干旱胁迫下叶面喷施褪黑素对滁菊幼苗生理生化特性的影响

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叶面喷施褪黑素对镉胁迫下豌豆生长及镉含量的影响

现代农业科技2023年第19期园艺学叶面喷施褪黑素对镉胁迫下豌豆生长及镉含量的影响刘金钊1王悦华2严正阳2王艳芳2*（1中国地质大学（武汉）环境学院，湖北武汉430074；2河南科技大学农学院，河南洛阳471023）摘要为探明褪黑素对植物镉胁迫的影响，以中豌6号为试验材料，开展了镉胁迫下叶面喷施褪黑素对豌豆生长、光合特性、抗氧化酶活性、镉吸收及转移的影响研究。

结果表明，镉胁迫显著抑制豌豆的生长，叶面喷施褪黑素可以显著缓解镉胁迫的伤害，促进豌豆生长，增加SPAD值、改善光合性能，提高抗氧化酶活性，并且显著降低豌豆幼苗不同部位的镉含量。

与无镉胁迫、不喷褪黑素相比，喷施褪黑素Cd生物富集系数和转运系数分别降低37.50%和16.89%。

叶面喷施褪黑素可以降低豌豆幼苗的镉吸收，缓解镉胁迫的伤害。

关键词豌豆；褪黑素；镉胁迫；镉含量；生物富集系数；转运系数中图分类号S643.3；X503.231文献标识码A文章编号1007-5739（2023）19-0062-05DOI：10.3969/j.issn.1007-5739.2023.19.018开放科学（资源服务）标识码（OSID）：Effects of Foliar Spraying of Melatonin on Growth and Cadmium Content of Pea UnderCadmium StressLIU Jinzhao1WANG Yuehua2YAN Zhengyang2WANG Yanfang2*(1School of Environmental Studies,China University of Geosciences(Wuhan),Wuhan Hubei430074;2College of Agriculture,Henan University of Science and Technology,Luoyang Henan471023) Abstract In order to investigate the effect of melatonin on cadmium stress in plants,the effects of foliar spraying of melatonin on pea growth,photosynthetic characteristics,antioxidant enzyme activity,cadmium absorption and transfer under cadmium stress were studied with Zhongwan6as experimental material.The results showed that cadmium stress significantly inhibited the growth of pea.Foliar spraying of melatonin could significantly alleviate the damage of cadmium stress,promote the growth of pea,increase SPAD value,improve photosynthetic performance,increase antioxidant enzyme activity,and significantly reduce the cadmium content in different parts of pea pared with no cadmium stress and no melatonin spray,the bio-concentration factor and translocation factor of Cd in pea seedlings under spraying melatonin reduced by37.50%and16.89%,respectively.Foliar spraying of melatonin can reduce the cadmium absorption of pea seedlings and alleviate the damage of cadmium stress.Keywords pea;melatonin;cadmium stress;cadmium content;bio-concentration factor;translocation factor镉（cadmium，Cd）是土壤中主要的重金属污染元素之一，严重影响农业生态系统的稳定。

褪黑素处理对干旱胁迫下玉米种子萌发的影响

山西农业科学 2019，47（2）：159- 161，193 doi:10.3969/j.issn.1002-2481.2019.02.04
Journal of Shanxi Agricultural Sciences
褪黑素处理对干旱胁迫下玉米种子萌发的影响
严加坤，周奇，刘莉
（榆林学院生命科学学院，陕西榆林 719000）
Key words：melatonin; drought stress; maize
植物的生长和发育除了需要一定的营养物质、水、无机盐和糖类、脂类、蛋白质等有机物，还需要一种微量但作用重大的物质，即植物激素[1]。植物激素伴随着植物从种子萌发到幼苗到成熟一直到死亡的全过程。植物激素可以分为酸碱性植物激素、油菜素甾醇、植物多肽 3 类。植物的叶、根、芽等生长都要受到植物激素的作用[2- 3]。
摘要：褪黑素是植物响应逆境胁迫过程中重要的新型植物生长调节剂。以广泛种植的郑单 958 玉米种子为研究
对象，采用霍格兰营养液培养的方法，使用聚乙二醇 6000（PEG- 6000）模拟干旱胁迫环境，研究不同浓度褪黑素
（0，5，50，100，300 μmol/L）浸种预处理对 15%的 PEG- 6000 模拟干旱胁迫环境下玉米种子萌发的影响。结果表明，
褪黑素对于干旱胁迫下玉米种子萌发的影响与其他生长调节剂效果类似，随着褪黑素浸种浓度的增加，发芽率、
发芽势、主根长、芽长、胚根鲜质量以及幼苗的脯氨酸含量和氧自由基含量均呈现先上升后下降的变化趋势；试验
组丙二醛含量低于对照组，试验组丙二醛含量随着褪黑素浸种浓度的升高呈先下降后持续升高的变化趋势；褪黑
素提高玉米萌发率具有一定的浓度响应，其最适合有效改善水
YAN Jiakun，ZHOU Qi，LIU Li （College of Life Sciences，Yulin University，Yulin 719000，China）

干旱胁迫对地被菊光合生理特性及水分利用率的影响

河南农业科学，０１４（）１９１１２１，０３：ｌ－２
ＪｕｎｌｆＨｅａｒｃｌｕａｃｅｃｓｏｒａｎｎＡｇｉｕｔｒｌＳｉｎｅｏ
干旱胁迫对地被菊光合生理特性及水分利用率的影响
中图分类号：６２１￥８．１文献标识码：Ａ文章编号：１０ —３６（０１０ —０１ —００４２８２１）３１９３
ＥｆｅｔｏｏｇｔＳｒｓｎｔｅＰｈｔｓｎｈｔｒｐｒｉｓａｄｆｃｆＤｒｕｈｔｅｓｏｈｏｏｙｔｅｉＰｏｅｔｎｃｅ
ＡｂｔａｔＴｈｅｐｈｏｓｎｔｔｃｒｅｔｅｎｄｓｒｃ：ｏｔｙｈｅｉｐｏｐｒｉｓａｗａｅｅｅｆｃｅｃｅｅｔｒｕｓｆｉｉｎｙｗｒｍｅｓｅｕｅｄｏｕｈｔａｕｒｄｎｄｒｒｇ
ａｅａｌｄｃｅｓｄｗｉｈｔｅｉｒａｉｇｏｏｈｔｓｒｓｎｔｐｔｓｎｔｔｃｒｔｄｎｖｉｓｎｃｌｅｒａｅｔｈｎｃｅｓｎｆｄｒｕｇｔｅｓ，ｅｈｏｏｙｈｅｉａｅｈａｏｏｂｏｕ
ｄｉｆｒｎｃｔｅｉｈｔｄｏｕｔｔｅｓｎｄｔｅｃｔｏ１ｆｅｅｅｂｅｗｅｎｌｇｒｇｈｓｒｓａｈｏｎｒ．ＴｈｅｉｔｒｅｌａｎｅｃｌｕｌｒＣＯ２ｃｎｅｔａｉｄ — ｏｃｎｒｔｏｎｅ

褪黑素在植物抵御逆境胁迫过程中的作用

褪黑素在植物抵御逆境胁迫过程中的作用王春林1,王风琴2㊀(1.陇东学院农林科技学院,甘肃庆阳745000;2.陇东学院生命科学与技术学院,甘肃庆阳745000)摘要㊀研究外源物质在植物抗逆生理方面的作用,对农业生产具有重要的意义㊂褪黑素作为一种新的生长调节物质,在植物抵御逆境胁迫过程中发挥重要作用㊂综述了近年来褪黑素在植物抗旱性㊁抗盐碱性㊁抗冷性㊁抗重金属中的最新研究,对未来研究热点进行展望,以期为今后相关研究提供信息参考㊂关键词㊀褪黑素;植物抗逆性;生长调节;生理作用中图分类号㊀Q 945.78㊀㊀文献标识码㊀A㊀㊀文章编号㊀0517-6611(2023)21-0011-03doi :10.3969/j.issn.0517-6611.2023.21.004㊀㊀㊀㊀㊀开放科学(资源服务)标识码(OSID):Physiological Functions of Melatonin in Plant Defense Against Adversity StressWANG Chun-lin 1,WANG Feng-qin 2㊀(1.College of Agriculture and Forestry,Longdong University,Qingyang,Gansu 745000;2.College of Life Science &Technology,Longdong University,Qingyang,Gansu 745000)Abstract ㊀Studying the role of exogenous substances in plant stress resistance physiology is of great significance for agricultural production.Melatonin,as a new-style plant growth regulator,has played an important role in plant defense against adversity stress.The article reviews the latest research on melatonin in plant drought resistance,salt alkali resistance,cold resistance,and heavy metal resistance in recent years,and looks forward to future research hotspots,in order to provide information reference for related research in the future.Key words ㊀Melatonin;Adversity stress;Growth regulation;Physiological function基金项目㊀甘肃省自然科学基金项目(22JR5RM );甘肃省科技计划重点研发项目(21YF1NM342)㊂作者简介㊀王春林(1982 ),女,甘肃庆阳人,教授,硕士,从事植物逆境生理研究㊂收稿日期㊀2022-10-06㊀㊀生长在自然界中的植物,经常会受到物理㊁辐射性㊁化学㊁温度及水分等非生物胁迫和病虫害及杂草等生物胁迫的影响,逆境条件下,植物体内活性氧生成量增加,而清除能力降低,使细胞内活性氧累积且超过伤害阈值,引起膜脂过氧化加剧及叶绿素和核酸等生物功能分子破坏,导致细胞膜结构完整性破坏,选择透性丧失,电解质及某些小分子有机物大量渗漏,细胞质的交换平衡被破坏,引起一系列生理生化代谢紊乱,短时间胁迫解除后,植物可继续生长,长时间胁迫可引起植物死亡㊂因此,研究外源物质在植物抗逆生理方面的作用,对农业生产具有重要的意义㊂褪黑素,化学名称为N -乙酰基-5-甲氧基色胺,是色氨酸的吲哚衍生物,1958年科学家从牛的松果体中首次发现,因其能使蝌蚪皮肤由黑色变成浅白而命名为褪黑素[1]㊂经过30多年研究,科学家陆续从其他动物㊁植物和细菌中发现了褪黑素㊂在高等植物许多器官中都含有褪黑素,其含量因植物种类和器官不同而异,一般情况下,种子>叶>根>花>果实[2]㊂褪黑素与植物激素吲哚乙酸(IAA)有相同的前体物质和相似的化学结构,二者也有部分相同的生理功能㊂研究表明,褪黑素作为植物生长调节剂,具有促进种子萌发[3],调控植物生长发育[4],调控果实生长发育㊁促进采后果实成熟和延缓果实衰老等作用[5],尤其参与植物对逆境响应的调节,能够提高植物对非生物胁迫的抗性㊂近年来,褪黑素在作物抗逆性方面研究成为一个热点,人们对褪黑素在粮食作物㊁经济作物㊁蔬菜㊁牧草㊁花卉等从抗旱性㊁抗盐碱性㊁抗冷性㊁抗重金属方面做了大量研究㊂笔者就褪黑素在植物抗逆过程中生理生化方面的影响进行综述,以期为该领域研究提供相关信息㊂1㊀褪黑素与植物抗旱性100μmol /L 褪黑素可提高干旱胁迫下棉花种子发芽能力[6];褪黑素可明显改善PEG 处理模拟干旱胁迫下小麦种子的发芽状况,以300μmol /L 为有效浓度[7],说明褪黑素在缓解干旱胁迫对种子萌发的影响存在剂量效应,其有效浓度因作物种类而异㊂马旭辉等[8]研究表明,施加褪黑素显著提高玉米幼苗根长㊁根表面积㊁根体积和侧根数目等根系参数㊂王贞升[9]研究了不同浓度的褪黑素对干旱胁迫下青绿薹草幼苗根系形态结构的影响,结果表明,根施100μmol /L 褪黑素20d 时可显著缓解干旱对根系结构的影响,且根系解剖指标最优㊁结构完整㊁染色体较为清晰㊂褪黑素可以缓解水分亏缺对春小麦叶片造成的伤害,维持了较高的叶绿素a㊁叶绿素b 和总叶绿素含量,缓解了干旱胁迫下光合能力的下降,主要通过提高叶片净光合速率㊁蒸腾速率㊁气孔导度和胞间CO 2浓度来实现[10]㊂张明聪等[11]在大豆试验中也得到了相似的结果㊂赵成凤等[12]进一步研究发现,褪黑素提高干旱胁迫下玉米叶片光合速率,主要是通过提高2个光系统量子产额,并降低叶片光系统I 的非光化学能量耗散的量子产额㊂干旱胁迫下褪黑素对大豆鼓粒期叶片碳氮代谢调控的途径分析表明,褪黑素通过调节氨基酸代谢和淀粉蔗糖代谢途径,促进干旱胁迫下β-葡萄糖苷酶基因表达,提高了L -天冬酰胺和6-磷酸葡萄糖代谢物的含量,最终提高了大豆的抗旱性[13]㊂2㊀褪黑素与植物抗盐碱性土壤盐碱化是制约农业生产和生态环境恶化的全球性问题㊂盐碱混合胁迫下,作物面临着高pH㊁渗透胁迫和营养失衡等多重伤害[14]㊂外源施用褪黑素可有效缓解盐碱对植物造成的伤害,提升作物抗盐碱能力㊂左月桃等[15]研究发现,200μmol /L 褪黑素可显著缓解盐碱胁迫下小黑麦种子萌安徽农业科学,J.Anhui Agric.Sci.2023,51(21):11-13㊀㊀㊀发滞缓现象,增加地上部分和地下部分生物量,增加叶片和根系保护酶和抗氧化活性,通过提高小黑麦抗氧化系统的运行效率[主要提高抗坏血酸(AsA)/脱氢抗坏血酸(DHA)和还原性谷胱甘肽(GSH)/氧化性谷胱甘肽(GSSG)比值]和抗氧化能力提高其抗盐碱能力㊂褪黑素也可以通过减少高硝酸盐引起黄瓜幼苗体内硝态氮和铵态氮的积累,提高硝酸还原酶㊁谷氨酰胺合成酶㊁谷氨酸合酶㊁谷氨酸脱氢酶等与氮代谢相关酶的活性,促进黄瓜叶片氮同化,提高氮代谢[16]㊂硝酸盐胁迫下,100μmol/L褪黑素处理亦可提高番茄幼苗叶片中脯氨酸㊁游离氨基酸㊁可溶性蛋白和可溶性糖等渗透调节物质含量,有效缓解硝酸盐对细胞质膜的伤害,从而增强植株的抗盐碱性[17]㊂叶片解剖结构方面,有研究发现外源褪黑素可以增加盐碱胁迫下越橘叶片㊁上㊁下表皮㊁栅栏组织和海绵组织厚度,比盐碱胁迫下依次增加34.81%㊁34.11%㊁92.48%㊁35.11%㊁30.74%,表明改变叶片结构,增强越橘对盐碱环境的适应性,以200μmol/L为最佳浓度[18]㊂光合作用方面,褪黑素处理可有效缓解盐碱胁迫引起越橘叶片光合色素含量的降低,200μmol/L褪黑素处理可使越橘叶片光合色素含量恢复无盐碱胁迫水平,提高了叶片净光合速率(P n)[18],范海霞等[19]在研究褪黑素对盐胁迫金盏菊的光合及生理特性的影响中得到了相似的结论㊂对黄瓜和越橘的研究显示,褪黑素可提高叶片F v/F m和F v/F o,维持叶片内在光能的转化和利用过程,维持PSⅡ光化学活性,提高光能转化率[16,18]㊂褪黑素虽然能够缓解盐碱胁迫对植物光合能力的下降,但是不能使其恢复到正常的水平㊂3㊀褪黑素与植物抗冷性温度是影响植物生长发育的最主要因素[20],高于或者低于植物生长的最适温度都会使植物的生长和发育过程受到障碍㊂大量研究表明,褪黑素可以减轻低温对于作物造成的伤害㊂李贺[21]在研究褪黑素对大豆苗期低温胁迫抗性调控中发现,褪黑素处理可促进大豆苗期的生长发育,增强幼苗抗冷性的同时,通过提高抗氧化系统酶活性和渗透调节物质含量,正向调控抗氧化系统和渗透调节系统,使植物细胞在低温胁迫下维持正常的功能,保证光合作用的正常进行,促进大豆幼苗正常生长和干物质的积累㊂李欠敏等[22]㊁唐鸿吕等[23]在研究褪黑素对低温胁迫下大白菜幼苗㊁甘蓝幼苗生长及生理特性上也得到了类似的结论㊂在信号转导和调节内源激素水平方面,在大豆抗冷性上研究表明,褪黑素处理提高了信号物质NO㊁Ca2+含量,增强NO㊁Ca2+信号转导,诱导一些与抗低温相关基因的表达,提高大豆幼苗的抗冷性[21]㊂植物激素在低温胁迫应答中具有重要作用,褪黑激素显著上调了水杨酸(SA),乙烯(ETH)和茉莉酸(JA)信号转导的基因,促进内源激素SA㊁JA㊁IAA水平升高,促进幼苗生长发育,同时降低了脱落酸(ABA)㊁乙烯(ETH)和赤霉素(GA)水平[21]㊂对褪黑素处理抑制低温胁迫下内源ABA和ETH含量的增加,Fu等[24]在不同冷敏感黑麦草上,Nicol s等[25]在羽扇豆中得到了相似的结果,但对于外源褪黑素对低温条件下植物体内GA含量的变化,Li 等[26]在西瓜的耐冷性研究中却有相反的结果㊂对于褪黑素诱导植物耐冷性过程中内源GA到底升高还是降低,还需进一步研究㊂褪黑素可以通过维持逆境条件下植物一定的生物节律性来增强植物对逆境胁迫的适应性㊂赵毅[27]研究了在低温条件下,褪黑素对模式植物拟南芥生物钟基因和抗氧化基因的节律性表达模式的影响,发现10μmol/L的褪黑素可以通过改善细胞内的氧化还原稳态,进而与过氧化还原蛋白A (Prx-A)基因协同维持或重建关键生物钟基因CCA1㊁TOC1和抗氧化酶基因CAT2的节律性表型;在生理水平上,褪黑素通过诱导抗氧化酶的活性,协调生长和抗逆反应之间的能量分配来提高拟南芥的低温耐受性㊂研究表明,褪黑素可以通过调节光合效率提高番茄对低温抗性,外源褪黑素处理显著提高光合气体交换速率㊁光系统活性和电子传递;也可以诱导与光合作用和叶绿体质量相关的基因和蛋白表达,包括423个基因㊁77个蛋白质上调表达,115个基因㊁49个蛋白质下调表达㊂通过研究获得番茄褪黑素分解酶基因M3H的过表达T1代材料发现,其F v/F m 和P m在常温和低温下均显著低于褪黑素处理的材料,且光合色素含量显著降低表明过表达M3H降低了番茄光化学反应效率[28]㊂4㊀褪黑素与植物抗重金属性土壤中重金属污染可影响植物正常生长发育,并且可以通过食物链进入人体,危害人体健康㊂近年来,关于褪黑素提高植物抗重金属能力已有众多报道,研究表明,褪黑素不但可以缓解小白菜[29]㊁水稻[30]㊁豌豆幼苗[31]㊁葡萄扦插苗[32]㊁紫苏[33]㊁大头菜[34]㊁番茄[35]㊁黑麦草[36]㊁豆瓣菜[37]对重金属镉(Cd)的胁迫,还可以提高狗牙根[38]㊁莜麦[39]对重金属铅(Pb),油菜对重金属铝(Al)[40],西瓜对重金属钒(V)[41]的耐性㊂大量研究结果表明,褪黑素可以提高重金属胁迫下种子的发芽率,增加植物地上部和根系的生物量,增加光合色素含量[30,40,42]㊂褪黑素处理可以通过提高植物叶片抗氧化保护酶系活性,增加抗氧化物质含量来减少膜脂过氧化程度,同时提高脯氨酸㊁可溶性蛋白等渗透调节物质含量来提高对重金属的耐受性㊂在Pb胁迫下,褪黑素处理后增加了狗牙根幼苗二醛酶系统(GlyI和GlyII)的活性,从而减少甲基乙二醛积累造成的毒害[38]㊂贺瑾瑾[39]研究发现,镉㊁铅胁迫下外施褪黑素后,莜麦幼苗叶片中的脂质过氧化物酶基因LOX 表达量却开始下调,但POX的基因表达量㊁促分裂原活化蛋白激酶(MAPK)级联反应中的基因㊁转录因子NAC和WRKY1得到显著上调,表明在镉㊁铅胁迫下莜麦幼苗的MAPK会介导H2O2信号转导通路,提高抗氧化酶活性,同时调控与重金属胁迫相关的基因的表达缓解莜麦幼苗生长过程中的重金属形成的不利环境㊂关于褪黑素对重金属积累和运转方面,研究表明, 200μmol/L褪黑素浸种能够显著降低豌豆幼苗对镉的吸21㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀安徽农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀2023年收[31],小白菜叶片喷施褪黑素可影响其Cd吸收和转运相关基因的转录来降低对小白菜Cd的积累[29],姚欢等[34]在褪黑素对大头菜幼苗生长及镉积累的影响研究中也得到了同样的结果㊂但Md Kamrul Hasan[35]研究发现,褪黑素可显著降低镉胁迫下番茄叶片Cd含量,但对根系Cd含量没有影响,而王均等[32]研究发现,褪黑素浸枝虽可促进葡萄的生长,但也造成镉的积累,因此,关于褪黑素对植物体内重金属积累和运转的影响因植物种类和器官而异㊂有研究表明,褪黑素可以通过改变紫苏根系形态和解剖结构,比如根系长度变长,中柱变细,皮层占比增加,同时通过增加锌和铁元素吸收,降低紫苏根系对镉的吸收以及向地上部位的转运[33]㊂也有研究表明,褪黑素可改变油菜Cd和Al的积累部位,增强了细胞壁和可溶性部分Cd和Al的含量,减少了液泡和细胞器部分的含量[40]㊂但在番茄上研究发现,褪黑素增加了细胞壁㊁液泡中的Cd含量,将Cd局限在液泡中以对抗Cd对植物的伤害[35]㊂5　展望褪黑素作为植物新的生长调节物质,近年来已成为研究热点㊂目前发现其在非生物胁迫过程中起着调节细胞渗透势㊁保护细胞膜㊁清除活性氧自由基等作用,作为信号分子诱导非生物胁迫应答基因来提高植物抗逆性㊂褪黑素在植物逆境胁迫方面的研究取得了较多进展,但对于褪黑素提高非生物胁迫抗性的作用机制和相关的信号通路之间的关系还有待进一步探索㊂在今后的研究中,一方面,可应用现有的研究结果,通过转基因技术,选育高褪黑素含量的作物品种,以提高植物的抗逆性;另一方面,可将实验室研究与实践生产有效结合起来,以期尽快在生产中应用,将科学研究转化为现实生产力㊂参考文献[1]张融雪,孙玥,苏京平,等.植物褪黑素研究进展[J].生物技术进展, 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根灌外源褪黑素对干旱胁迫下紫花苜蓿生理特性的影响研究

第32卷第1期V o l .32 No .1草地学报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2024年 1月J a n . 2024d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2024.01.021引用格式:张玲,麻冬梅,刘晓霞,等.根灌外源褪黑素对干旱胁迫下紫花苜蓿生理特性的影响研究[J ].草地学报,2024,32(1):198-206Z HA N GL i n g ,MA D o n g -m e i ,L I U X i a o -x i a ,e t a l .T h eE f f e c t so fE x o g e n o u s M e l a t o n i no nS e e d l i n g P h y s i o l o g i c a l C h a r a c t e r i s t i c s o fA l f a l f au n d e rD r o u g h t S t r e s s [J ].A c t aA g r e s t i aS i n i c a ,2024,32(1):198-206根灌外源褪黑素对干旱胁迫下紫花苜蓿生理特性的影响研究张玲1,麻冬梅1*,刘晓霞1,马巧利2,侯汶君1,李嘉文1,苏立娜1,杭嘉慧1(1.宁夏大学西北土地退化与生态系统恢复省部共建国家重点实验室培育基地/西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室,宁夏大学生态环境学院,宁夏银川750021;2.宁夏大学林业与草业学院,宁夏银川750021)收稿日期:2023-05-25;修回日期:2023-08-07基金项目:国家自然科学基金项目(32160328);自治区重点研发重点项目(2022B B F 02030);自治区重点研发重点项目课题(2022B D E 92070);宁夏牧草育种专项课题(2019N Y Y Z 0401)资助作者简介:张玲(1997-),女,汉族,山东济南人,硕士研究生,主要从事牧草分子育种研究,E -m a i l :1962457361@q q.c o m ;*通信作者A u -t h o r f o r c o r r e s p o n d e n c e ,E -m a i l :576494584@q q.c o m 摘要:为探究褪黑素对干旱胁迫下紫花苜蓿(M e d i c a g o s a t i v a L .)生长的影响,本研究以中苜3号紫花苜蓿为试验材料,设置正常供水和干旱2个水分梯度,采用盆栽试验根灌不同浓度褪黑素,分析不同条件下幼苗表型㊁生理生化指标的变化㊂结果表明:90μm o l ㊃L -1褪黑素处理能够显著提高紫花苜蓿幼苗株高㊁茎粗㊁相对含水量㊁相对叶绿素含量,此外,90μm o l ㊃L -1褪黑素处理显著增加干旱胁迫下紫花苜蓿幼苗叶片抗氧化酶活性及酶合成相关基因表达水平,并降低脯氨酸㊁可溶性糖含量及丙二醛㊁相对电导率㊁过氧化氢含量㊂综上所述,褪黑素提高干旱胁迫下紫花苜蓿幼苗抗氧化酶生物合成基因表达水平,增强抗氧化酶活性,清除过量活性氧,缓解膜损伤,提高幼苗抗旱性㊂关键词:紫花苜蓿;干旱;褪黑素;渗透调节;抗氧化酶中图分类号:Q 945.78 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2024)01-0198-09T h eE f f e c t s o fE x o g e n o u sM e l a t o n i no nS e e d l i n g P h y s i o l o gi c a l C h a r a c t e r i s t i c s o fA l f a l f a u n d e rD r o u gh t S t r e s s Z H A N GL i n g 1,MA D o n g -m e i 1*,L I U X i a o -x i a 1,MA Q i a o -l i 2,H O U W e n -ju n 1,L I J i a -w e n 1,S U L i -n a 1,H A N GJ i a -h u i1(1.C u l t i v a t i o nB a s e o f S t a t eK e y L a b o r a t o r y o fL a n dD e g r a d a t i o na n dE c o s y s t e m R e s t o r a t i o n i nN o r t h w e s tC h i n a ,K e y L a b o r a t o r y o fR e s t o r a t i o na n dR e c o n s t r u c t i o no fD e g r a d e dE c o s y s t e m s i nn o r t h w e s t e r nC h i n ao fM i n i s t r y o fE d u c a t i o n ,C o l l e ge of E c o -E n v i r o n m e n t ,N i ng x i aU n i v e r s i t y ,Y i n ch u a n ,Ni n g x i a 750021,C h i n a ;2.C o l l e g e o f F o r e s t r y a n dP r a t a c a l l t t u r e ,N i n gx i a U n i v e r s i t y Y i n c h u a n ,N i n gx i a 750021,C h i n a )A b s t r a c t :T o i n v e s t i g a t e t h e e f f e c t s o f e x o g e n o u sm e l a t o n i n (MT )o n t h e g r o w t ho f a l f a l f a (M e d i c a go s a t i -v a )u n d e r d r o u g h t s t r e s s ,t h i s s t u d y u s e d t h e c u l t i v a r Z h o n g m u 3 a l f a l f a a s e x p e r i m e n t a lm a t e r i a l .U n d e r d r o u g h t s t r e s s t r e a t m e n t s ,p o t t e d a l f a l f a s e e d l i n g sw e r e r o o t -i r r i ga t e dw i t hd i f f e r e n t c o n c e n t r a t i o n so fm e -l a t o n i n .P h e n o t y p i c a n d p h y s i o l o g i c a l -b i oc h e m i c a l i nd i c a t o r s o f se e d l i n g sw e r em e a s u r e d t of u r t h e r e x p l o r e t h e o p t i m a l c o n c e n t r a t i o no fMTf o r a l l e v i a t i ng d r o u gh t s t r e s s .T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t r e a t m e n tw i t h 90μm o l ㊃L -1m e l a t o n i ns i g n i f i c a n t l y i n c r e a s e dt h e p l a n th e i g h t ,s t e mt h i c k n e s s ,r e l a t i v ew a t e rc o n t e n t ,a n d r e l a t i v e c h l o r o p h y l l c o n t e n t o f t h e a l f a l f a s e e d l i n g s .I na d d i t i o n ,90μm o l ㊃L -1MTt r e a t m e n t s i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e d t h e a n t i o x i d a n t e n z y m e a c t i v i t i e s a n d t h e g e n e e x p r e s s i o n l e v e l s o f t h e e n z ym e s i n t h e l e a v e s o f a l -f a l f a s e e d l i n g s u n d e r d r o u gh t s t r e s s .T h e t r e a t m e n tw i t h90μm o l ㊃L -1MTa l s or e d u c e d t h e c o n t e n t so f p r o l i n e ,s o l u b l es u g a r ,m a l o n d i a l d e h y d e ,e l e c t r o l y t el e a k a g e ,a n dh y d r o ge n p e r o x i d ec o n t e n t .T h e r ef o r e ,r o o t i r r ig a t i o n o f 90μm o l ㊃L -1MT i sh e l p f u l t oi m p r o v e d r o u g h t r e s i s t a n c e o f a l f a l f a s e e d l i n gs .T h i s s t u d -yp r o v i d e s c e r t a i n t h e o r e t i c a l s u p p o r t f o r p l a n t i n g e f f i c i e n t f o r a ge a lf a l f a i na r i d a r e a s .第1期张玲等:根灌外源褪黑素对干旱胁迫下紫花苜蓿生理特性的影响研究K e y w o r d s:A l f a l f a;D r o u g h t;M e l a t o n i n;O s m o t i c a d j u s t m e n t;A n t i o x i d a s e紫花苜蓿(M e d i c a g o s a t i v a L.)是享有牧草之王美誉的豆科多年生草本植物,因其固氮能力强,蛋白质含量高㊁产量高,营养物质丰富,成为我国栽培面积最大的饲草作物之一[1]㊂截至2019年,我国紫花苜蓿商品草种植面积已达4.4ˑ109m2,但随着畜牧业快速发展和工厂化养殖快速推广,我国优质饲草需求仍有40%~60%的缺口,紫花苜蓿所具有的生态和经济价值使其成为饲料行业的主力军[2-4]㊂干旱是抑制植物生长最严重的非生物胁迫之一,干旱发生后,细胞器产生大量活性氧(R e a c-t i v e o x y g e ns p e c i e s,R O S),生成大量过氧化物,膜脂过氧化加剧,影响细胞的正常代谢,抑制植物光合作用[5]㊂对植物的品质和产量产生影响的同时,也会限制植物的地理分布[6]㊂干旱破坏R O S产生和清除间的平衡,产生大量H2O2,过量活性氧积累对细胞膜造成损伤破坏核酸㊁氧化蛋白质㊁引起脂质过氧化,H2O2是极具细胞毒性的活性氧之一,大量积累严重影响正常代谢[7-8]㊂因此,确定应对干旱胁迫的战略,对全球农业的可持续发展具有重要意义㊂紫花苜蓿虽然可以抵挡一定程度的干旱,但是随着全球气候变化加剧,畜牧业发展牧草需求量增加,如何维持干旱胁迫下紫花苜蓿的生长和产量,保障其高效发挥生态效益已经成为亟待解决的关键问题㊂褪黑素(M e l a t o n i n,MT)是一种调节昼夜节律㊁调控植物生长的吲哚胺植物激素[9]㊂它首先在动物体内被发现,自1995年以来,在多种植物的根㊁叶㊁种子和果实中检测到褪黑激素的存在[10-11],2018年研究人员在拟南芥(A r a b i d o p s i s t h a l i a n a)中发现第一个植物褪黑激素受体 C A N D2/P MT R1[12]㊂大量研究表明褪黑素对不良环境下作物耐受性提高有正向作用[13],其中包括清除活性氧㊁增加渗透调节物质㊁降低盐胁迫对叶绿素的破坏,调控抗逆基因的表达,从而提高植物抗逆性[14-15]㊂褪黑素可以缓解各种类型的非生物胁迫,如盐碱㊁干旱㊁极端温度和重金属等[16-18],并在植物中作为渗透调节物质,维持细胞质稳态和调节生长[19]㊂桃苗(P r u n u s p e r s i-c a)经褪黑素预处理后气孔开度减小,褪黑素增强干旱胁迫下桃苗根系活力,提高叶片相对含水量和相对叶绿素含量,并提高D R E B1A,D R E B2A,L E A和P I P1等逆境响应基因的表达量[20]㊂外源褪黑素提高盐胁迫下烟草(N i c o t i a n a t a b a c u m L.)叶片含水率㊁过氧化物酶活性,降低H2O2和丙二醛含量[21]㊂先前的研究主要集中在干旱对植物种子萌发或幼苗生长的影响,而关于外源褪黑素对干旱胁迫下紫花苜蓿的调节作用研究较少㊂本研究以紫花苜蓿品种中苜3号为材料,采用盆栽根灌褪黑素的方法,分析褪黑素对干旱胁迫下紫花苜蓿生长及生理方面的影响,探讨褪黑素缓解紫花苜蓿干旱胁迫可能的生理机制,以期利用褪黑素为紫花苜蓿抵御干旱提供理论依据㊂1材料与方法1.1植物材料与干旱处理本盆栽试验于2022年4月在宁夏大学生态环境学院气候室进行,试验材料为中苜3号紫花苜蓿㊂每个花盆装有500g过筛的壤土,土壤选用宁夏本地土壤混合基质土,每盆播种八粒种子,紫花苜蓿幼苗生长至12c m高时,保留长势一致幼苗每盆六株,进行连续三天根灌100m L不同浓度褪黑素,对照组(C K)及干旱组(D)根灌等量水,在第3次根灌褪黑素的次日,除对照组正常浇水外,其余处理均进行自然渐进式干旱,控制浇水,达到中度干旱(土壤相对含水量在40%~45%)程度,通过称重法每两天补充蒸发散失的蒸馏水㊂试验共设7个处理:①C K;②干旱(D);③干旱+30μm o l㊃L-1M T(D30M T);④干旱+ 60μm o l㊃L-1M T(D60M T);⑤干旱+90μm o l㊃L-1 M T(D90M T);⑥干旱+120μm o l㊃L-1M T (D120M T);⑦干旱+150μm o l㊃L-1M T(D150M T),每个处理3个重复㊂干旱处理14天后,于早上9ʒ00随机选取不同处理下紫花苜蓿幼苗12株,叶绿素含量测定自茎顶部数第2片叶,生理指标测定自茎顶部数第2~4片叶(叶片取下后立即置于-80ħ冰箱保存),试验设置3次重复㊂1.2生长指标测定随机选取不同处理下紫花苜蓿幼苗12株,株高(茎基部到主茎顶部距离)使用卷尺测量,茎粗(子叶下部)以游标卡尺测量(直径)㊂1.3相对电导率㊁丙二醛㊁H2O2含量的测定根据改良的C e n等[22]方法测量相对电导率(R e l a t i v e e l e c t r i c a l c o n d u c t i v i t y,R E C),称取0.2g 叶片置于装有20m L去离子水的玻璃管中,室温静991草地学报第32卷置12h,测量电导率E1后,100ħ煮沸30m i n,待溶液冷却测量电导率E2㊂R E C=(E1/E2)ˑ100%丙二醛含量根据Z h a n g等[23]的方法采用硫代巴比妥酸法测定,分别测量在532,600,450n m波长下的吸光度值;Z h a n g等人建议,在415n m处用分光光度法测定紫花苜蓿叶片中H2O2浓度㊂1.4渗透调节物质含量的测定蒽酮比色法测定可溶性糖(S o l u b l es u g a r,S S)含量;茚三酮比色法测定脯氨酸含量;可溶性蛋白含量测定根据考马斯亮蓝法[24]㊂1.5叶片相对叶绿素含量、相对含水量的测定相对叶绿素含量使用便携式叶绿素仪测定㊂叶片相对含水量(R e l a t i v ew a t e r c o n t e n t,RW C)使用以下公式计算,称取约0.1g叶片记为鲜重,置于蒸馏水中浸泡24h,至达到恒定重量,擦干叶片水分称量饱和重,然后于80ħ烘箱中干燥至恒重,记为干重㊂RW C(%)=(鲜重-干重)(饱和重-干重)ˑ100%1.6抗氧化酶活性测定取紫花苜蓿叶样品0.5g在液氮中研磨,加入预冷磷酸缓冲溶液(p H=7.9)7.2m L,在4ħ下孵育15m i n㊂孵育完成后将溶液在4ħ下12000 g㊃m i n-1离心15m i n;上清液用于测定抗氧化酶活性㊂参考高俊凤等的方法进行超氧化物歧化酶(S u-p e r o x i d a s ed i s m u t a s e,S O D)㊁过氧化氢酶(C a t a-l a s e,C A T)㊁过氧化物酶(P e r o x i d a s e,P O D)㊁抗坏血酸过氧化物酶(A s c o r b a t e p e r o x i d a s e,A P X)活性的测定[24]㊂1.7总R N A提取及基因表达分析称取0.1g冷冻叶片加入液氮预冷的研钵中研磨成粉末,总R N A提取根据T I A N G E N总R N A 提取试剂盒(R N A p r e p P u r eP l a n tP l u sK i t)进行,使用超微量紫外分光光度计和0.5%琼脂糖凝胶检测R N A纯度及浓度,按照V a z y m e反转录试剂盒H i S c r i p tA l l-i n-o n eR TS u p e r M i xP e r f e c t f o r q P C R 将检测合格R N A反转录合成c D N A㊂M s C u/Z n-S O D,M s P O D,M s C A T,M s A P X引物根据N i u 等[25]的研究设计㊂q R T-P C R的反应条件为:95ħ,30s,95ħ,5s,60ħ,20s,72ħ,30s,循环40次㊂内参基因选择紫花苜蓿肌动蛋白基因A c t i n㊂每个样品设置3次重复,基因相对表达水平根据2-ΔΔC t 法计算,引物信息在表1列出㊂1.8数据处理运用M i c r o s o f tO f f i c ee x c e l2021对数据进行整理,使用S P S S25.0数据处理系统进行单因素方差分析和D u n c a n(P<0.05)多重比较,采用O r i g i n 2022软件绘图㊂表1引物设计T a b l e1q R T-P C Ra n a l y s i s p r i m e r s引物P r i m e引物序列P r i m eS e q u e n c e(5'-3')q M s C u/Z n-S O D-F C T C G A C A G G A C C A C A T T T C Aq M s C u/Z n-S O D-R A A G G C T C T C C C A A T G A C T G Aq M s P O D-F C T A C C T G G C C C T C A T T T C A Aq M s P O D-R C T T C T T G G G C T G A A T C C G T Aq M s C A T-F C C A A G T C C C A C A T T C A G G A Gq M s C A T-R A C T G C T T T C C C A G C C T T G T Tq M s A P X-F G A A A T G C G C T C C T C T T A T G Cq M s A P X-R T G T T A G C A C C A T G A G C A A G Cβ-a c t i n-F T T T G A G A C T T T C A A T G T G C C C G C Cβ-a c t i n-R T A G C A T G T G G G A G T G C A T A A C C C T 2结果与分析2.1外源褪黑素对干旱胁迫下紫花苜蓿株高和茎粗的影响如图1所示,干旱胁迫下紫花苜蓿幼苗生长受到抑制,尤其是对株高㊁茎粗影响较大㊂与对照C K 相比,干旱胁迫(D,中度干旱,土壤相对含水量为40%~45%)处理组的幼苗株高㊁茎粗分别显著降低了55%,34%(图2)(P<0.05)㊂对褪黑素缓解干旱效应的探究试验中发现,与不添加褪黑素的干旱D处理组相比,添加60,90和120μm o l㊃L-1褪黑素可显著改善干旱胁迫的紫花苜蓿幼苗的生长性状(P<0.05)㊂与干旱胁迫(D,中度干旱,土壤相对含水量为40%~45%)相比,D90MT处理的苜蓿幼苗的株高和茎粗分别显著增加了75%和41%,效果最显著(P<0.05)㊂因此高浓度褪黑素对干旱胁迫下植物生长的缓解作用较小㊂可见施加合适浓度的外源褪黑素能够有效减轻干旱对植物造成的负面影响,其中90μm o l㊃L-1缓解效果最为明显㊂2.2外源褪黑素对干旱胁迫下紫花苜蓿叶片膜透性的影响植物由于长期缺水造成细胞膜受损㊂如图3所002第1期张玲等:根灌外源褪黑素对干旱胁迫下紫花苜蓿生理特性的影响研究示,与C K 相比,干旱处理造成紫花苜蓿幼苗叶片相对电导率(R E C )㊁M D A 及H 2O 2含量显著上升,分别增加了96%,194%和94%(P <0.05)㊂经褪黑素预处理后植株减少了R E C ,M D A 及H 2O 2的产生㊂与D 处理相比,60,90,120μm o l ㊃L -1M T 均显著降低了各指标的水平(P <0.05),其中,D 90M T 处理降低R E C ㊁M D A 效果更明显,与D 处理相比,分别减少了31%和49%,干旱与90μm o l ㊃L -1褪黑素复合处理紫花苜蓿幼苗M D A 含量与对照组无显著差异㊂与D 相比,120μm o l ㊃L -1M T 预处理紫花苜蓿幼苗经受干旱后H 2O 2含量最低,显著降低了41%(P <0.05)㊂2.3 外源褪黑素对干旱胁迫下紫花苜蓿渗透调节物质含量的影响如图4所示,与对照组C K 相比,干旱胁迫下脯氨酸㊁可溶性糖和可溶性蛋白含量分别显著上升了194%,119%和67%(P <0.05);干旱胁迫下紫花苜蓿幼苗施加褪黑素处理显著降低了脯氨酸的水平,其中以D 90M T ,D 120M T 处理的P r o 含量最低,分别减少了51%和53%(P <0.05)㊂中高浓度褪黑素对降低可溶性糖和可溶性蛋白含量有显著作用,90μm o l ㊃L -1M T 处理紫花苜蓿幼苗可溶性糖含量最接近对照组,与D 处理相比减少了46%(P <0.05)㊂低浓度(30μm o l㊃L -1)褪黑素对干旱胁迫下叶片可溶性蛋白含量影响不明显,60,90,120,150μm o l㊃L -1M T 相比于D 处理分别减少了24%,25%,20%,15%㊂图1 不同处理下紫花苜蓿幼苗生长状况F i g .1 G r o w t ho f a l f a l f a s e e d l i n gsu n d e r d i f f e r e n t t r e a t m e n t s注:C K ,正常浇水处理;D ,干旱胁迫处理;D 30M T ,干旱胁迫处理+30μm o l ㊃L -1MT ;D 60M T ,干旱胁迫处理+60μm o l ㊃L -1M T ;D 90M T ,干旱胁迫处理+90μm o l ㊃L -1M T ;D 120M T ,干旱胁迫处理+120μm o l ㊃L -1M T ;D 150MT ,干旱胁迫处理+150μm o l ㊃L -1;MT ,褪黑素,下同N o t e :C K ,t h ew e l l -w a t e r e d t r e a t m e n t ;D ,t h ed r o u gh t s t r e s s t r e a t -m e n t ;D 30MT ,t h e d r o u gh t s t r e s s t r e a t m e n t +30μm o l ㊃L -1M T ;D 60M T ,t h e d r o u g h ts t r e s st r e a t m e n t+60μm o l ㊃L -1M T ;D 90M T ,t h e d r o u g h ts t r e s st r e a t m e n t+90μm o l ㊃L -1M T ;D 120MT ,t h ed r o u g h ts t r e s st r e a t m e n t+120μm o l ㊃L -1M T ;D 150MT ,t h e d r o u g h t s t r e s s t r e a t m e n t +150μm o l ㊃L -1M T ;M T ,M e l a t o n i n .T h e s a m e a s b e l ow图2 外源褪黑素对干旱胁迫下紫花苜蓿株高和茎粗的影响F i g .2 E f f e c t s o f e x o g e n o u sm e l a t o n i no n t h e p l a n t h e i g h t a n d s t e md i a m e t e r o f a l f a l f a s e e d l i n g su n d e r d r o u gh t s t r e s s 注:A ,株高;B ,茎粗㊂数据柱形标注不同小写字母表示差异显著(P <0.05)㊂下同N o t e :P a n e lA :P l a n t h e i g h t ;P a n e l B :S t e md i a m e t e r .V a l u e c o l u m n sw i t h d i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r sm e a n a s i gn i f i c a n t d i f f e r e n c e (P <0.05)b e t w e e nd i f f e r e n t t r e a t m e n t s .T h e s a m e a s b e l o w102草地学报第32卷图3 外源褪黑素对干旱胁迫下紫花苜蓿叶片膜脂过氧化产物的影响F i g .3 E f f e c t s o f e x o g e n o u sm e l a t o n i n o n t h e p r o d u c t s o fm e m b r a n e l i p i d p e r o x i d a t i o n o f l e a v e s o f a l f a l f a s e e d l i n g s u n d e r d r o u gh t s t r e s s 注:A ,相对电导率;B ,丙二醛含量;C ,过氧化氢含量N o t e :P a n e lA ,R e l a t i v e e l e c t r o l y t i c l e a k a g e ;P a n e l B ,M a l o n d i a l d e h y d e c o n t e n t ;P a n e l C ,H y d r o ge n p e r o x i d e c o n t e nt 图4 外源褪黑素对干旱胁迫下紫花苜蓿渗透调节物质含量的影响F i g .4 E f f e c t s o f e x o g e n o u sm e l a t o n i n o n t h e c o n t e n t o f o s m o t i c r e g u l a t o r y s u b s t a n c e s o f t h e l e a v e s o f a l f a l f a s e e d l i n g s u n d e r d r o u gh t s t r e s s 注:A ,脯氨酸含量;B ,可溶性糖含量:C ,可溶性蛋白含量N o t e :P a n e lA ,P r o l i n e c o n t e n t ;P a n e l B ,S o l u b l e s u ga r c o n t e n t ;P a n e l C ,S o l ub l e p r o t e i nc o n t e n t 202第1期张玲等:根灌外源褪黑素对干旱胁迫下紫花苜蓿生理特性的影响研究2.4 外源褪黑素对干旱胁迫下紫花苜蓿叶片R W C和相对叶绿素含量的影响叶片水分状态受相对含水量(RW C )影响㊂如图5A 所示,与C K 相比,干旱胁迫下RW C 减少了49%㊂60,90,120,150μm o l㊃L -1MT 处理均可显著提升叶片相对含水量(P <0.05),90μm o l ㊃L -1MT 是最有益的处理,它导致干旱胁迫下紫花苜蓿幼苗的RW C 较D 处理增加了89%,且与对照组无显著差异㊂干旱导致叶片缺水㊁发黄枯落,相对叶绿素含量显著降低(P <0.05)㊂通过添加外源褪黑素,显著增加了干旱胁迫下相对叶绿素含量(P <0.05)㊂D 90MT ,D 120MT 处理显著提高了叶片相对叶绿素含量,与D 处理相比,分别增加了50%,29%(图5B )(P <0.05)㊂图5 外源褪黑素对干旱胁迫下紫花苜蓿叶片R W C 和相对叶绿素含量的影响F i g .5 E f f e c t s o f e x o g e n o u sm e l a t o n i n o nR W Ca n d r e l a t i v e c h l o r o p h y l l c o n t e n t o f l e a v e s o f a l f a l f a s e e d l i n g s u n d e r d r o u gh t s t r e s s 注:A ,相对含水量;B ,相对叶绿素含量N o t e :P a n e lA ,R e l a t i v ew a t e r c o n t e n t ;P a n e l B ,R e l a t i v e c h l o r o p h yl l c o n t e n t 2.5 外源褪黑素对干旱胁迫下紫花苜蓿抗氧化酶活性的影响逆境导致植物体内R O S 积累增加,破坏了原本的R O S 产生与消除之间的平衡,植物为应对这一变化,增强体内抗氧化酶(S O D ,P O D ,C A T ,A P X )含量以清除R O S ㊂如图6所示,干旱胁迫导致植物体内抗氧化酶含量显著上升,与C K 相比,D 处理中S O D ,P O D ,C A T ,A P X 活性显著增加了96%,109%,33%,23%(P <0.05),中高浓度褪黑素使抗氧化酶含量进一步提升,低浓度褪黑素可以提高抗氧化酶活性㊂与干旱胁迫相比,干旱与褪黑素复合处理(D 90MT ,D 120MT ,D 150MT )幼苗叶片S O D 活性显著增加了53%,45%,36%(图6A );P O D 活性显著增加了56%,44%,50%(图6B );C A T 活性显著增加了46%,32%,32%(图6C );A P X 活性显著增加了31%,28%,31%(图6D )(P <0.05)㊂2.6 外源褪黑素对干旱胁迫下紫花苜蓿幼苗抗氧化酶基因表达的影响抗氧化酶合成基因在不同处理下呈现先升高后降低的趋势,植物为了抵御和适应干旱胁迫造成的伤害,启动干旱应答机制,激活抗氧化酶基因的表达㊂如图7所示,与对照组相比,干旱显著促进了编码抗氧化酶基因的表达(P <0.05),褪黑素进一步提高了其表达,尤其是在90μm o l ㊃L -1和120μm o l㊃L -1褪黑素处理时有最高表达㊂与干旱胁迫相比,120μm o l ㊃L -1褪黑素处理紫花苜蓿幼苗M s C u /Z n -S O D 表达上调25%(图7A ),M s C A T 上调19%(图7C ),M s A P X 上调36%(图7D ),90μm o l㊃L -1褪黑素处理紫花苜蓿幼苗M s P O D 表达上调37%(图7B)㊂302草地学报第32卷图6 外源褪黑素对干旱胁迫下紫花苜蓿抗氧化酶活性的影响F i g .6 E f f e c t s o f e x o g e n o u sm e l a t o n i no na n t i o x i d a n t e n z y m e a c t i v i t i e s o f l e a v e s o f a l f a l f a s e e d l i n g su n d e r d r o u gh t s t r e s s 注:A ,超氧化物歧化酶活性;B ,过氧化物酶活性;C ,过氧化氢酶活性;D ,抗坏血酸过氧化物酶活性N o t e :P a n e lA ,S u p e r o x i d e d i s m u t a s e a c t i v i t y ;P a n e l B ,P e r o x i d a s e a c t i v i t y ;P a n e l C ,C a t a l a s e a c t i v i t y ;P a n e lD ,A s c o r b a t e p e r o x i d a s e a c t i v i ty图7 外源褪黑素对干旱胁迫下紫花苜蓿抗氧化酶合成基因表达的影响F i g .7 E f f e c t s o f e x o g e n o u sm e l a t o n i n o n g e n e e x p r e s s i o n o f a n t i o x i d a n t e n z y m e s i n t h e l e a v e s o f a l f a l f a s e e d l i n g s u n d e r d r o u gh t s t r e s s 注:A ,M s C u /Z n -S O D 表达水平;B ,M s P O D 表达水平;C ,M s C A T 表达水平;D ,M s A P X 表达水平N o t e :P a n e lA ,M s C u /Z n -S O D e x p r e s s i o n l e v e l ;P a n e l B ,M s P O D e x p r e s s i o n l e v e l ;P a n e l C ,M s C A T e x p r e s s i o n l e v e l ;P a n e l D ,M s A P X e x pr e s s i o n l e v e l 402第1期张玲等:根灌外源褪黑素对干旱胁迫下紫花苜蓿生理特性的影响研究3讨论植物在应对干旱胁迫环境时,会发生一系列生理及形态的变化来维持自身的生存生长,如叶片卷曲㊁刺化,根系变长和气孔关闭[26]㊂有研究发现施加褪黑素㊁2,4-表油菜素内酯㊁N O,I A A和独脚金内酯等外源添加剂,可以达到对逆境胁迫下紫花苜蓿的生长和生理等方面的正向调控作用,有利于紫花苜蓿抵抗逆境胁迫[27-31]㊂本试验中,干旱处理下紫花苜蓿幼苗植株矮小,叶片萎蔫㊁枯黄(图1),叶片相对含水量和叶绿素含量显著下降,干旱处理组紫花苜蓿幼苗株高㊁茎粗显著低于C K,而根灌外源褪黑素可以显著提高株高茎粗(图2),叶片相对含水量上升且与对照组无显著差异,叶绿素含量在褪黑素缓解下含量显著提高(P<0.05)㊂这与H e等[32]在2022的研究结论外源褪黑素能够增加干旱胁迫下甜菜(B e t av u l g a r i s L.)地上㊁地下部分鲜重干重及株高的结果一致,即添加适宜浓度的褪黑素能够有效改善干旱导致的植物生长受阻,促进植株吸水和叶绿素合成㊂李荣等[33]的研究也证明外源褪黑素增加了盐胁迫下黄瓜(C u c-u m i s s a t i v u s L.)幼苗的株高和茎粗㊂干旱等非生物胁迫造成植物渗透失衡,抑制植物吸水,植物通过自身渗透调节,即增加渗透胁迫物质含量,降低渗透势以维持细胞膨压和保水㊂可溶性糖㊁可溶性蛋白和脯氨酸在干旱胁迫下是重要的渗透调节物质㊂本研究中,干旱胁迫下紫花苜蓿幼苗可溶性糖㊁可溶性蛋白和脯氨酸含量显著上升,以抵御渗透失衡,添加外源褪黑素后,其含量逐渐降低,但显著高于对照组,这是因为褪黑素在增强植物渗透调节物质积累的同时,提高了植物叶片相对含水量,缓解渗透胁迫,增强幼苗抗旱性㊂前人的研究中也有类似的报道,这与A h m a d等[34]研究得出外源褪黑素可显著降低盐胁迫下玉米(Z e am a y s L.)叶片脯氨酸㊁可溶性糖含量的结果一致㊂根灌外源褪黑素对干旱胁迫下紫花苜蓿的影响大多集中于对叶片的研究,根系是感知水分最敏感的器官,对根系进行生理分子方面的研究鲜见报道有待进一步研究㊂持续干旱胁迫造成细胞R O S的产生和消除不平衡,导致细胞膜结构被破坏,对植物造成氧化损伤[35]㊂褪黑素诱导抗氧化酶活性,有助于维持R O S 的平衡[36]㊂在干旱胁迫下,褪黑素处理的紫花苜蓿中抗氧化酶S O D,P O D,C A T和A P X的活性较高,中高浓度M T的作用效果更明显(图6)㊂对茶树(C a-m e l l i a s i n e n s i s L.)[37]和甜高粱(S o r g h u mb i c o l o r)幼苗[38]的研究表明,M T通过增强抗氧化酶活性,从而提高了对干旱胁迫的抵抗力㊂干旱导致植株叶片细胞膜过氧化,膜透性增大,电解质和小分子物质外渗造成电导率升高,M D A作为膜脂过氧化的终产物,其含量能够反应膜受损伤程度[39]㊂本研究发现干旱处理导致紫花苜蓿幼苗叶片H2O2㊁相对电导率㊁M D A 含量增加;M T复合处理降低了H2O2,R E C,M D A的含量(图3),有效抑制了干旱胁迫下紫花苜蓿幼苗叶片中R O S的增加㊂本研究结果与褪黑素对猕猴桃(A c t i n i d i a c h i n e n s i s)[40]和玉米[34]的影响相似㊂这表明M T诱导紫花苜蓿叶片中抗氧化酶活性的增加,以去除过量的R O S并保护植物免受氧化应激㊂此外,我们的试验发现褪黑素增加了干旱胁迫下M s C u/Z n-S O D,M s P O D,M s C A T和M s A P X基因的表达量,这与N i u等[25]的研究结果一致,褪黑素抑制了因N a C l 胁迫引起的细胞膜缺陷㊁脂质过氧化和活性氧(R O S)积累,M T上调抗氧化酶的基因表达和活性,以清除N a C l处理植物中过量的R O S㊂4结论综上所述,干旱阻碍紫花苜蓿正常生长,植物为抵御干旱损伤启动自身防御机制,使抗氧化酶活性㊁渗透调节物质含量增加;外源褪黑素通过提高植物的抗氧化能力和渗透调节能力缓解由干旱引起的损伤,添加不同浓度(30,60,90,120,150μm o l㊃L-1)的褪黑素具有不同的缓解程度,其中90μm o l㊃L-1褪黑素溶液处理最佳,并可使丙二醛含量㊁可溶性糖含量㊁相对含水量缓解到对照水平,对植物生长生理及抗氧化酶基因表达等各方面具有明显作用,显著提高植物的抗旱性㊂田间生产应用时,在遇到水分胁迫的年际,可以通过根灌90μm o l㊃L-1褪黑素缓解牧草等植物的干旱生理胁迫,本研究对了解褪黑素对紫花苜蓿响应干旱胁迫的机制和田间应用具有一定理论意义㊂参考文献[1] MA Q,X UX,WA N G W,e t a l.C o m p a r a t i v e a n a l y s i s o f a l f a l f a(M e d i c a g o s a t i v a L.)s e e d l i n g t r a n s c r i p t o m e sr e v e a l s g e n o-t y p e-s p e c i f i c d r o u g h t t o l e r a n c em e c h a n i s m s[J].P l a n t P h y s i o l-o g y a n dB i o c h e m i s t r 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x i c o l o g y a n dE n v i-r o n m e n t a l S a f e t y,2022(242):113938[26]A N J UM S A,X I E X Y,WA N G L C,e ta l.M o r p h o l o g i c a l,p h y s i o l o g i c a l a n db i o c h e m i c a lr e s p o n s e so f p l a n t st od r o u g h t s t r e s s[J].A f r i c a nJ o u r n a lo fA g r i c u l t u r a lR e s e a r c h,2011,6(9):2026-2032[27]王文静,麻冬梅,赵丽娟,等.2,4-表油菜素内酯对盐胁迫下紫花苜蓿生理指标及根系离子积累的影响[J].草地学报,2021, 29(6):1363-1368[28]赵丽娟,麻冬梅,王文静,等.外源褪黑素对盐胁迫下紫花苜蓿幼苗抗氧化能力以及光合作用效率的影响[J].西北植物学报,2021,41(8):1355-1363[29]刘淑兰,李进,马永慧,等.独脚金内酯对干旱胁迫下黑果枸杞种子萌发和幼苗生理变化的影响[J].草地学报,2023,31(1):130-139 [30]辛夏青,魏小红,韩厅,等.外源N O及反向调控P E G胁迫下苜蓿萌发种子抗氧化酶及其同工酶动态的研究[J].草业学报,2018,27(10):105-112[31]马小兰,周华坤,张正芳,等.外源I A A对干旱胁迫下红豆草种子萌发及幼苗生长的影响[J].草地学报,2023,31(3):796-803 [32]H E M M,M E I SY,Z H A IY N,e t a l.E f f e c t s o fm e l a t o n i no nt h e g r o w t ho f s u g a rb e e t(B e t av u l g a r i s L.)s e e d l i n g su n d e rd r o u g h t s t re s s[J].J o u r n a l of P l a n tG r o w t hR eg u l a t i o n,2022,42(8):5116-5130[33]李荣,焦志阳,银珊珊,等.喷施褪黑素对黄瓜幼苗耐盐效应研究[J].中国瓜菜,2023,36(1):53-58[34]A HMA DS,C U IW,K AM R A N M,e t a l.E x o g e n o u sa p p l i c a-t i o no fm e l a t o n i n i n d u c e s t o l e r a n c e t o s a l t s t r e s sb y i m p r o v i n g t h e p h o t o s y n t h e t i c e f f i c i e n c y a n d a n t i o x i d a n t d e f e n s e s y s t e mo f m a i z e s e e d l i n g[J].J o u r n a l o f P l a n tG r o w t hR e g u l a t i o n,2020, 40(3):1270-1283[35]G I L LSS,T U T E J A N.R e a c t i v eo x y g e ns p e c i e sa n da n t i o x i-d a n tm a c h i ne r y i na b i o t i cs t r e s st o l e r a n c e i nc r o pp l a n t s[J].P l a n t P h y s i o l o g y a n dB i o c h e m i s t r y,2010,48(12):909-930[36]C U IG,Z H A O X,L I U S,e t a l.B e n e f i c i a l e f f e c t so fm e l a t o n i ni no v e r c o m i n g d r o u g h ts t r e s si n w h e a ts e e d l i n g s[J].P l a n tP h y s i o l o g y a n dB i o c h e m i s t r y,2017(118):138-149 [37]L A N G A R O U D I IK,P I R IS,C HA E I K A RSS,e t a l.E v a l u a-t i n g d r o u g h t s t r e s s t o l e r a n c e i nd i f f e r e n t C a m e l l i a s i n e n s i s L.c u l t i v a r sa n de f f e c to fm e l a t o n i no ns t r e n g t h e n i n g a n t i o x id a n ts y s t e m[J].S c i e n t i aH o r t i c u l t u r a e,2023(307):111517 [38]梁佳,胡朝阳,谢志明,等.外源褪黑素缓解甜高粱幼苗干旱胁迫的生理效应[J].草业学报,2023,32(7):206-215 [39]L U O Y,HU T,HU O Y,e t a l.E f f e c t s o f e x o g e n o u sm e l a t o n i no n c h r y s a n t h e m u m p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s a n d p h o t o s y n-t h e s i s u n d e r d r o u g h t s t r e s s[J].H o r t i c u l t u r a e,2023,9(1):106 [40]刘芯伶,彭玉婷,王云梅,等.外源褪黑素和脱落酸对干旱胁迫下猕猴桃幼苗生理特性的影响[J].干旱地区农业研究,2021, 39(4):95-101(责任编辑刘婷婷)602。

干旱胁迫对盆栽小黑麦生物学特性及叶绿素含量的影响

干旱胁迫对盆栽小黑麦生物学特性及叶绿素含量的影响何广礼，忠乃（锡林郭勒职业学院，内蒙古锡林浩特026000）摘要：通过对盆栽小黑麦在干旱和灌水两种条件下的叶绿素含量、地上生物量、地下生物量、株高、穗长、穗重和茎叶比进行研究，探讨干旱胁迫对叶绿素含量和形态指标的影响。

结果表明，干旱胁迫显著降低小黑麦的地上生物量、地下生物量、植株高度、穗长和穗重，但对茎叶比影响不显著；干旱胁迫条件下，在营养生长期内小黑麦叶绿素A 、叶绿素B 和叶绿素的含量均表现出明显降低，但当其进入生殖生长阶段，叶绿素A 、叶绿素B 和叶绿素的含量虽然表现出降低的趋势，但结果不显著。

关键词：干旱胁迫；叶绿素；生物量；小黑麦中图分类号：S512.401文献标识码：A文章顺序编号：1672-5190（2010）10-0054-02Effects of Drought Stress on Biological Characteristics and Chlorophyll Content in Potted TriticaleHE Guang-li,ZHONG Nai（Xilingol Vocational College,Xilinhot 026000,China ）Abstract ：To investigate effects of drought stress on chlorophyll content and morphological indexes of potted triticale,chlorophyllcontent,over-ground biomass,under-ground biomass,height,spike length,spike weight and ratio of stem to leaf were determined under drought stress and irrigation treatment,respectively.The drought stress significantly decreased the over-ground biomass,under-ground biomass,height,spike length and spike weight of the potted triticale,but it did not change the ratio of stem to leaf significantly.Under drought stress,the contents of chlorophyll A,chlorophyll B and chlorophyll decreased remarkably in nutrition moment,but these three indexes showed a declining trend but did not decrease significantly in procreat moment.Key words ：drought stress;chlorophyll;biomass;triticale小黑麦是由小麦属和黑麦属物种经属间有性杂交和杂种染色体数加倍而人工结合成的新物种［1］。

褪黑素调控辣椒幼苗响应盐胁迫下的叶片生理特性

中国瓜菜2023，36（5）：84-90收稿日期：2022-07-09；修回日期：2022-11-30基金项目：武山县高山寒旱二阴地区冷凉蔬菜试验示范（19CX2NE005）作者简介：陈楠，男，推广研究员，从事果蔬育种与栽培等研究工作。

E-mail ：32744785＠园艺作物是人体营养中碳水化合物、矿物质、微量营养素、蛋白质、维生素、脂肪、纤维、有机酸、色素和抗氧化剂的主要来源[1]。

盐胁迫抑制植物生长发育，是对园艺作物最具破坏性的非生物威胁之一[2]。

据联合国粮农组织统计，全球范围内，4500万hm 2耕种土地（占世界总灌溉面积的褪黑素调控辣椒幼苗响应盐胁迫下的叶片生理特性陈楠1，张维2，张晓明3（1.武山县生产力促进中心甘肃武山741300；2.武山县农业技术推广中心甘肃武山741300；3.武山县农业农村局甘肃武山741300）摘要：为探究褪黑素对盐胁迫下辣椒叶片生长的调控效应，以天线1712和航椒4号2个辣椒品种幼苗为试验材料，设置不同浓度（10、50、100μmol·L -1）褪黑素喷施处理，对盐胁迫下（200mmol·L -1NaCl ）辣椒苗叶片光合参数，叶绿素含量，PSⅡ光能转换效率，钠、钾离子含量等进行了测定，结合主成分分析研究了褪黑素处理对盐胁迫下辣椒幼苗叶片生理特性的影响。

结果表明，3个浓度褪黑素处理显著缓解了盐胁迫对辣椒幼苗的不利影响，提高了盐胁迫下辣椒幼苗的净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率、叶绿素含量和PSⅡ光能转换效率；降低了盐胁迫下幼苗的钠离子含量、丙二醛含量、电解质渗透率、过氧化氢含量，提高了钾离子含量和脯氨酸含量，50μmol·L -1褪黑素处理缓解效果最为显著。

由此可以得出，外源褪黑素可以减缓盐胁迫对辣椒幼苗产生的伤害，提高辣椒幼苗的抗盐性，50μmol·L -1褪黑素处理为调控盐胁迫下辣椒幼苗叶片生长的最适浓度。

外源褪黑素对干旱胁迫下番茄叶片光合作用的影响

素处理有利于干旱胁迫下番茄叶片吸收光能向光化学反应的方向分配；暗适应后，Ｌ１Ｏ０和Ｒ１ＯＯ处理番茄叶片Ｐ５１５诱导曲线均高于ＣＫ１，照光后，ＣＫ０处理番茄幼苗Ｐ５１５信号快速下降，其次是Ｌ１０Ｏ和Ｒ１ＯＯ处理，而ＣＫ１处理降
施５０ｍＬ５、５０、１００、１５０和２５０Ｉｔｍｏｌ・褪黑素；Ｌ５、Ｌ５０、Ｌ１００、Ｌ１５０、Ｌ２５０：根施５０ｍＬ清水，叶片分别喷
施５、５０、１０Ｏ、１５０和２５０ｌａｍｏｌ－Ｌ褪黑素；连续处理３ｄ后将植株移至温室中，以不浇水作为干旱处理（其中
势，Ｌ１００和Ｒ１ＯＯ处理下的Ｆｖ／Ｆｍ和Ｐｍ最大，显著高于对照。Ｌ１Ｏ０和Ｒ１００显著缓解了干旱胁迫对气体交换参数
的抑制，其中叶片净光合速率（Ｐｎ）分别为２．０４和１．７１ｐｍｏ１・ｍＬｓ～，显著高于对照（ＣＫＩ）（０．５２ｂｔｍｏｉ．１１－２．Ｓ）；蒸腾速率（Ｅ）分别为０．６６和０．５４ｍｍｏｌ・ｆｌ１－２．ｓ～，显著高于ＣＫ１（Ｏ．２５ｍｍｏＩ・ｍ－２－Ｓ），并且显著提高了番茄叶片气孔导度（ＧＨ０）和最大水分利用效率（ＷＵＥ），降低了气孔限制值（Ｌｓ），而Ｌ１０Ｏ优于Ｒ１００处理。快速光响应曲线结果表明Ｌ１００和Ｒ１００处理提高了干旱胁迫下番茄幼苗ＰＳＩＩ的光化学反应效率Ｆｖ／Ｆｍ及ＰｓＩＩ光化学淬灭系数ｑＰ，表明褪黑素处理更利于干旱胁迫下番茄叶片ＰＳＩＩ光化学反应的高效进行；干旱胁迫下番茄幼苗环式电子传递速率得到显著加强，而Ｌ１ＯＯ和Ｒ１Ｏ０处理降低了环式电子传递速率，但加强了线性电子传递速率，且Ｌ１００处理下番茄叶片ＥＴＲＩ和ＥＴＲＩＩ均高于Ｒ１００处理；Ｌ１００、Ｒ１００处理提高了干旱胁迫下番茄叶片的Ｙ（Ｉ）、Ｙ（ＩＩ），表明褪黑

外源褪黑素对盐胁迫下金盏菊幼苗生长、光合及生理特性的影响

外源褪黑素对盐胁迫下金盏菊幼苗生长、光合及生理特性的影响作者：范海霞赵飒李静辛国奇来源：《热带作物学报》2021年第05期摘要：為探讨褪黑素（melatonine，MT）对盐胁迫下金盏菊幼苗生理机制的影响，采用盆栽砂培法研究不同浓度外源褪黑素（0、50、100、200 μmol/L MT）对不同程度盐胁迫（0、100、200 mmol/L NaCl）下金盏菊幼苗生长、光合作用及生理特性的影响。

结果表明，100、200 mmol/L NaCl胁迫严重限制了金盏菊幼苗的生长，叶绿素含量、光化学荧光效率及光合作用强度降低，MDA、H2O2含量升高加剧了脂质过氧化程度，诱导POD酶活性升高的氧化应激反应及脯氨酸含量增加。

经外源褪黑素处理能有效缓解盐胁迫对金盏菊幼苗的伤害，其中100 μmol/L MT处理下株高、茎围、地上部和根系干重较对照分别平均提高了17.35%、17.64%、32.14%和19.83%;叶绿素含量和Fv/Fm增幅分别达71.96%和4.13%，光合作用参数Pn、Gs和Tr平均分别提高了88.74%、97.21%和58.88%，而Ci降幅达18.07%;MDA和H2O2含量降幅达33.77%和64.29%，POD、CAT酶活性及可溶性蛋白、脯氨酸含量平均分别提高了118.02%、67.29%、55.47%和56.30%。

盐胁迫条件下，MT处理能有效提高抗氧化酶活性及降低脂质过氧化水平，促进可溶性蛋白和脯氨酸积累，改善光合荧光特性，最终表现为促进金盏菊幼苗生长。

关键词：褪黑素;盐胁迫;金盏菊幼苗;光合作用;生理特性中图分类号：S681.7 文献标识码：AAbstract： To explore the effect of melatonine （MT） on the physiological mechanism of Calendula officinalis seedlings under salt stress， a pot-sand culture method was used to study different concentrations of exogenous melatonin （0， 50， 100，200 μmol/L MT） effects on the growth， photosynthesis and physiological characteristics of C. officinalis seedlings under different levels of salt stress （0， 100， 200 mmol/L NaCl）. The results showed that 100 and 200 mmol/L NaCl stress severely restricted the growth of C. officinalis seedlings， reduced chlorophyll content，photochemical fluorescence efficiency and photosynthesis intensity. The content of MDA and H2O2 increased， which intensified the degree of lipid peroxidation， induced POD enzyme activity and proline content increased. Treatment with exogenous melatonin could effectively alleviate the damage of salt stress to marigold seedlings. The plant height， stem circumference， shoot and root dry weight under 100 μmol/L MT treatment increased by 17.35%， 17.64%， 32.14% and 19.83%，respectively com-pared with the control. Chlorophyll content and Fv/Fm increased by 71.96% and 4.13%， respectively. The photosynthesis parameters Pn， Gs and Tr increased by 88.74%， 97.21% and 58.88%， respectively， while Ci decreased by 18.07%. The content of MDA and H2O2 reduced by 33.77% and 64.29%， POD， CAT enzyme activity， soluble protein， and proline content increased by 118.02%， 67.29%， 55.47% and 56.30%. Under salt stress conditions， MT treatment could effectively increase the activity of antioxidant enzymes and reduce the level of lipid peroxidation， promote the accumulation of soluble protein and proline， improve photosynthetic fluorescence characteristics， and ultimately promote the growth of C. officinalis seedlings.Keywords： melatonine; salt stress; Calendula officinalis seedlings; photosynthesis; physiological characteristicsDOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.05.018土壤盐渍化是限制干旱及半干旱地区作物生长的重要因素之一。

褪黑素对干旱胁迫下紫穗槐幼苗生长和生理特性的影响

2023年第06期现代园艺褪黑素对干旱胁迫下紫穗槐幼苗生长和生理特性的影响牛丛丛，牛京京（东营市垦利区城市管理局，山东东营257500）摘要:为研究褪黑素对干旱胁迫下紫穗槐生长和生理特性的影响，设正常供水（CK）、干旱（D）、干旱胁迫喷施褪黑素处理（MD）。

结果表明，和干旱胁迫相比，干旱胁迫喷施褪黑素处理显著增加了紫穗槐幼苗的生物量、叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b含量，显著提高了紫穗槐幼苗的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度，但是均显著低于正常供水处理。

干旱胁迫提高了SOD、POD和CAT活性，喷施褪黑素能够进一步提高抗氧化酶活性。

因此，褪黑素能够在一定程度上缓解紫穗槐幼苗干旱胁迫。

关键词:紫穗槐；干旱；褪黑素；生长；生理紫穗槐（）是豆科落叶灌木，原产美国东北部和东南部，在我国东北、山东、西北、华北等地区均有栽培[1]。

耐瘠、耐水湿和轻度盐碱土，是保持水土的优良植物材料。

紫穗槐优良绿肥，蜜源植物，叶量大且营养丰富，含大量粗蛋白、维生素等，是营养丰富的饲料植物[2]。

近年来，气候全球性范围内的恶性变化所引发干旱发生的周期变得越来越短，程度越来越重，对农业的生产构成了严重的威胁。

在干旱胁迫条件下，土壤中的可利用水减少，导致根系吸水困难，从而影响植物的物质代谢、形态建成，导致植物生长缓慢、发育迟缓、植株矮小等。

因此，提高作物的抗旱性已经成为农业生产研究中的重要问题[3]。

褪黑素属色氨酸吲哚类衍生物，是一种典型的植物生长调节剂，具有很强的抗膜脂过氧化作用，还可以增强植物的渗透调节平衡能力[4]。

研究表明，褪黑素能够有效清除自由基，从而提高植物对外界不良环境的抵抗能力[5]。

目前已经证明对干旱、冷害、盐胁迫及重金属胁迫等逆境环境下效果显著[6]。

因此，本试验研究干旱胁迫下喷施不同浓度的褪黑素对紫穗槐幼苗生长特征和生理生化过程的变化，探究外源褪黑素对干旱胁迫下紫穗槐生理调控机制，为紫穗槐抗旱栽培提供参考。

1材料与方法1.1试验材料试验在山东省东营市垦利区进行，试验区域年平均气温12.8℃，无霜期206d，≥10℃的积温约4300℃，年平均降水量555.9mm，夏季占全年降水量的65%。

褪黑素对模拟干旱胁迫下罗勒幼苗光合性能及抗氧化酶活性的影响

郄亚微，贺　涛．褪黑素对模拟干旱胁迫下罗勒幼苗光合性能及抗氧化酶活性的影响［Ｊ］．江苏农业科学，２０２４，５２（３）：１７９－１８４．ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０２４．０３．０２７褪黑素对模拟干旱胁迫下罗勒幼苗光合性能及抗氧化酶活性的影响郄亚微１，２，贺　涛２（１．广安职业技术学院，四川广安６３８０００；２．四川农业大学园艺学院，四川成都６１１１３０）摘要：为了研究干旱胁迫下施加褪黑素对罗勒幼苗光合性能及抗氧化酶活性的影响，以罗勒幼苗为试验材料，设置对照（ＣＫ）、干旱胁迫（ＤＲ）、褪黑素预处理＋干旱胁迫（ＭＥ＋ＤＲ）３种处理，在干旱胁迫７ｄ后测定叶片的光合生理参数、根系形态参数、抗氧化酶活性。

结果表明，ＤＲ处理显著抑制罗勒幼苗的光合作用，影响根系形态，降低光合色素含量；同时，ＤＲ处理下罗勒幼苗的可溶性糖、脯氨酸、过氧化氢、丙二醛、超氧阴离子含量均有所提高。

与ＤＲ处理相比，褪黑素可通过恢复叶绿素含量、根系结构、气体交换参数，改善ＤＲ处理造成的不利影响。

此外，外源褪黑素可增强超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶、谷胱甘肽还原酶、脱氢抗坏血酸还原酶、单脱氢抗坏血酸还原酶的活性，降低相对电导率，通过调节超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶、谷胱甘肽还原酶、谷光甘肽Ｓ－转移酶、脱氢抗坏血酸还原酶、单脱氢抗坏血酸还原酶的相对基因表达，对罗勒幼苗进行膜质过氧化水平的稳定和渗透调节。

综上所述，褪黑素可以有效改善罗勒幼苗在干旱胁迫下的根系特征、叶片光合作用、抗氧化机制，从而提高幼苗对干旱胁迫的适应性。

关键词：罗勒；光合作用；根系生长；氧化损伤；褪黑素；干旱中图分类号：Ｓ６３６．９０１文献标志码：Ａ文章编号：１００２－１３０２（２０２４）０３－０１７９－０５收稿日期：２０２３－０４－１２基金项目：四川省教育厅人文社会科学重点研究基地项目（编号：ＪＧＹＱ２０１９０１８）；四川省自然科学基金（编号：２０２１２ＡＣＢ２０５００８）。

褪黑素不同施用方式对干旱胁迫下豌豆苗生长的影响

褪黑素不同施用方式对干旱胁迫下豌豆苗生长的影响刘　炼，赵　宁，李裕荣*（贵州省园艺研究所，贵州贵阳 550006）[摘　要]为提高豌豆苗应对干旱胁迫能力提供科学依据，采用褪黑素进行灌根和叶面喷施处理，探明褪黑素不同处理方式对豌豆苗应对干旱胁迫的影响。

结果表明：干旱胁迫下的豌豆苗全株鲜重减少0.42 g ，超氧化物歧化酶（SOD ）、过氧化物酶（POD ）、过氧化氢酶（CAT ）活性均显著升高86.74%、30.78%、19.00%，可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸、丙二醛的含量增幅分别为15.63%、73.87%、158.03%、188.24%，说明干旱胁迫能抑制豌豆幼苗的生长；褪黑素灌根和叶面喷施处理后的豌豆苗主根长和株高较干旱胁迫处理显著增加3.80 cm 和4.04 cm 、1.50 cm 和2.24 cm ，SOD 、POD 、CAT 活性分别较干旱胁迫处理显著降低45.96%和34.12%、12.63%和14.90%、8.64%和10.86%，可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸、丙二醛含量分别较干旱胁迫处理降低11.73%和5.61%、31.86%和22.71%、59.57%和48.39%、46.94%和33.33%，褪黑素能缓解干旱胁迫对豌豆苗生长的影响；干旱胁迫下褪黑素灌根处理的豌豆苗可溶性糖含量、脯氨酸、丙二醛含量较叶面喷施处理分别显著降低13.43%、27.65%、25.64%，说明灌根处理效果更优。

褪黑素灌根处理和叶面喷施处理均能有效缓解干旱胁迫对豌豆苗生长的影响，且灌根处理的缓解作用优于叶面喷施处理。

[关键词]豌豆苗；干旱胁迫；褪黑素；生长[中图分类号]S643.3[文献标识码]A [文章编号]1004-8421（2024）05-0116-0039-04豌豆（Pisum sativum L.）为豆科豌豆属草本植物，其种子、嫩荚、嫩苗都可食用，根据食用部位和用途不同，可分为粮用豌豆（食用部位为种子）、菜用豌豆（食用部位为嫩荚和嫩苗）。

叶面喷施褪黑素对淹水胁迫下贡菊幼苗生长的影响

叶面喷施褪黑素对淹水胁迫下贡菊幼苗生长的影响陶雷李诚吴双李俊陆晓民*（安徽科技学院，安徽凤阳233100）摘要为有效减少淹水胁迫对贡菊的伤害，促进贡菊产业发展，本文研究了叶面喷施褪黑素对淹水胁迫下贡菊幼苗生长的影响。

结果表明，与仅浇营养液对照相比，淹水胁迫下贡菊叶片丙二醛含量及相对电导率分别显著增加了81.54%和105.91%，其净光合速率、气孔导度及蒸腾速率显著下降了46.93%、39.52%和42.30%，胞间二氧化碳显著增加了16.06%，幼苗的鲜重、总干重分别减少了52.11%、44.96%。

贡菊幼苗生长显著受抑。

淹水胁迫下叶面喷施100μmol/L褪黑素后，贡菊叶片丙二醛含量、相对电导率较淹水胁迫处理分别减少了26.89%和23.86%，净光合速率、总干重分别增加了14.46%、18.13%。

可见，淹水胁迫下贡菊幼苗生长显著受抑，叶面喷施100μmol/L褪黑素可减轻淹水胁迫下贡菊幼苗的膜脂过氧化，缓解淹水的伤害。

关键词贡菊；褪黑素；淹水胁迫；光合参数；幼苗生长中图分类号S567.23+9文献标识码A文章编号1007-5739（2024）01-0087-04DOI：10.3969/j.issn.1007-5739.2024.01.020开放科学（资源服务）标识码（OSID）：Effects of Foliar Spraying of Melatonin on Growth of Gongju Seedlings UnderWaterlogging StressTAO Lei LI Cheng WU Shuang LI Jun LU Xiaomin*(Anhui Science and Technology University，Fengyang Anhui233100)Abstract In order to effectively reduce the damage of waterlogging stress on Gongju and promote the development of Gongju industry,this paper studied the effect of foliar spraying of melatonin on the growth of Gongju seedlings under waterlogging stress.The results showed that compared with the control only irrigated with nutrient solution,the malon-dialdehyde content and relative conductivity of Gongju leaves significantly increased by81.54%and105.91%under waterlogging stress.The net photosynthetic rate,stomatal conductance,and transpiration rate significantly decreased by 46.93%,39.52%and42.30%,respectively.The intercellular carbon dioxide concentration significantly increased by 16.06%,the fresh weight and total dry weight of seedlings decreased by52.11%and44.96%,respectively.The growth of Gongju seedlings was significantly pared with waterlogging stress treatment,after foliar spraying of melatonin100μmol/L under waterlogging stress,the malondialdehyde content and relative conductivity of Gongju leaves decreased by26.89%and23.86%,respectively,while the net photosynthetic rate and total dry weight increased by14.46%and18.13%,respectively.It can be seen that the growth of Gongju seedlings is significantly inhibited under waterlogging stress,foliar spraying of melatonin100μmol/L can alleviate membrane lipid peroxidation in Gongju seedlings under waterlogging stress and alleviate the damage of waterlogging stress.Keywords Gongju;melatonin;waterlogging stress;photosynthetic parameter;seedling growth菊花（Chrysanthemum morifolium Ramat.）为多年生草本植物，喜阳、耐寒、耐旱、忌涝，除观赏外，一些菊花还被广泛应用于医药行业和食品行业[1-2]。

外源褪黑素对干旱胁迫下菊花幼苗生长及叶绿素荧光特性的影响

外源褪黑素对干旱胁迫下菊花幼苗生长及叶绿素荧光特性的影响作者：霍芸芸罗艳杨小英张黎郝扬严瑞来源：《山东农业科学》2024年第03期摘要：本試验以‘绚秋凝红’菊花幼苗为材料，用20%PEG溶液模拟干旱胁迫，研究叶面喷施不同浓度（50、100、150、200μmol/L）褪黑素（MT）对干旱胁迫下其生物量、根系形态及叶片叶绿素荧光参数的影响，探讨外源MT对干旱胁迫下菊花幼苗光抑制的缓解作用。

结果表明，与CK相比，PEG干旱胁迫（T1）处理菊花幼苗的地上部、地下部生物量和总生物量分别显著降低49.1%、36.4%和46.6%；外源喷施100μmol/LMT+PEC（T3）处理的地上、地下部生物量和总生物量分别较PEG处理增加52.4%、26.9%和34.9%，幼苗根系活力仅次于CK，根系平均直径最大，根尖数最少。

相较于CK，干旱胁迫处理均降低幼苗叶片的光化学淬灭系数（qP），非光化学淬灭系数（NPQ）、PSⅡ潜在光化学效率（Fv/Fo）、PSⅡ最大光化学量子产量（Fv/Fm）和表观电子传递速率（ETR），外源施加100μmol/LMT的T3处理降低幅度最小，保持了PSⅡ反应中心较高的开放程度。

综上，外源喷施100μmol/L MT可有效改善干旱胁迫下菊花幼苗叶片叶绿素荧光特性和光合性能，缓解干旱胁迫对菊花幼苗生长造成的危害。

关键词：褪黑素；菊花；PEG干旱胁迫：幼苗生长；叶绿素荧光特性中图分类号：S682.110.1 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2024）03-0054-07菊花（Chrysanthemum morifolium Ramat.）原产于中国，是我国传统名花，也是四大切花之一，按其用途可划分为切花菊、盆栽菊、地被菊等。

地被菊是一种由种间杂交进化而来的品种，具有花色艳丽、植株低矮、株型紧凑等特点。

实际生产过程中，干旱作为最常见的逆境胁迫因子，对地被菊造成的损失约占所有非生物胁迫损失的一半，其危害程度仅次于病虫害等生物危害。

叶面喷施褪黑素对烤烟产量及化学成分的影响

叶面喷施褪黑素对烤烟产量及化学成分的影响何佶弦1顾会战1张启莉1余世康1母明新1王栋1余雨繁2鲁逸飞2鲁黎明2*（1四川省烟草公司广元市公司，四川广元628017；2四川农业大学农学院，四川成都611130）摘要本文采用单因素随机区组试验，以烤烟品种云烟87为试验材料，研究不同浓度褪黑素对其农艺性状、干物质量、光合特性、经济性状及化学成分的影响。

结果表明，叶面喷施褪黑素，可以促进烟株发育及干物质积累，提高叶片SPAD值，增强叶片光合作用，增加烟叶产量和产值，提高中上等烟叶比例，促进烟叶化学成分的协调。

综合来看，以叶片喷施100μmol/L褪黑素效果最好。

关键词烤烟；褪黑素；农艺性状；产量；中上等烟比例；化学成分中图分类号S572文献标识码A文章编号1007-5739（2023）08-0035-05DOI：10.3969/j.issn.1007-5739.2023.08.010开放科学（资源服务）标识码（OSID）：Effect of Foliar Spraying with Melatonin on Yield and Chemical Components ofFlue-cured TobaccoHE Jixian1GU Huizhan1ZHANG Qili1YU Shikang1MU Mingxin1WANG Dong1YU Yufan2LU Yifei2LU Liming2*(1Guangyuan City Company,Sichuan Tobacco Company,Guangyuan Sichuan628017;2College of Agronomy,Sichuan Agricultural University,Chengdu Sichuan611130) Abstract This paper used a single factor randomized block test,took the flue-cured tobacco variety Yunyan87 as the test material,studied the effects of melatonin with different concentrations on agronomic traits,dry matter weight, photosynthetic characteristics,economic characteristics and chemical components of flue-cured tobacco variety Yunyan 87.The results showed that foliar spraying with melatonin could promote the development of tobacco plants and dry matter accumulation,increase the SPAD value of leaves,enhance the photosynthesis of leaves,increase the yield and output value of tobacco leaves,increase the proportion of superior to middle grade tobacco,and promote the coordination of chemical components of tobacco leaves.In general,foliar spraying with100μmol/L melatonin treatment has the best effect.Keywords flue-cured tobacco;melatonin;agronomic trait;yield;proportion of superior to middle grade tobacco; chemical component烟草是世界上重要的经济作物之一，也是我国西南地区主要农作物。

外源褪黑素对干旱胁迫下大豆鼓粒期生理和产量的影响

作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2020, 46(5): 745 758 / ISSN 0496-3490; CN 11-1809/S; CODEN TSHPA9 E-mail: zwxb301@本研究由国家重点研发计划项目(2018YFD0201000), 国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-04-01A), 黑龙江省自然科学基金项目(C2017049), 黑龙江省农垦总局重点科研计划项目(HNK135-02-06)和国家重点研究开发项目子课题“东北地区抗旱灌溉与优质高产春大豆关系的研究”项目(2018YFD1000905)资助。

This study was supported by the National Key R&D Program (2018YFD0201000), the China Agricultural Research System (CARS-04-01A), the Natural Science Foundation of Heilongjiang Province (C2017049), the Heilongjiang Provincial Land Reclamation Bureau Key Research Project (HNK135-02-06), and the National Key Research and Development Project Sub-Project: Research on the Relationship between Drought-Resistant Irrigation and High-Quality and High-Yield Spring Soybean in Northeast China (2018YFD1000905).*通信作者(Corresponding author): 张玉先, E-mail: zyx_lxy@第一作者联系方式: E-mail: zoujingnan222@Received (收稿日期): 2019-08-01; Accepted (接受日期): 2019-12-26; Published online (网络出版日期): 2020-01-14. URL:/kcms/detail/11.1809.S.20200113.1712.004.htmlDOI: 10.3724/SP.J.1006.2020.94111外源褪黑素对干旱胁迫下大豆鼓粒期生理和产量的影响邹京南于奇金喜军王明瑶秦彬任春元王孟雪张玉先*黑龙江八一农垦大学农学院, 黑龙江大庆 163319摘要: 干旱胁迫降低大豆产量, 探究提高大豆耐旱能力和降低产量损失的机制对大豆生产具有重要意义。

干旱胁迫下叶面喷施褪黑素对滁菊幼苗生理生化特性的影响

干旱胁迫下叶面喷施褪黑素对滁菊幼苗生理生化特性的影响吴燕;连洪燕;牟雪姣;王雪娟;张远兵【摘要】In the condition of potting planting in greenhouse,the effects of foliar spraying exogenous me-latonin (MT,100 μmol·L-1 )on the growth,physiological and biochemical characteristics of Dendranthe-ma morifolium ‘Jinyu Chuju’seedlings under moderate drought stress(40% of soil field capacity),to ex-plore the new pathway to improve the drought resistance of D .morifolium.The results showed that:(1) the drought stress could decrease the chlorophyll content,net photosynthetic rate and water use efficiency, increase the contents of soluble protein,soluble sugar and proline,but obviously increase MDA content and relative conductivity,and significantly inhibit the growth of D .morifolium ‘Chuju’seedlings.(2) Exogenous MT could significantly alleviate the cell membrane damage by improving the proline,soluble protein and soluble sugar contents,perform the lower contents of relative conductivity and MDA,and keep the higher chlorophyll content and net photosynthetic rate,in the leave ofD .morifolium ‘Chuju’seed-lings under drought stress.(3)Comparing with the drought stress treatment,the shoot fresh weight,root fresh weight,shoot dry weight and root dry weight of exogenous MT treatment were all significantly in-creased.The study found that exogenous MT can effectively reduce the damage of drought stress on the cell membrane,maintain the normal function of leaf cell membrane,and keep the higher net photosynthet-ic rate and water use efficiency,by promotingosmotic adjustment substances,and thereby improve the a-daptability ofD .morifolium ‘Chuju’seedlings under drought stress.%以滁菊品种“金玉”幼苗为材料,通过日光温室内盆栽实验,在中度干旱胁迫条件下(土壤田间持水量的40%),研究叶面喷施外源褪黑素(MT,100μmol·L-1)对滁菊幼苗生长及生理生化特性的影响,探讨提高滁菊耐干旱性的新途径。

干旱胁迫下外源褪黑素对大豆苗期光合特性的影响

干旱胁迫下外源褪黑素对大豆苗期光合特性的影响
邹京南;金喜军;张玉先
【期刊名称】《农村实用技术》
【年(卷),期】2018(0)8
【摘要】通过盆栽试验分析了干旱胁迫条件下叶面喷施褪黑素(100μmol·L-1)对大豆苗期叶片中净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)的影响.试验结果表明,干旱胁迫会降低大豆苗期Pn、Ci、Gs、Tr.在干旱胁迫条件下,通过叶面喷施褪黑素显著提高了Pn、Ci、Gs、Tr.
【总页数】2页(P20-21)
【作者】邹京南;金喜军;张玉先
【作者单位】黑龙江八一农垦大学农学院,黑龙江大庆 163319;黑龙江八一农垦大学农学院,黑龙江大庆 163319;黑龙江八一农垦大学农学院,黑龙江大庆 163319【正文语种】中文
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干旱胁迫下褪黑素对小麦幼苗生长_光合和抗氧化特性的影响_叶君

麦类作物学报　２０１５，３５（９）：１２７５－１２８３Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ　ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００９－１０４１．２０１５．０９．１５网络出版时间：２０１５－０９－０６网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３５９．Ｓ．２０１５０９０６．０９４６．０３０．ｈｔｍｌ干旱胁迫下褪黑素对小麦幼苗生长、光合和抗氧化特性的影响叶君１，２，邓西平１，３，王仕稳１，３，殷俐娜１，３，陈道钳４，熊炳霖１，２，王鑫月１，２（１．中科院水利部水土保持研究所，黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室；２．中国科学院大学，北京１０００４９；３．西北农林科技大学水土保持研究所，陕西杨凌７１２１００；４．西北农林科技大学生命科学学院，陕西杨凌７１２１００）摘　要：为探究褪黑素对小麦幼苗抗旱性的调节作用，明确褪黑素提高小麦抗旱能力的作用途径，以小麦水地品种西农９８７１为材料，通过盆栽试验，分析了干旱胁迫下根施褪黑素（１００μｍｏｌ·Ｌ－１）对小麦幼苗生长、光合特性及活性氧代谢的影响。

结果表明，干旱胁迫抑制了小麦的生长，降低了叶片叶绿素含量、气孔导度、净光合速率及ＰＳⅡ最大光化学效率，导致过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）与丙二醛（ＭＤＡ）积累增加及抗氧化酶活性、抗氧化剂含量升高。

在干旱胁迫下根施褪黑素可增加小麦幼苗的生物量和根冠比，维持较高的相对叶片含水量、叶绿素含量、净光合速率及光化学效率，并进一步提高过氧化氢酶（ＣＡＴ）、抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）活性及抗坏血酸（ＡＳＡ）和谷胱甘肽（ＧＳＨ）的含量，减少了Ｈ２Ｏ２与ＭＤＡ的积累。

复水后，根施褪黑素处理的小麦幼苗生长表现出较快的恢复能力。

以上结果说明，在干旱胁迫下，褪黑素通过增加根冠比，促进水分吸收，改善叶片的水分状况，并通过增强抗氧化能力，减轻氧化伤害。

褪黑素处理的植株表现出较好的水分状况和较轻的氧化伤害，有利于其维持较高的光合能力，从而提高小麦幼苗的抗旱性及恢复生长的能力。