第二十三章 糖异生和其他糖代谢
生物化学 糖异生
生物化学糖异生在生物化学的广袤领域中，糖异生是一个至关重要的代谢过程。
它就像是一座桥梁，将非糖物质连接到糖的世界，为机体的正常运转提供了不可或缺的支持。
要理解糖异生，首先得知道什么是糖。
糖，也就是碳水化合物，是我们身体能量的重要来源。
当我们摄入食物中的碳水化合物后，经过一系列的消化和吸收过程，它们被转化为葡萄糖等形式，进入血液，为细胞提供能量。
然而，当体内的葡萄糖供应不足时，比如在长时间饥饿或者剧烈运动后，糖异生就会发挥作用。
糖异生，简单来说，就是生物体将非糖物质转化为葡萄糖或糖原的过程。
这些非糖物质包括乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨基酸等。
想象一下，身体就像一个精妙的化工厂，能够将这些看似与糖毫无关系的物质，通过一系列复杂而有序的化学反应，变成我们急需的“能量货币”——葡萄糖。
那么，糖异生是如何发生的呢？这一过程主要在肝脏和肾脏中进行。
以丙酮酸为例，它要经历一系列的反应步骤，才能最终转化为葡萄糖。
首先，丙酮酸在丙酮酸羧化酶的作用下，被转化为草酰乙酸。
然后，草酰乙酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的催化下，变成磷酸烯醇式丙酮酸。
接下来，磷酸烯醇式丙酮酸通过一系列的酶促反应，逐步转化为果糖-1,6-二磷酸、果糖-6-磷酸、葡萄糖-6-磷酸，最后在葡萄糖-6-磷酸酶的作用下，生成葡萄糖。
在这个过程中，每一步反应都由特定的酶来催化，确保反应的准确性和高效性。
这些酶就像是一个个精准的“工匠”，对底物进行加工和修饰，使其逐步向葡萄糖的方向转化。
糖异生的生理意义十分重大。
当我们长时间没有进食，体内的葡萄糖储备逐渐减少时，糖异生能够通过将非糖物质转化为葡萄糖，维持血糖水平的稳定。
血糖对于大脑、红细胞等组织和细胞来说至关重要，因为它们几乎完全依赖葡萄糖作为能量来源。
如果血糖水平过低，会导致大脑功能障碍、昏迷甚至死亡。
此外，糖异生还在运动中发挥着重要作用。
当我们进行剧烈运动时，肌肉中的糖原被迅速消耗，产生大量的乳酸。
这些乳酸通过血液循环被运输到肝脏，在肝脏中通过糖异生途径转化为葡萄糖，再重新回到肌肉中供能，这就是所谓的“乳酸循环”。
糖原异生和糖的其他代谢途径
乳糖留存在小肠中，使小肠内渗透压升高，不仅影响水 的被吸收，也会导致流体向小肠腔内流，造成腹胀。
未分解吸收的乳糖进入结肠后，被肠道的细菌发酵成为 小分子的有机酸如醋酸、丙酸、丁酸等，并产生一些气 体如甲烷、H2、CO2等,这些产物大部分可被结肠重吸 收，而未被吸收的或仍未被分解的乳糖可引起肠鸣、腹 胀、腹痛、排气、腹泻等症状，有的人还会发生绞痛、 恶心等，临床上叫乳糖不耐症。
己糖激酶
G-6-磷酸酶
果糖磷酸激酶
F-1,6-二磷酸酶
丙酮酸羧化酶
线粒 体外 线粒 体内
苹果酸
（五） 糖异生前体
★非糖物质包括丙酮酸、甘油、乳酸及某些氨基酸等或 者说凡是能生成丙酮酸或成草酰乙酸的物质都可以变成 葡萄糖，如TCA中全部的中间产物，大多数氨基酸
★植物微生物经过乙醛酸循环，可将乙酰CoA转化成草 酰乙酸，因此可以将脂肪酸转变成糖。动物体中不存在 乙醛酸循环，因此不能将乙酰CoA转变成糖。 ★反刍动物胃、肠道细菌分解纤维素，产生乙酸、丙酸、 丁酸等，其中奇数碳脂肪酸可转变成琥珀酰CoA，进入 TCA，生糖。
（六） 糖异生调控
F-6-P 果 糖 1，6 - 二 磷 酸 酶 磷酸果糖激酶 （-） （+）
AMP、F2,6-2P
F-1，6-2P
（ +） （-）
ATP、柠檬酸
AMP和F-1，6-二磷酸通过刺激磷酸果糖激酶来加速糖酵解，通 过制约果糖1，6-二磷酸酶活性来抑制糖异生途径。 ATP和柠檬酸通过抑制磷酸果糖激酶活性来降低糖酵解过程，柠 檬酸还能刺激果糖1，6-二磷酸酶活性来加速糖异生。
第23章 糖原异生和糖的其他代谢途 径
一、糖原异生
（一）概念：葡糖异生是指以非糖物质合成Glc的过程。 （二）糖异生存在于动物、植物和微生物中。高等动物糖异生主要 存在于肝脏中，肾皮质也有少许作用。 （三）糖异生的意义：是为依赖于葡萄糖作为能源物质的器官提供 葡萄糖，人脑以葡萄糖作为主要的能源物质，红细胞、肾髓质、 睾丸眼晶状体也主要依赖葡萄糖作为能源物质。 （四）葡糖异生途径：葡糖异生并不是糖酵解的逆过程，在糖酵解 中有三种酶催化不可逆反应，葡糖异生要绕过这三种酶。① Glc→G-6-P ，②F-6-P→F-1.6-P ③PEP→丙酮酸
糖异生PPT课件
• 对糖酵解途径与糖异生途径中的2个底物循环进行调节，是糖异生调节的主 要方式。
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第一个底物循环
Pi
果糖双磷酸酶-1
6-磷酸果糖
2,6-二磷酸果糖
＋ —
AMP
1,6-二磷酸果糖
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
➢ 糖异生途径与酵解途径大多数反应 是共有的、可逆的；
➢ 酵解途径中有3个由关键酶催化的不 可逆反应。在糖异生时，须由另外 的反应和酶代替。
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已糖激酶
①
②
6-磷酸果糖
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糖皮质激素
升高血糖，增加肝糖原。作用机制：
1. 促进肌肉蛋白质分解，产生的氨基酸 转移到肝进行糖异生
2. 抑制肝外组织摄取和利用葡萄糖， 抑制点为丙酮酸的氧化脱羧。
3. 使其他促进脂肪动员的激素发挥最大效果
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肾上腺素
• 强有力的升高血糖激素，在应激状态下发挥作用。
第二个底物循环
磷酸烯醇型丙酮酸
草酰乙酸
丙酮酸羧化酶 +
1,6-二磷酸果糖
+ 丙酮酸激酶
丙酮酸
丙酮酸脱氢酶复合体 –
乙酰CoA
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1. 丙酮酸激酶
（1）1,6-双磷酸果糖是丙酮酸激酶的别构激活剂 胰高血糖素→2,6-双磷酸果糖↓→ 1,6-双磷酸果糖 ↓ （2）胰高血糖素→ cAMP →丙酮酸激酶磷酸化失活 （3）丙酮酸激酶可被丙氨酸（糖异生原料）抑制。
23王镜岩生物化学教程 2008版 第23章_葡萄糖异生和糖 的其他代谢途径
F2,6BP对磷酸果糖二磷酸酶的调控
果糖-1,6-二磷酸酶被果糖-2,6-二磷酸 和AMP抑制: (a) 不存在AMP; (b) 存在0.25mol/L AMP; (c) 0,10,25mol/L AMP对果糖-2,6二磷酸抑制果糖-1,6-二磷酸酶的 影响。
果糖-2,6-二磷酸的合成和分 解由同一个双功能酶催化
四 糖蛋白的生物合成 1.糖蛋白糖链生物合成的特点 糖基的供体是单糖的核苷二磷酸；在长醇焦磷酸上合成核心寡糖链，整 体转移到肽链上，在进行进一步加工。
2.寡糖与多肽 链连接的类型
N-连接寡糖链在高尔基体经过复 杂的加工和修饰，被分选到细胞 的有关部位。
O-连接寡糖链是通过翻译后
葡糖异生作 用
丙酮酸羧化 反应的机制
PEP羧化激 酶催化的反 应
果糖二磷酸磷酸 酶催化的反应
葡萄糖-6-磷酸酶的反应机制
葡萄糖-6-磷 酸酶定位内在 内质网膜
The Cori cycle
糖酵解和糖异生 的调控原理
F2,6BP对磷酸果糖激酶的调控
五、寡糖类的生物合 成和分解
(一) 概论
(二) 乳糖的生物合成和分解
乳糖的分解由乳糖酶或β-半乳糖酶(微生物)催 化,不少成人的乳糖酶活力下降,出现乳糖不耐症。 细菌的β-半乳糖酶为诱导酶，天然诱导物为 1,6-别乳糖，常用的人工诱导物为IPTG(异丙基硫代 半乳糖苷)。
乳糖的生物合成
蔗糖的合成
UDP-葡萄糖焦磷酸 化酶催化的反应
糖原合成酶 催化的反应
糖原新分支的形成
基本要求
1.掌握戊糖磷酸途径的基本途径和生物学意 义。 （重点） 2.掌握糖异生作用的过程、意义和调控。 （重点） 3.掌握乙醛酸途径的过程和意义。（重点） 4.熟悉寡糖的生物合成和分解途径。
糖代谢了解葡萄糖的代谢途径和调节
糖代谢了解葡萄糖的代谢途径和调节糖代谢——了解葡萄糖的代谢途径和调节糖是我们日常饮食中重要的营养物质之一，其中以葡萄糖为主要代谢产物。
了解葡萄糖的代谢途径和调节对我们维持身体健康、防控疾病具有重要意义。
本文将探讨葡萄糖的代谢途径和调节机制，帮助读者全面了解糖代谢的重要性。
一、糖的代谢途径葡萄糖代谢主要包括糖酵解、糖异生和糖醇代谢三个过程。
1. 糖酵解糖酵解是指葡萄糖通过一系列酶的作用分解为乳酸或乙醇，产生能量的过程。
糖酵解在无氧条件下进行，主要发生在细胞质中。
葡萄糖通过磷酸化反应生成果糖-1,6-二磷酸，再经过一系列酶的催化，最终生成乳酸或乙醇，同时合成少量ATP分子。
2. 糖异生糖异生是指细胞内非糖物质（如甘油、氨基酸等）通过一系列代谢通路转化为葡萄糖的过程。
糖异生是在有氧条件下进行，主要发生在肝脏、肾脏和肌肉等组织中。
糖异生通过一系列酶的协同作用，将非糖物质转化为葡萄糖，并释放能量。
3. 糖醇代谢糖醇代谢是指葡萄糖通过途径不同于糖酵解和糖异生的途径代谢为糖醇（如葡萄糖醇）。
糖醇通过一系列酶的作用生成糖醇磷酸，最终生成异构糖醇。
糖醇代谢在细胞质和线粒体中进行，能够为细胞提供能量。
二、糖代谢的调节机制为了维持体内血糖水平的稳定，人体对葡萄糖的代谢过程进行了精细调节。
糖代谢的调节主要通过激素、酶活性和基因表达等方式实现。
1. 激素调节胰岛素和胰高血糖素是对糖代谢起关键作用的两种激素。
胰岛素促进细胞对葡萄糖的吸收和利用，降低血糖浓度；而胰高血糖素则促进肝糖异生，提高血糖浓度。
这两种激素通过负反馈调节机制，维持血糖水平的稳定。
2. 酶活性调节糖代谢过程中涉及的多个酶能够通过激活或抑制来实现糖代谢的调节。
例如，糖酵解过程中的磷酸果糖激酶和果糖-1,6-二磷酸酶的活性受到胰岛素和胰高血糖素的调控。
当血糖浓度升高时，胰岛素的释放增加，激活磷酸果糖激酶并抑制果糖-1,6-二磷酸酶活性，促进糖酵解过程。
酶活性的调节能够快速响应血糖浓度的变化，确保糖代谢的平衡。
生物化学糖类代谢糖异生及糖原合成
2020/5/7
3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
2磷酸烯醇丙酮酸
丙酮酸 激酶
PEP羧激酶 2草酰乙酸
2丙酮酸
丙酮酸羧化酶
3
糖异生途径关键反应之一
P
+ H2O
葡萄糖-6-磷 酸酶
6-磷酸葡萄糖
2020/5/7
H
+Pi
葡萄糖
4
糖异生途径关键反应之二
H2CO P O H2CO P
H HO
+ H2O
H
OH
OH H 1,6-二磷酸果糖
果糖二磷酸 酶-1
H2CO P
O H2COH
H HO + Pi
H
OH
OH H 6-磷酸果糖
2020/5/7
5
糖异生途径关键反应之三
丙酮酸
2020/5/7
CO2
ATP+H2O
ADP+Pi
丙酮酸羧化酶
PEP羧激酶
P
磷酸烯醇丙酮酸
CO2
（PEP）
草酰乙酸 GTP GDP
6
① 丙酮酸羧化酶 ② 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶
22
（2）6-磷酸葡萄糖转变为1-磷酸葡萄糖
OH
O P O CH2
OH
O
HO CH2 O OH
OH OH
OH 磷酸葡萄糖变位酶 OH OH
OP O
OH
OH HO
6-磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate)
1-磷酸葡萄糖 (glucose-1-phosphate)
6-磷酸葡萄糖
2020/5/7
作用生成自由葡萄糖后转运至肌肉组织加以
利用，这一循环过程就称为乳酸循环（Cori
论述糖代谢各途径之间的联系
论述糖代谢各途径之间的联系糖代谢是指葡萄糖在细胞内发生的一系列化学反应过程，其中包括糖的分解与合成。
糖代谢途径主要分为糖酵解途径（糖分解）和糖异生途径（糖合成），这两条途径相互联系并共同调控，以维持细胞内的糖平衡，同时也与其他代谢途径密切相关。
本文将从以下几个方面来论述糖代谢各途径之间的联系：糖酵解及其在能量产生中的作用、糖异生途径及其调控以及糖代谢与其他代谢途径的关系。
首先，糖酵解途径是指将葡萄糖分解为丙酮酸以产生能量的过程。
这个过程主要发生在细胞质中，被称为细胞质糖酵解途径。
细胞质糖酵解途径的关键酶是糖解酶，它能将葡萄糖分解成两个分子的丙酮酸，并通过生成ATP来产生能量。
这个过程可以继续进行，将丙酮酸进一步分解为乙酸来产生更多的ATP。
同时，在细胞器线粒体中，葡萄糖的糖酵解也可以继续进行，通过柠檬酸循环来产生更多的ATP。
与此同时，糖异生途径是指细胞内合成葡萄糖的过程。
糖异生途径是糖酵解途径的逆过程，通过多个关键酶的参与，包括磷酸糖异构酶、磷酸糖酸化酶和磷酸糖酶等，将乙酸、丙酮酸、甘油等非糖类物质转化为葡萄糖。
糖异生途径主要发生在肝脏和肌肉等组织中，可以通过调节酶的活性来满足细胞和组织的需求。
糖酵解途径和糖异生途径之间的联系是通过共享一些中间产物来实现的。
例如，丙酮酸是糖酵解途径的产物，也是糖异生途径中的一个关键中间产物。
在细胞质糖酵解途径中，丙酮酸会被转运到线粒体中，通过柠檬酸循环进一步分解产生能量。
然而，在某些情况下，细胞需要将丙酮酸转化为糖来进行糖异生，以满足能量需求。
此外，糖酵解途径和糖异生途径还通过共享底物来联系。
例如，葡萄糖-6-磷酸是糖异生途径的起始物质，也是糖酵解途径中的一个中间产物。
葡萄糖-6-磷酸可以被磷酸葡萄糖异构酶转化为磷酸葡萄糖，进而参与糖酵解途径生成能量。
此外，糖异生途径中的丙酮酸也可以被通过磷酸化作用转化为葡萄糖-6-磷酸，进一步参与糖酵解途径产生能量。
另外，糖代谢途径还与其他代谢途径密切相关。
ch糖异生和糖原代谢(共99张PPT)
糖原代谢概述
机体贮存糖原的器官主要是肝脏和肌肉。在 肝脏，糖原的代谢调节是为了维持血糖水平 的稳定。在肌肉，糖原的代谢调节是为了满 足自身的能量需求。
6.1 糖异生
6.2 糖原的分解
6.3 糖原的合成
6.4 糖醛酸途径
6.5 糖代谢途径的相互协调调节
6.1 糖异生（Gluconeogenesis）
6.1.1 概述
由非糖化合物转化为葡萄糖的过程称为糖异 生。非糖化合物主要是丙酮酸、乳酸、甘油 、氨基酸等。
糖异生存在于所有生物体中。从磷酸烯醇式 丙酮酸到葡萄糖-6-磷酸是共同的途径。
-GTP 线粒体PEP羧激酶
表现为同一调节因子对两条途径相应的酶作用相反。
（synthases and synthetases）
5抑糖制代肝丙谢外酮途组径酸织的摄羧相取化互和调酶利节用葡萄糖。
-ATP
-ATP
从丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸的两条途径
3 糖原分解和糖原合成之间的协调控制
PFK-2，FBPase-2酶活性受胰高血糖素通过磷酸化/去磷酸化来调节。
平衡。
② 从果糖-1,6-双磷酸转变为果糖-6-磷酸
Fructose 1,6bisphosphatase
放能反应
③ 从葡萄糖-6-磷酸转变为葡萄糖Glucose6-phophatase放能反应
➢葡萄糖-6-磷酸酶只存在于肝脏和肾脏。在大多数 组织中，糖异生终止于生成葡萄糖-6-磷酸，葡萄糖6-磷酸可用于其他途径，主要是合成糖原。只有在这 肝脏和肾脏这两种组织中，才可以通过糖异生途径获
糖原代谢和糖异生
另有10％葡萄糖残基要经己糖 激酶催化生成葡萄糖-6-磷酸 进行糖酵解的。
个
15.3 糖原合成
糖原的生物合成不是糖原降解的逆过程，而是通过 另外一条途径。
糖原合成需要的能量是由尿嘧啶核苷三磷酸（UTP） 提供的。
糖原合成的底物是UDP-葡糖。
G o' = -16.3 kJ/mol
旁路III：葡糖-6-磷酸水解生成葡萄糖
葡糖-6-磷酸在葡糖-6-磷酸酶作用下水解为 葡萄糖 和无机磷酸。
G o'= -13.8 kJ/mol
糖
葡糖-6-磷酸酶
异
生
途
径
总
览
图
糖 异 生 与 糖 酵 解 过 程 能 量 变 化
糖异生是个需能过程，由2分子丙酮酸合成1分子葡萄 糖需要4分子ATP和2分子GTP，同时还需要2分子NADH。 总反应方程式为：
3. 糖异生的调控
磷酸果糖激酶I（PFK-I）和果糖-1,6-二磷酸酶的调节
果糖-2,6-二磷酸可以激活PFK-1，加快糖酵解；而抑制 果糖-1,6-二磷酸酶（FBPase-1），进而抑制糖异生。
当ATP和柠檬酸水平高时，PFK-I受抑制，降低糖酵解速 率；柠檬酸增加果糖-1,6-二磷酸酶活性，从而增加糖异 生速率。当AMP水平高时，PFK-I激活，加快糖酵解，果 糖-1,6-二磷酸酶受抑制，糖异生关闭。
但糖酵解途径中由丙酮酸激酶、磷酸果糖激酶I和己 糖激酶催化的三个高放能反应是不可逆的。
1. 糖异生反应
旁路I：丙酮酸转化为磷酸烯醇式丙酮酸
（1）丙酮酸羧化生成草酰乙酸 在丙酮酸羧化酶（生物素作为辅基）催化下，丙酮酸
第23章 葡糖异生作用和糖的其他代谢途径章
2丙酮酸 + 4ATP + 2GTP + 2NADH + 2H+ + 6H2O → 丙酮酸 葡萄糖 + 4ADP + 2GDP + 6Pi + 2NAD+ 上述反应的 上述反应的∆G0’ = －37.66 kJ/mol
（四）葡糖异生作用的调节Ⅰ
磷酸果糖激酶
果糖果糖-1，6-二磷酸酶
葡糖异生作用的调节Ⅱ
ATP
丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸是先由 丙酮酸羧化酶催化丙酮酸羧化生成草酰乙酸 ， 丙酮酸羧化酶 催化丙酮酸羧化生成草酰乙酸， 催化丙酮酸羧化生成草酰乙酸 再由磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 催化反应生成 再由 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化反应生成 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 磷酸烯醇式丙酮酸。 磷酸烯醇式丙酮酸。
NAD+ NADH+H+
丙酮酸
→
磷酸烯醇式丙酮酸 → 果糖果糖-6-磷酸 葡萄糖。 葡萄糖。
3-磷酸 磷酸 甘油醛
果糖-1,6果糖-1,6-二磷酸
葡萄糖葡萄糖-6-磷酸 →
ATP
1,3-二磷酸甘油酸 二磷酸甘油酸
ADP
3-磷酸甘油酸 磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
丙酮酸
（一） 葡糖异生途径
从丙酮酸开始， 从丙酮酸开始 ， 葡糖异生的反应步骤很多都 是糖酵解的逆反应， 但糖酵解中的 步不可逆反 是糖酵解的逆反应 ， 但糖酵解中的3步不可逆反 应必须绕道而行。 应必须绕道而行。
Glu
ATP ADP
G-6-P F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮
第23和24章葡糖异生和糖的其他代谢途径
形成UDPG
糖原合成的前体UDPG的结构
糖
糖原合酶
原
合
成
糖原分支酶
三、淀粉的合成
存在于植物体内，尤其是谷类、豆类、薯类作物 的籽粒和贮藏组织都含丰富的淀粉。淀粉合成中的 糖基供体有ADPG、UDPG，主要是ADPG.合成分两 阶段进行，先合成直链淀粉，然后分支形成支链淀 粉。
UDPG焦 磷酸化酶
果糖-1,6-二磷酸酶
果3; Pi
磷酸果糖激酶-1
3、葡萄糖-6-磷酸→葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸 + H2O ——葡萄—糖—-6—-磷—酸酶—→葡萄糖 ＋ Pi
己糖激酶
2分子丙酮酸生成1分子葡萄糖总反应式
2丙酮酸 + 4ATP + 2GTP + 2NADH + 2H+ + 6H2O → 葡萄糖 + 4ADP + 2GDP + 6Pi + 2NAD+
(2)当耗能增加时，ATP不足，可促进糖的分解而 抑制糖的异生以产生更多的ATP，以供机体需要。
✓促进糖异生作用的激素： 肾上腺素、胰高血糖素、糖皮质激素
✓抑制糖的异生作用的激素是：胰岛素
二、乳糖的生物合成和分解
乳糖是半乳糖和葡萄糖以β（1，4 ）糖苷 键连接的二糖，合成时候需活化的半乳糖作 为供体（UDP-半乳糖），葡萄糖作为受体。
Pi 果糖二磷酸酶-1
6-磷酸果糖
ATP
+
ATP
—
—
AMP
+ 磷酸果糖激酶-1
2,6-二磷酸果糖
H2O
1,6-二磷酸果糖
ADP
目前认为2,6-二磷酸果 糖的水平是肝内糖异生与
糖异生及糖原合成课件
充足的营养特别是葡 萄糖供应是促进糖原 合成的基本条件。在 饥饿或营养不良的状 态下，糖原合成减少， 以节约葡萄糖的使用。
关键酶的活性也受到 多种因素的调节。例 如，胰岛素可以激活 糖原合酶，从而促进 糖原的合成。而磷酸 化/去磷酸化是调节这 些酶活性的一种常见 方式。
05
糖异生与糖原合成的生理意义
糖酵解的逆反应
生成葡萄糖
糖异生始于三个非糖前 体分子，即乳酸、甘油 和生糖氨基酸。这些前 体在细胞质中通过一系 列反应转化为丙酮酸。
在线粒体中，丙酮酸羧 化生成草酰乙酸，后者 与乙酰CoA缩合生成柠 檬酸，进入三羧酸循环。
包括柠檬酸循环中的各 个反应，最终生成草酰 乙酸，后者再转化为磷 酸烯醇式丙酮酸（PEP）。
糖原合成与糖异生的关系
联系
糖异生是指非糖化合物（如乳酸、甘油、氨基酸等）转变为葡萄糖的过程。在糖异生过程中，生成的葡萄糖可以 进一步用于糖原合成，储存能量。因此，糖异生与糖原合成之间存在密切的联系，两者共同维持血糖平衡和能量 供应。
区别
糖异生和糖原合成的起始物质不同，糖异生起始于非糖化合物，而糖原合成起始于葡萄糖。此外，两者发生的场 所也有所不同，糖异生主要发生在肝脏，而糖原合成发生在肝脏和肌肉组织。
02 04
能量状态 神经调节
03
糖原合成概述
糖原合成的定义与意义
定义
意义
糖原合成的主要器官和组织
肝脏
肝脏是糖原合成的主要场所，通过摄取血液中的葡萄糖，合成并储存糖原。同时， 肝脏还能将糖原分解为葡萄糖释放到血液中，以维持血糖水平稳定。
肌肉组织
肌肉组织也能进行糖原合成，储存能量。在运动时，肌肉组织中的糖原分解为葡 萄糖，为肌肉提供能量。
糖异生磷酸戊糖途径
糖异生磷酸戊糖途径
糖异生磷酸戊糖途径是一条非氧化代谢途径,主要参与了五碳糖的代谢过程。
它是植物和微生物中一条重要的碳代谢途径,对于葡萄糖和其他糖类的代谢至关重要。
该途径包括以下几个主要步骤:
1. 葡萄糖-6-磷酸异构化
在这一步骤中,葡萄糖-6-磷酸通过葡萄糖-6-磷酸异构酶的作用,被转化为果糖-6-磷酸。
2. 果糖-6-磷酸和ATP反应
果糖-6-磷酸在磷酸烯醇式化酶的催化下,与ATP发生反应,生成果糖-1,6-二磷酸。
3. aldol缩合反应
果糖-1,6-二磷酸在aldol酶的作用下,发生aldol缩合反应,产生D-异构酮戊二酸和甘油醛-3-磷酸。
4. D-异构酮戊二酸转化
D-异构酮戊二酸经过一系列反应,最终转化为磷酸戊糖。
5. 磷酸戊糖异构化
磷酸戊糖在磷酸戊糖异构酶的作用下,可以转化为其他糖酵解中间产物,如细胞色素-5-磷酸和磷酸丙糖等。
糖异生磷酸戊糖途径不仅参与了碳源的代谢,还提供了一些重要的中
间代谢产物,如核糖-5-磷酸、NADPH和精氨酸等,这些代谢产物对于其他生物合成途径非常重要。
因此,该途径在植物和微生物的生长发育及能量代谢中扮演着关键角色。
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乙 酰 CoA
（三）糖异生的生理意义
1.葡糖异生可维持动物和人体内血糖浓度的相对 恒定。这对需糖较多的脑组织、红细胞和视网膜 等非常重要 2.葡糖异生是草食动物，特别是反刍动物体内葡 萄糖的唯一来源。 3.葡糖异生与乳酸的利用有密切关系，对于回收 乳酸分子中的能量、更新肝糖原、防止乳酸中毒 的发生等都有一定的意义。 4.协助氨基酸代谢。
GTP 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸羧化酶 羧激酶 草酰乙酸 CO2+ATP GDP+Pi 丙酮酸 PEP +CO2 ADP 丙酮酸激酶 ATP
当两种酶活性相等时，则不能将代谢 向前推进，结果仅是ATP分解释放出能 量 ， 因 而 称 之 为 无 效 循 环 (futile cycle)。 因此，有必要通过调节使糖异生途径 与酵解途径相互协调，主要是对6-磷酸 果糖与1,6-二磷酸果糖之间和磷酸烯醇式 丙酮酸与丙酮酸之间进行调节。
第二十三章 糖异生和糖的其他代谢途径
一、糖异生作用
* 概念
糖异生作用是指以非糖物质作为前体合 糖异生作用是指以非糖物质作为前体合 作用 成为葡萄糖的作用。 成为葡萄糖的作用。
* 部位
主要在肝脏、 主要在肝脏、肾脏细胞的胞浆及线粒体 肝脏
* 原料
主要有乳酸、丙酮酸、甘油、 主要有乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨基酸
（二）糖异生的调节
在前面的三个反 应过程中，作用物 的互变分别由不同 酶催化其单向反应， 这样一对由不同酶 催化所进行的正逆 反应称之为底物循 环
ADP
6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶 Pi
6-磷酸葡萄糖
己糖激酶
葡萄糖
ATP Pi
磷酸果糖磷酸酯酶
1,6-双磷酸果糖
ADP ADP+Pi
6-磷酸果糖
ATP
6-磷酸果糖激酶
Pi
6-磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶 磷酸葡萄糖磷酸酯酶
葡萄糖
非糖物质进入糖异生的途径
⑴ 糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物 生糖氨基酸 甘油 乳酸
-NH2
α-酮酸 酮酸 磷酸二羟丙酮 丙酮酸
α-磷酸甘油 磷酸甘油
2H
上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径， ⑵ 上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径， 异生为葡萄糖或糖原
Glu
ATP ADP
G-6-P F-6-P
（一）糖异生作用的途径
*糖异生途径(gluconeogenic 糖异生途径 pathway)是从丙酮酸生成葡萄糖的具 是从丙酮酸生成葡萄糖的具 体反应过程。 体反应过程。
* 过程
ATP ADP
F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮
NAD+ NADH+H+
3-磷酸 磷酸 甘油醛
丙酮酸羧化酶
丙酮酸 丙酮酸
糖异生途径所需NADH+H 糖异生途径所需NADH+H+的来源
糖异生途径中， 二磷酸甘油酸生成3-磷 糖异生途径中，1,3-二磷酸甘油酸生成 磷 二磷酸甘油酸生成 酸甘油醛时，需要NADH+H+。 酸甘油醛时，需要 由乳酸为原料异生糖时， ① 由乳酸为原料异生糖时， NADH+H+由下述 反应提供。 反应提供。 乳酸
NAD+ LDH
丙酮酸
NADH+H+
由氨基酸为原料进行糖异生时， ② 由氨基酸为原料进行糖异生时， NADH+H+则由 线粒体内NADH+H+ 提供 ， 它们来自于脂酸的 提供， 它们来自于脂酸的β线粒体内 氧化或三羧酸循环， 氧化或三羧酸循环 ， NADH+H+ 转运则通过草酰 乙酸与苹果酸相互转变而转运。 乙酸与苹果酸相互转变而转运。
草酰 乙酸 NADH+H+ 草酰 乙酸 NADH+H+
苹果酸 NAD+
苹果酸 NAD+
线粒体
胞浆
2. 1,6-二磷酸果糖转变为 6-磷酸果糖 二磷酸果糖转变为 磷酸果糖
Pi
1,6-二磷酸果糖 二磷酸果糖
二磷酸果糖磷酸酯酶
6-磷酸果糖 磷酸果糖
3. 6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖 磷酸葡萄糖水解为葡萄糖
1. 6-磷酸果糖与 磷酸果糖与1,6-二磷酸果糖之间 磷酸果糖与 二磷酸果糖之间
6-磷酸果糖 磷酸果糖
Pi
2,6-二磷酸果糖 二磷酸果糖 磷酸果糖磷 酸酯酶
AMP 1,6-二磷酸果糖 二磷酸果糖
ATP
6-磷酸果 磷酸果 糖激酶
ADP
2. 磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间
PEP
1,6-双磷酸果糖 双磷酸果糖
ADP
丙酮酸
ATP
1. 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)
ATP ADP+Pi ① GT乙酸
② CO2
PEP
丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)， ① 丙酮酸羧化酶 ， 辅酶为生物素（反应在线粒体） 辅酶为生物素（反应在线粒体） 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在胞液） ② 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在胞液）
※
草酰乙酸转运出线粒体
苹果酸
出线粒体
草酰乙酸 草酰乙酸
苹果酸 天冬氨酸
草酰乙酸 草酰乙酸
天冬氨酸
出线粒体
胞 液
天冬氨酸
PEP
GDP + CO2 GTP
磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶 苹果酸
草酰乙酸
天冬氨酸
苹果酸
α-酮戊二酸 α-酮戊二酸 谷氨酸
草酰乙酸
NAD+ NADH + H+
线 粒 体
ADP + Pi ATP + CO2
1,3-二磷酸甘油酸 二磷酸甘油酸
ADP ATP
糖异生途径与酵解途径大多数反应 是共有的、可逆的； 是共有的、可逆的； 酵解途径中有3个由关键酶催化的不 酵解途径中有 个由关键酶催化的不 可逆反应。 在糖异生时， 可逆反应 。 在糖异生时 ， 须由另外 的反应和酶代替。 的反应和酶代替。
3-磷酸甘油酸 磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸