｐｒｅｇｎａｎｃｙｄａｍｓ％
项目Ｉｔｅｍｓ
对照组Ｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ
平均值
Ｍｅａｎ
标准误
ＳＥ
限饲组Ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｇｒｏｕｐ
平均值
Ｍｅａｎ
标准误
ＳＥ
Ｐ值
Ｐ⁃ｖａｌｕｅ
豆蔻酸Ｃ１４ʒ０２．６２４７０．０９８３２．３４９６０．０９７４０．０７６
棕榈酸Ｃ１６ʒ０２２．１２９５０．３７４７２３．０６８３０．２９２４０．０８７
棕榈油酸Ｃ１６ʒ１１．６８１９０．０８２５１．４２４７０．０４４５０．０２９
十七烷酸Ｃ１７ʒ０２．０２６００．１０４８１．８０７４０．０９４６０．１６１
硬脂酸Ｃ１８ʒ０３５．４６８２１．９５５５３８．４０９５０．８１７３０．２４１
反式油酸Ｃ１８ʒ１ｎ９ｔ４．７０８３０．２９００５．４５２１０．３１３６０．１１０
油酸Ｃ１８ʒ１ｎ９ｃ２６．６１１４１．４９５５２３．９００５０．８６９８０．１７８
亚油酸Ｃ１８ʒ２ｎ６ｃ３．３７２３０．２６３２２．４７２００．２５６７０．０３４γ－亚麻酸Ｃ１８ʒ３ｎ６０．０３８５０．００７１０．０４１６０．００３９０．７１３α－亚麻酸Ｃ１８ʒ３ｎ６０．２８８９０．１１２４０．１４９３０．０５５００．２９１花生酸Ｃ２０ʒ００．１２９８０．０３７００．１７９９０．０５１１０．４３０
二十碳烯酸Ｃ２０ʒ１０．５３０３０．０５０３０．５０１９０．０６８５０．７３８
二十碳三烯酸Ｃ２０ʒ３ｎ６０．０３９２０．００３１０．０２６６０．００３１０．０１５
花生四烯酸Ｃ２０ʒ４ｎ６０．２４３００．０１５９０．１３８４０．０２６６０．００４
二十二碳六烯酸ＤＨＡ０．１０８００．０１７００．０７８２０．０２８１０．３５７
饱和脂肪酸ＳＦＡ６２．３７８２１．７５６３６５．８１４７０．６６１１０．１３２
单不饱和脂肪酸ＭＵＦＡ３３．５３１９１．５７１９３１．２７９２０．８３９３０．２７５
多不饱和脂肪酸ＰＵＦＡ４．０８９９０．３７５９２．９０６１０．２８５１０．０３６
㊀㊀饱和脂肪酸＝豆蔻酸＋棕榈酸＋十七烷酸＋硬脂酸＋花生酸；单不饱和脂肪酸＝棕榈油酸＋反式油酸＋油酸＋二十碳烯酸；多不饱和脂肪酸＝亚油酸＋γ－亚麻酸＋α－亚麻酸＋二十碳三烯酸＋花生四烯酸＋二十二碳六烯酸㊂下表同㊂
㊀㊀ＳＦＡ＝Ｃ１４ʒ０＋Ｃ１６ʒ０＋Ｃ１７ʒ０＋Ｃ１８ʒ０＋Ｃ２０ʒ０；ＭＵＦＡ＝Ｃ１６ʒ１＋Ｃ１８ʒ１ｎ９ｔ＋Ｃ１８ʒ１ｎ９ｃ＋Ｃ２０ʒ１；ＰＵＦＡ＝Ｃ１８ʒ２ｎ６ｃ＋Ｃ１８ʒ３ｎ６＋Ｃ２０ʒ３ｎ６＋Ｃ２０ʒ４ｎ６＋Ｃ２２ʒ６ｎ３．Ｔｈｅｓａｍｅａｓｂｅｌｏｗ．
６８１２
６期杨㊀宏等：限饲对妊娠中期母羊血液生化指标及内脏脂肪组织脂肪代谢的影响
表５㊀限饲对妊娠中期母羊系膜脂脂肪酸组成的影响
Ｔａｂｌｅ５㊀Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｅｅｄｉｎｇｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｏｎｆａｔｔｙａｃｉｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｍｅｓｅｎｔｅｒｉｃａｄｉｐｏｓｅｔｉｓｓｕｅｉｎｍｉｄ⁃ｐｒｅｇｎａｎｃｙｄａｍｓ％
项目Ｉｔｅｍｓ
对照组Ｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ
平均值
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标准误
ＳＥ
限饲组Ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｇｒｏｕｐ
平均值
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标准误
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Ｐ值
Ｐ⁃ｖａｌｕｅ
豆蔻酸Ｃ１４ʒ０２．７６０５０．１１８２２．４２４２０．０６６２０．０４３棕榈酸Ｃ１６ʒ０２４．４４０２０．４２２５２４．０４５００．３００６０．４９１棕榈油酸Ｃ１６ʒ１１．４０７４０．０３８６１．３６４３０．０５４２０．５１７十七烷酸Ｃ１７ʒ０１．９１８００．０７４６１．８２４４０．０９３５０．４４４硬脂酸Ｃ１８ʒ０３７．１１０７１．４９１５３８．８３７７１．１７０３０．４０６反式油酸Ｃ１８ʒ１ｎ９ｔ４．６９４１０．１８６５５．３４８９０．３１２６０．０８２油酸Ｃ１８ʒ１ｎ９ｃ２３．２４６３１．１１２１２２．５６４２１．１２４３０．６８０亚油酸Ｃ１８ʒ２ｎ６ｃ３．０５１１０．２０１２２．４８１００．２５０８０．０９８
γ－亚麻酸Ｃ１８ʒ３ｎ６０．０４５００．００６６０．０３９５０．００６３０．５６３α－亚麻酸Ｃ１８ʒ３ｎ６０．２５９１０．０７４１０．１０２３０．０１７７０．０７５花生酸Ｃ２０ʒ００．１８４８０．０４９３０．２５０７０．０５５３０．３９３二十碳烯酸Ｃ２０ʒ１０．５８４１０．０４０００．４６３１０．０５０２０．０８１二十碳三烯酸Ｃ２０ʒ３ｎ６０．０３４４０．００２９０．０２６６０．００３１０．０９３花生四烯酸Ｃ２０ʒ４ｎ６０．２０３９０．０１７４０．１５８９０．０２９４０．１８８二十二碳六烯酸ＤＨＡ０．０６０６０．００７８０．０６９３０．０２５７０．７５７饱和脂肪酸ＳＦＡ６６．４１４１１．２７５２６７．３８２０１．２２４００．６０４单不饱和脂肪酸ＭＵＦＡ２９．９３１８１．２１８０２９．７４０５１．１９４００．９１５多不饱和脂肪酸ＰＵＦＡ３．６５４１０．２５５２２．８７７５０．２９７６０．０７１
表６㊀限饲对妊娠中期母羊肾周脂脂肪酸组成的影响
Ｔａｂｌｅ６㊀Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｅｅｄｉｎｇｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｏｎｆａｔｔｙａｃｉｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｐｅｒｉｒｅｎａｌａｄｉｐｏｓｅｔｉｓｓｕｅｉｎｍｉｄ⁃ｐｒｅｇｎａｎｃｙｄａｍｓ％
项目Ｉｔｅｍｓ
对照组Ｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ
平均值
Ｍｅａｎ
标准误
ＳＥ
限饲组Ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｇｒｏｕｐ
平均值
Ｍｅａｎ
标准误
ＳＥ
Ｐ值
Ｐ⁃ｖａｌｕｅ
豆蔻酸Ｃ１４ʒ０２．８４７４０．１６５６２．４３４２０．０９５７０．０７２
棕榈酸Ｃ１６ʒ０２４．３０６１０．４７９１２５．１５１４０．３９２９０．２１９
棕榈油酸Ｃ１６ʒ１１．４６８５０．０７２３１．２９８４０．０６８３０．１２３
十七烷酸Ｃ１７ʒ０１．９３０２０．０９６９１．７１３６０．０９３８０．１４４
硬脂酸Ｃ１８ʒ０３８．８３７５１．５９３０４０．０４２８０．８３６３０．５５６
反式油酸Ｃ１８ʒ１ｎ９ｔ４．９６５７０．２７４４５．５４８４０．２７１６０．１６６
油酸Ｃ１８ʒ１ｎ９ｃ２０．９３３６０．８０６９２０．２２５６０．５３２４０．５１１
亚油酸Ｃ１８ʒ２ｎ６ｃ３．４２０５０．２００６２．４４８６０．２３９６０．００９γ－亚麻酸Ｃ１８ʒ３ｎ６０．０３９９０．００５３０．０３２９０．００４７０．３６５α－亚麻酸Ｃ１８ʒ３ｎ６０．１７９８０．０６７１０．１９９７０．０６５６０．８４０花生酸Ｃ２０ʒ００．２２５３０．０３７６０．３０９１０．０６３１０．２５１
二十碳烯酸Ｃ２０ʒ１０．５４８６０．０６０００．４１８６０．０７５６０．１９７
二十碳三烯酸Ｃ２０ʒ３ｎ６０．０３３４０．００２４０．０２４３０．００２７０．０２６
花生四烯酸Ｃ２０ʒ４ｎ６０．１９５２０．０１１６０．１０７１０．０２１６０．００２
二十二碳六烯酸ＤＨＡ０．０６８３０．００６６０．０４５１０．０２０８０．３２７
饱和脂肪酸ＳＦＡ６８．１４６５１．０９０４６９．６５１２０．７４９２０．３１１
单不饱和脂肪酸ＭＵＦＡ２７．９１６３０．９８２１２７．４９１１０．５６６９０．７１５
多不饱和脂肪酸ＰＵＦＡ３．９３７２０．２２４６２．８５７７０．２９６６０．０１２
７８１２
㊀
动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３０卷表７㊀限饲对妊娠中期母羊网膜脂脂肪代谢相关基因表达的影响
Ｔａｂｌｅ７㊀Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｅｅｄｉｎｇｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｏｎｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆ
ｏｍｅｎｔａｌａｄｉｐｏｓｅｔｉｓｓｕｅｉｎｍｉｄ⁃ｐｒｅｇｎａｎｃｙｄａｍｓ
项目Ｉｔｅｍｓ对照组Ｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ
平均值
Ｍｅａｎ
标准误
ＳＥ
限饲组Ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｇｒｏｕｐ
平均值
Ｍｅａｎ
标准误
ＳＥ
Ｐ值
Ｐ⁃ｖａｌｕｅ
脂肪代谢Ｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
乙酰辅酶Ａ羧化酶αＡＣＣα１．０８６０．１８６１．０２００．１９７０．８１４酰基辅酶Ａ氧化酶１ＡＣＯＸ１１．２８５０．３５３１．７４８０．４６９０．４４２肉碱脂酰转移酶１ＡＣＰＴ１Ａ１．０３５０．０９０２．１７６０．８１６０．２３５脂肪酸合成酶ＦＡＳＮ１．０８６０．１５７０．７９８０．２３１０．３０９激素敏感脂肪酶ＨＳＬ１．２３００．２９２１．５５６０．３６４０．４９６肝Ｘ受体αＬＸＲα１．２９２０．４１８１．１６００．５７８０．８５４过氧化物酶体增殖物激活受体γ共激活因子１α
ＰＧＣ⁃１α１．３６００．３９７０．６５４０．２４８０．２２２过氧化物酶体增殖激活受体γＰＰＡＲγ１．３０６０．３７２０．８８００．２８４０．４１８硬脂酰辅酶Ａ脱氢酶１ＳＣＤ１１．４８６０．５３１０．５６００．１４９０．１３１能量状态感知Ｅｎｅｒｇｙｓｔａｔｅｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎ
解偶联蛋白１ＵＣＰ１１．１９７０．２８２０．５１５０．１７１０．１２４解偶联蛋白２ＵＣＰ２１．２０６０．２７４１．２１６０．３０６０．９８２腺苷酸活化蛋白激酶的催化亚基α２ＡＭＰＫα２１．０６１０．０９０１．６９００．２９７０．０６６腺苷酸活化蛋白激酶的非催化亚基β１ＡＭＰＫβ１１．１０００．１７９１．７１４０．５５５０．２３１肝激酶Ｂ１ＬＫＢ１１．２０００．２８７１．２６８０．０８２０．８７５
㊀㊀由表８可知，与Ｃ组相比，Ｒ组系膜脂脂肪酸合成酶（ＦＡＳＮ）㊁硬脂酰辅酶Ａ脱氢酶１（ＳＣＤ１）和解偶联蛋白２（ＵＣＰ２）基因表达有下调的趋势
（０．０５ɤＰɤ０．１０），系膜脂过氧化物酶体增殖激活受体γ（ＰＰＡＲγ）基因表达有上调的趋势（０．０５ɤＰɤ０．１０），其余系膜脂基因表达２组间无显著差异（Ｐ＞０．１０）㊂
表８㊀限饲对妊娠中期母羊系膜脂脂肪代谢相关基因表达的影响
Ｔａｂｌｅ８㊀Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｅｅｄｉｎｇｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｏｎｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｍｅｓｅｎｔｅｒｉｃａｄｉｐｏｓｅｔｉｓｓｕｅｉｎｍｉｄ⁃ｐｒｅｇｎａｎｃｙｄａｍｓ
项目Ｉｔｅｍｓ对照组Ｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ
平均值
Ｍｅａｎ
标准误
ＳＥ
限饲组Ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｇｒｏｕｐ
平均值
Ｍｅａｎ
标准误
ＳＥ
Ｐ值
Ｐ⁃ｖａｌｕｅ
脂肪代谢Ｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
乙酰辅酶Ａ羧化酶αＡＣＣα１．３４９０．３２８０．７７５０．１８１０．２４７酰基辅酶Ａ氧化酶１ＡＣＯＸ１１．２８１０．３５８１．０１８０．３３９０．６１４肉碱脂酰转移酶１ＡＣＰＴ１Ａ１．３３５０．５１０１．４６２０．５０７０．８６５脂肪酸合成酶ＦＡＳＮ１．６１７０．５８６０．４６３０．１４６０．０９９激素敏感脂肪酶ＨＳＬ１．１２３０．２３３１．８０００．５３６０．２０９肝Ｘ受体αＬＸＲα１．２７５０．３４４１．２９００．２３５０．９７４过氧化物酶体增殖物激活受体γ共激活因子１α
ＰＧＣ⁃１α１．２６００．４１６１．５１７０．７６２０．７５４过氧化物酶体增殖激活受体γＰＰＡＲγ１．３９６０．３８２２．４８２０．２７２０．０６０硬脂酰辅酶Ａ脱氢酶１ＳＣＤ１１．７４７０．６２７０．４７２０．１１８０．０８９８８１２
６期杨㊀宏等：限饲对妊娠中期母羊血液生化指标及内脏脂肪组织脂肪代谢的影响续表８
项目Ｉｔｅｍｓ对照组Ｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ
平均值
Ｍｅａｎ
标准误
ＳＥ
限饲组Ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｇｒｏｕｐ
平均值
Ｍｅａｎ
标准误
ＳＥ
Ｐ值
Ｐ⁃ｖａｌｕｅ
能量状态感知Ｅｎｅｒｇｙｓｔａｔｅｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎ
解偶联蛋白１ＵＣＰ１１．１４３０．２５６１．３７２０．２８５０．５６１解偶联蛋白２ＵＣＰ２１．２０２０．３１４０．４０００．１３４０．０５３腺苷酸活化蛋白激酶的催化亚基α２ＡＭＰＫα２１．２３４０．２２２１．２８３０．２８７０．８９３腺苷酸活化蛋白激酶的非催化亚基β１ＡＭＰＫβ１１．１４３０．２２５１．１７８０．３２１０．９２６肝激酶Ｂ１ＬＫＢ１１．０８２０．１８６３．０１５１．４５８０．２７７
㊀㊀由表９可知，与Ｃ组相比，Ｒ组肾周脂ＦＡＳＮ和ＵＣＰ２基因表达显著下调（Ｐ＜０．０５）；肾周脂腺苷酸活化蛋白激酶的非催化亚基β１（ＡＭＰＫβ１）基因表达显著上调（Ｐ＜０．０５），肾周脂肉碱脂酰转移酶１Ａ（ＣＰＴ１Ａ）基因表达有上调的趋势（０．０５ɤＰɤ０．１０），其余肾周脂基因表达２组间无显著差异（Ｐ＞０．１０）㊂
表９㊀限饲对妊娠中期母羊肾周脂脂肪代谢相关基因表达的影响
Ｔａｂｌｅ９㊀Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｅｅｄｉｎｇｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｏｎｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｐｅｒｉｒｅｎａｌａｄｉｐｏｓｅｔｉｓｓｕｅｉｎｍｉｄ⁃ｐｒｅｇｎａｎｃｙｄａｍｓ
项目Ｉｔｅｍｓ对照组Ｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ
平均值
Ｍｅａｎ
标准误
ＳＥ
限饲组Ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｇｒｏｕｐ
平均值
Ｍｅａｎ
标准误
ＳＥ
Ｐ值
Ｐ⁃ｖａｌｕｅ
脂肪代谢Ｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
乙酰辅酶Ａ羧化酶αＡＣＣα１．１１００．２１８０．７７００．２３００．３１４酰基辅酶Ａ氧化酶１ＡＣＯＸ１１．４０９０．３８７１．３５００．４１２０．９２７肉碱脂酰转移酶１ＡＣＰＴ１Ａ１．１３１０．２２１３．０３０１．１７１０．０６４脂肪酸合成酶ＦＡＳＮ１．２１２０．２９７０．２６８０．０６２０．０２４激素敏感脂肪酶ＨＳＬ１．２７７０．３５９１．１４４０．２４００．７８５肝Ｘ受体αＬＸＲα１．１７００．２３８１．３７６０．９３５０．８０８过氧化物酶体增殖物激活受体γ共激活因子１α
ＰＧＣ⁃１α１．１５７０．３０４０．５３５０．２２６０．１７７过氧化物酶体增殖激活受体γＰＰＡＲγ１．１３１０．２２２１．８３２０．９５５０．３９３硬脂酰辅酶Ａ脱氢酶１ＳＣＤ１１．３４３０．４４７０．８３８０．２３６０．３９８能量状态感知Ｅｎｅｒｇｙｓｔａｔｅｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎ
解偶联蛋白１ＵＣＰ１１．４２００．６３８０．６９７０．２０４０．３３６解偶联蛋白２ＵＣＰ２１．０５３０．１５２０．５０４０．０８８０．０１６腺苷酸活化蛋白激酶的催化亚基α２ＡＭＰＫα２１．１５７０．１５５１．６２３０．２６９０．１２１腺苷酸活化蛋白激酶的非催化亚基β１ＡＭＰＫβ１１．１４３０．１８７１．９８６０．３３２０．０３５肝激酶Ｂ１ＬＫＢ１１．０７６０．２３７２．９３３１．９７９０．２５６
３㊀讨㊀论
㊀㊀饲粮营养供给不足时，妊娠母体会通过动员自身的能量储备 脂肪组织来维持自身和妊娠能量需求㊂ＶＡＴ作为机体能量贮存和脂肪代谢系统的重要组成部分，可通过自身脂肪合成代谢和分解代谢调控来影响血液中脂肪代谢物质的浓度［１２］，进而影响机体脂肪代谢和能量代谢，以维持机体脂肪代谢和能量代谢的相对平衡㊂
９８１２
㊀
动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３０卷
３．１㊀限饲对母羊血液生化指标的影响
㊀㊀胰高血糖素是机体能量代谢重要调节激素，
其可通过促进糖异生和糖原分解，降低脂肪酸合
成和促进脂肪酸分解释放进入血液循环，以便机
体组织氧化供能等来维持机体血液ＧＬＵ和能量
稳衡［１３］㊂胰高血糖素的升高会使机体从ＶＡＴ动员分解更多的ＦＦＡ进入血液来弥补机体能量负平
衡［１２］㊂ＬＥＰ和ＡＤＰ是脂肪组织分泌的调控脂肪代谢㊁脂质稳态和能量代谢的重要调控因子［１４－１７］，低营养条件和血液ＦＦＡ的增加都会抑制ＬＥＰ的分泌［１８］，本试验中Ｒ组母羊血液胰高血糖素和ＦＦＡ含量升高，血液ＬＥＰ和ＡＤＰ含量降低，血液ＧＬＵ含量相对稳定㊂这说明限饲条件下母体通过升高血液胰高血糖素含量㊁降低ＬＥＰ和ＡＤＰ含量来调整机体脂肪代谢，增强脂肪动员和增加对血液中脂肪分解产物ＦＦＡ的利用来补偿机体能量不足，以维持血液ＧＬＵ的相对稳定，从而适应营养限制环境保证妊娠的进行，这与Ｈａｇｈｉａｃ等［１９］研究结果一致㊂
３．２㊀限饲对母羊ＶＡＴ脂肪酸组成的影响
㊀㊀ＶＡＴ脂肪酸组成主要受机体内脂肪合成代谢
和分解代谢影响，妊娠动物脂肪酸组成对其繁殖
性能㊁乳脂含量和能量代谢有重要意义㊂本试验
中，限饲引起ＶＡＴ脂肪酸组成发生明显变化，饱
和脂肪酸豆蔻酸和不饱和脂肪酸（Ｃ１８和Ｃ２０为
主）在不同ＶＡＴ部位含量均降低㊂反刍动物中，
中短链脂肪酸主要来自于乙酸和丁酸的从头合
成，ＰＵＦＡ主要来自于瘤胃微生物生物转化和饲粮
沉积［２０－２２］㊂这提示Ｒ组ＶＡＴ脂肪酸变化的可能原因如下：一方面来源下降，限饲造成脂肪酸合成前体物乙酸和丁酸的来源减少，导致合成脂肪酸的微生物减少［２３］，同时饲粮来源ＰＵＦＡ也减少；另一方面去路增加，饲粮供能不足导致妊娠母羊脂肪动员，长链脂肪分解和脂肪酸氧化供能增加㊂２方面共同作用，导致了ＶＡＴ脂肪酸组成的变化㊂３．３㊀限饲对母羊ＶＡＴ脂肪代谢相关基因表达的影响
㊀㊀机体营养状态可通过影响与脂肪代谢相关基
因的表达来调节脂肪组织脂肪合成㊁脂肪动员和
能量状态感知的功能［２４］，进而调控机体脂肪代谢和能量代谢㊂本试验主要研究限饲对ＶＡＴ脂肪合成㊁脂肪动员及能量状态感知关键基因表达的影响㊂㊀㊀ＦＡＳＮ㊁ＳＣＤ１㊁ＡＣＣａ㊁肝Ｘ受体α（ＬＸＲα）和ＰＰＡＲγ是参与脂肪从头合成㊁脂质储存㊁脂肪酸稳
态和脂肪细胞分化调控的关键基因［２４－２５］，其中ＦＡＳＮ主要调控脂肪酸从头合成，影响脂肪沉
积［２６－２７］；ＳＣＤ１参与催化不饱和脂肪酸合成及饱和脂肪酸去饱和化［２８］㊂本试验中，与Ｃ组相比，Ｒ组ＶＡＴ中，ＦＡＳＮ在肾周脂和系膜脂㊁ＳＣＤ１在系膜脂均不同程度下调，表明限饲引起的营养不足导致肾周脂和系膜脂中长链脂肪酸从头合成能力减弱㊂ＶＡＴ亚油酸㊁α－亚麻酸㊁二十碳烯酸等脂肪酸含量降低印证了基因表达的结果㊂
㊀㊀激素敏感脂肪酶（ＨＳＬ）㊁ＣＰＴ１Ａ㊁酰基辅酶Ａ
氧化酶１（ＡＣＯＸ１）和过氧化物酶体增殖物激活受
体γ共激活因子１α（ＰＧＣ⁃１α）是调控脂肪动员㊁
脂肪酸氧化㊁细胞脂质摄取及分解和线粒体合成
及产能的关键调控基因［２９－３１］，尤其ＣＰＴ１Ａ是长链脂肪酸β氧化早期步骤的关键调控因子，参与调节组织中脂肪酸氧化速率［３２－３３］㊂本试验中，Ｒ组ＶＡＴ，肾周脂ＣＰＴ１Ａ有上调趋势，表明肾周脂中长链脂肪酸氧化速率加快，这与肾周脂长链脂肪酸含量降低的结果一致，提示母体可能通过此途径来补偿营养限制造成的机体能量短缺㊂
㊀㊀ＡＭＰＫ通路能感应机体能量需求状况，调节
机体产能和耗能代谢，被称为细胞 代谢感受器
和 能量总开关 ，是ＧＬＵ代谢㊁脂质代谢和脂肪
酸组成的中心调控因子［２４］，其还能与肝激酶Ｂ１（ＬＫＢ１）互作维持脂质和能量平衡［３４］㊂通路中ＡＭＰＫα２和ＡＭＰＫβ１分别编码α２和β１催化亚基㊂本试验中，Ｒ组ＶＡＴ中，肾周脂ＡＭＰＫβ１基因表达上调，网膜脂ＡＭＰＫα２基因表达有上调趋势，表明限饲促进肾周脂和网膜脂能量感知开关基因的表达㊂解偶联蛋白（ＵＣＰ）家族与机体能量代谢平衡㊁脂肪沉积㊁产热等密切相关，其中解偶联蛋白１（ＵＣＰ１）主要调控棕色脂肪组织非颤抖性产热；ＵＣＰ２主要通过上调解偶联作用来调控基础能量代谢，其还能影响ＦＡＳＮ基因表达来调节脂质合成［３５－３６］㊂本试验中，Ｒ组ＶＡＴ中，ＵＣＰ２基因在肾周脂表达下调，在系膜脂也有下调的趋势，提示限饲使母体基础能量代谢水平趋于下降，有利于机体适应限饲引起的能量不足，这可以理解为母体适应外界不良环境的一种自我保护㊂ＤｅＱｕｅｉｒｏｚ等［３７］研究表明，ＵＣＰ２基因表达与脂肪组织脂肪酸含量呈正相关，脂肪ＦＡＳＮ和ＵＣＰ２基因
０９１２
６期杨㊀宏等：限饲对妊娠中期母羊血液生化指标及内脏脂肪组织脂肪代谢的影响
表达变化也有同步性［３５］㊂本试验ＵＣＰ２㊁ＦＡＳＮ基因表达变化及脂肪酸含量变化与上述研究结果一致㊂综上所述，限饲上调了母体ＶＡＴ能量感知开关，并使母体的基础能量代谢水平有降低的趋势㊂㊀㊀此外，本试验发现网膜脂和肾周脂脂肪酸组成受限饲影响程度大于系膜脂；限饲对肾周脂脂肪代谢基因表达的影响程度明显大于网膜脂和系膜脂㊂这提示不同ＶＡＴ部位对限饲的响应强度存在差异性，从强到弱依次为肾周脂㊁网膜脂和系膜脂，推测这可能与饥饿－下丘脑－肾上腺轴对营养限制的快速感知和响应路径有关，具体原因有待深入研究㊂
４㊀结㊀论
㊀㊀妊娠中期限饲导致母羊血液中脂肪代谢调控因子（ＬＥＰ和ＡＤＰ）含量下降，脂肪代谢产物（ＦＦＡ）含量上升；ＶＡＴ脂肪酸组成改变（ＰＵＦＡ下降）；并经下调脂肪合成基因（ＦＡＳＮ和ＳＣＤ１）㊁上调脂肪动员基因（ＣＰＴ１Ａ）及下调基础能量代谢基因（ＵＣＰ２）表达的途径，使母体ＶＡＴ脂肪合成作用减弱㊁脂质分解和脂肪酸氧化增强来调节机体能量稳态㊂
参考文献：
［１］㊀ＧＵＺＭÁＮＣ，ＣＡＢＲＥＲＡＲ，ＣÁＲＤＥＮＡＳＭ，ｅｔａｌ．Ｐｒｏｔｅｉｎｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｆｅｔａｌａｎｄｎｅｏｎａｔａｌｄｅｖｅｌｏｐ⁃
ｍｅｎｔｉｎｔｈｅｒａｔａｌｔｅｒｓｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｎｄａｃｃｅｌ⁃
ｅｒａｔｅｓｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｇｅｉｎｇｉｎｆｅｍａｌｅｐｒｏｇｅｎｙ［Ｊ］．Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００６，５７２（１）：９７－１０８．［２］㊀ＲＯＯＳＳ，ＬＡＧＥＲＬÖＦＯ，ＷＥＮＮＥＲＧＲＥＮＭ，ｅｔａｌ．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｍｉｎｏａｃｉｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓｂｙｇｌｕｃｏｓｅａｎｄ
ｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒｓｉｎｃｕｌｔｕｒｅｄｐｒｉｍａｒｙｈｕｍａｎｔｒｏｐｈｏｂｌａｓｔ
ｃｅｌｌｓｉｓｍｅｄｉａｔｅｄｂｙｍＴＯＲｓｉｇｎａｌｉｎｇ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＣｅｌｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００９，２９７（３）：
Ｃ７２３－Ｃ７３１．
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ｌｉｎ，ｍＴＯＲ，ａｎｄＳＴＡＴ３ｓｉｇｎａｌｉｎｇａｎｄｄｏｗｎ⁃ｒｅｇｕｌａｔｅｓ
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（责任编辑㊀王智航）
ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＦｅｅｄｉｎｇＲｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｏｎＢｌｏｏｄＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＩｎｄｅｘｅｓａｎｄＬｉｐｉｄ
ＭｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆＶｉｓｃｅｒａｌＡｄｉｐｏｓｅＴｉｓｓｕｅｉｎＭｉｄ⁃ＰｒｅｇｎａｎｃｙＤａｍｓ
ＹＡＮＧＨｏｎｇ１，２㊀ＺＨＯＵＸｉａｏｌｉｎｇ１，２，３㊀ＹＡＮＱｉｏｎｇｘｉａｎ１，４∗㊀ＴＡＮＺｈｉｌｉａｎｇ１，５
（１．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｇｒｏ⁃ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＰｒｏｃｅｓｓｅｓｉｎＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＲｅｇｉｏｎ，ＮａｔｉｏｎａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＬａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒＰｏｌｌｕｔｉｏｎ
ＣｏｎｔｒｏｌａｎｄＷａｓｔｅＵｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎＬｉｖｅｓｔｏｃｋａｎｄＰｏｕｌｔｒｙＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＨｕｎａｎＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｆｏｒＨｅａｌｔｈｙＬｉｖｅｓｔｏｃｋａｎｄＰｏｕｌｔｒｙＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＯｂｓｅｒｖｉｎｇａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＳｔａｔｉｏｎｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅｉｎＳｏｕｔｈ⁃Ｃｅｎｔｒａｌ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２５，Ｃｈｉｎａ；２．ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ；３．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＴａｒｉｍＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ａｌａｅｒ８４３３００，Ｃｈｉｎａ；４．ＨｕｎａｎＣｏ⁃ＩｎｎｏｖａｔｉｏｎＣｅｎｔｅｒｆｏｒＵｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆＢｏｔａｎｉｃａｌＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＩｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２８，Ｃｈｉｎａ；５．ＨｕｎａｎＣｏＩｎｎｏｖａｔｉｏｎＣｅｎｔｅｒｏｆ
ＡｎｉｍａｌＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎＳａｆｅｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｉｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｅｅｄｉｎｇｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｏｎｂｌｏｏｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｉｎ⁃ｄｅｘｅｓ，ｆａｔｔｙａｃｉｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｖｉｓｃｅｒａｌａｄｉｐｏｓｅｔｉｓｓｕｅ（ＶＡＴ）ｉｎｍｉｄ⁃ｐｒｅｇｎａｎｃｙｅｗｅｓ．ＳｉｘｔｅｅｎＸｉａｎｇｄｏｎｇｂｌａｃｋｇｏａｔｓ［ｇｅｓｔａｔｉｏｎｔｉｍｅｏｆ（４５ʃ３）ｄ］，ｂｏｄｙｗｅｉｇｈｔｏｆ（２９．８６ʃ３．０７）ｋｇ］ｗｅｒｅｃｈｏｓｅｎａｎｄｒａｎｄｏｍｌｙａｓｓｉｇｎｅｄｔｏｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ（Ｃｇｒｏｕｐ，１００％ｏｆｐｒｅｇｎａｎｃｙｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｒｅｑｕｉｒｅ⁃ｍｅｎｔｓ）ａｎｄｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄｇｒｏｕｐ（Ｒｇｒｏｕｐ，４０％ｏｆｐｒｅｇｎａｎｃｙｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ），ａｎｄｅａｃｈｇｒｏｕｐｃｏｍｐｒｉｓｅｄｏｆ８ｄａｍｓ．Ｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｐｅｒｉｏｄｗａｓ４５ｔｏ１００ｄｏｆｇｅｓｔａｔｉｏｎ．Ａｔｄａｙ１０１ｏｆｇｅｓｔａｔｉｏｎ，ｂｌｏｏｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓ，ｆａｔｔｙａｃｉｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｅｎｅｒｇｙｓｅｎｓｉｎｇｉｎｏｍｅｎｔａｌ，ｍｅｓｅｎｔｅｒｉｃａｎｄｐｅｒｉｒｅｎａｌａｄｉｐｏｓｅｔｉｓｓｕｅｓｗｅｒｅｄｅｔｅｃｔｅｄ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔＲｇｒｏｕｐｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈＣｇｒｏｕｐ：１）ｂｌｏｏｄｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｇｌｕｃａｇｏｎａｎｄｆｒｅｅｆａｔｔｙａｃｉｄｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ（Ｐ＜０．０５），ａｎｄｂｌｏｏｄｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｌｅｐｔｉｎ，ａｄｉ⁃ｐｏｎｅｃｔｉｎａｎｄｈｉｇｈ⁃ｄｅｎｓｉｔｙｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎｃｈｏｌｅｓｔｅｒｏｌｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ（Ｐ＜０．０５）．２）Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆａｒａｃｈｉ⁃ｄｏｎｉｃａｃｉｄ（Ｃ２０ʒ４ｎ６），ｐａｌｍｉｔｏｌｅｉｃａｃｉｄ（Ｃ１６ʒ１），ｌｉｎｏｌｅｉｃａｃｉｄ（Ｃ１８ʒ２ｎ６ｃ），ｅｐｏｘｙｅｉｃｏｓａｔｒｉｅｎｏｉｃａｃｉｄｓ（Ｃ２０ʒ３ｎ６）ａｎｄｐｏｌｙｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄ（ＰＵＦＡ）ｉｎｏｍｅｎｔａｌａｄｉｐｏｓｅｔｉｓｓｕｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ（Ｐ＜０．０５）；ｔｈｅｃｏｎ⁃ｔｅｎｔｏｆｍｙｒｉｓｔｉｃａｃｉｄｉｎｍｅｓｅｎｔｅｒｉｃａｄｉｐｏｓｅｔｉｓｓｕｅｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ（Ｐ＜０．０５）；ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｌｉｎｏｌｅｉｃａｃｉｄ，ａｒａｃｈｉｄｏｎｉｃａｃｉｄ，ｅｐｏｘｙｅｉｃｏｓａｔｒｉｅｎｏｉｃａｃｉｄｓａｎｄＰＵＦＡｉｎｐｅｒｉｒｅｎａｌａｄｉｐｏｓｅｔｉｓｓｕｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ（Ｐ＜０．０５）．３）Ｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆａｄｅｎｏｓｉｎｅ５ᶄ⁃ｍｏｎｏｐｈｏｓｐｈａｔｅ⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅα２（ＡＭＰＫα２）ｇｅｎｅｉｎｏｍｅｎｔａｌａｄｉｐｏｓｅｔｉｓｓｕｅｔｅｎｄｅｄｔｏｂｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ（０．０５ɤＰɤ０．１０）；ｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓｏｆｆａｔｔｙａｃｉｄｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ（ＦＡＳＮ），ｓｔｅａｒｏｙｌ⁃ＣｏＡｄｅｓａｔｕｒａｓｅ⁃１（ＳＣＤ１）ａｎｄｕｎｃｏｕｐｌｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ２（ＵＣＰ２）ｇｅｎｅｓｉｎｍｅｓｅｎｔｅｒｉｃａｄｉｐｏｓｅｔｉｓｓｕｅｔｅｎｄｅｄｔｏｂｅｄｅｃｒｅａｓｅｄ（０．０５ɤＰɤ０．１０），ａｎｄｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｐｅｒｏｘｉｓｏｍｅｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｏｒ⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄｒｅｃｅｐｔｏｒγ（ＰＰＡＲγ）ｇｅｎｅｔｅｎｄｅｄｔｏｂｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ（０．０５ɤＰɤ０．１０）；ｉｎｐｅｒｉｒｅｎａｌａｄｉｐｏｓｅｔｉｓｓｕｅ，ｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓｏｆＦＡＳＮａｎｄＵＣＰ２ｇｅｎｅｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ（Ｐ＜０．０５），ｗｈｉｌｅｔｈａｔｏｆａｄｅｎｏｓｉｎｅ５ᶄ⁃ｍｏｎｏｐｈｏｓｐｈａｔｅ⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅβ１（ＡＭＰＫβ１）ｇｅｎｅｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ（Ｐ＜０．０５），ａｎｄｔｈａｔｏｆｃａｒｎｉｔｉｎｅｐａｌｍｉｔｏｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ１Ａ（ＣＰＴ１Ａ）ｇｅｎｅｔｅｎｄｅｄｔｏｂｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ（０．０５ɤＰɤ０．１０）．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｆｅｅｄｉｎｇｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｍｉｄ⁃ｇｅｓｔａｔｉｏｎｄｅｃｒｅａｓｅｓｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｒｅｇｕｌａｔｏｒｆａｃｔｏｒｓ（ｌｅｐｔｉｎａｎｄａｄｉｐｏｎｅｃｔｉｎ），ｉｎｃｒｅａｓｅｓｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｌｉｐｉｄｍｅｔａｂ⁃ｏｌｉｔｅｓ（ｆｒｅｅｆａｔｔｙａｃｉｄｓ），ａｎｄａｆｆｅｃｔｓｆａｔｔｙａｃｉｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ（ｄｅｃｒｅａｓｅｓＰＵＦＡｃｏｎｔｅｎｔ），ｄｏｗｎ⁃ｒｅｇｕｌａｔｅｓｇｅｎｅ（ＦＡＳＮａｎｄＳＣＤ１）ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｌｉｐｉｄｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｕｐ⁃ｒｅｇｕｌａｔｅｓｇｅｎｅ（ＣＰＴ１Ａ）ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｒｅｌａｔｅｄｔｏｌｉｐｉｄｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ，ａｎｄｄｏｗｎ⁃ｒｅｇｕｌａｔｅｓｇｅｎｅ（ＵＣＰ２）ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｒｅｌａｔｅｄｔｏｂａｓａｌｅｎｅｒｇｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎＶＡＴｏｆｄａｍｓ，ｔｈｅｒｅｂｙａｔｔｅｎｕａｔｅｓｌｉｐｉｄａｎａｂｏｌｉｓｍａｎｄｅｎｈａｎｃｅｓｌｉｐｉｄｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎＶＡＴｔｏｒｅｇｕｌａｔｅｂｏｄｙｅｎｅｒｇｙｂａｌａｎｃｅ．［Ｃｈｉ⁃ｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１８，３０（６）：２１８２⁃２１９３］
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｆｅｅｄｉｎｇｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ；ｍｉｄ⁃ｇｅｓｔａｔｉｏｎ；ｆａｔｔｙａｃｉｄｓ；ｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ；ｇｏａｔ
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９１２。