第02章 种群生态学(1)

人口基本上是增长 型的； 0~5 和 5~10 两 个 年 龄组的横柱比较狭， 说 明 1972~1982 年 的计划生育有成效； 10~15和15~20年龄 组横柱相当宽，说 明 1962~1972 年 计 划生育的放松； 35~40和45~50年龄 组 的 减 少 是 1937~1947 年 战 争 期间出生人口减少 的结果。

（五）生命表


生命表是最直接地描述种群死亡和存活过程的 一览表，是研究种群动态的有力工具。
1.一般生命表的编制
生命表是由许多行和列构成的表格，通常是 第一列表示年龄、年龄组或发育阶段，从低龄到 高龄自上而下排列，其他各列为记录种群死亡或 存活情况的观察数据或统计数据，并用一定的符 号代表。
(二）影响种群数量的基本参数

种群数量的变动取决于四个基本参数：即出 生率、死亡率、迁入和迁出。其中出生率和 迁入是使种群增长的因素，而死亡率和迁出 是使种群减小的因素。
△N
= B －D ＋I －E
1.出生率


（ 1 ）定义：指单位时间内种群的出生个体数 与种群个体总数的比值。 （2）分类：最大出生率和实际出生率。 最大出生率是指种群处于理想条件下（即无任 何生态因子的限制作用，生殖只受生理因素所 限制）的出生率，也称为生理出生率。 实际出生率是种群在特定环境条件下所表现出 的出生率，也称为生态出生率。 （ 3 ）影响因素： ① 性成熟的速度 ② 每次产 仔数目 ③每年繁殖次数 ④动物胚胎期、孵化 期和繁殖年龄的长短等。
③去除取样法


原理为：在一个封闭的种群里，随着连续的 捕捉，种群数量逐渐减少，同等的捕捉力量 所获取的个体数逐渐降低，逐次捕捉的累积 数就逐渐增大。 需要满足的条件：①每次捕捉时，每个动物 个体被捕机率相等。②调查期间，没有出生 和死亡，没有迁入或迁出。
2.相对密度调查法



在很多情况下，种群的绝对密度是难以确定 的，此时，相对密度就成为很有用的指标了。 相对密度测定的不是单位面积上生物个体的 绝对数值，而只是表示种群数量多少的多度 指标（index of abundance) 直接数量指标：一般用于群落调查时，植物 种群个体数量的计测。 间接数量指标：多用于动物种群的研究，多 以动物的粪堆、洞穴、鸣叫、毛皮收购量等 表示种群的相对大小。 有时候，相对密度可以转换为绝对密度。
2.死亡率




（1）定义：指单位时间内种群的死亡个体数与种 群个体总数的比值。 （2）分类：最低死亡率和实际死亡率。 最低死亡率是种群在最适环境条件下所表现出的 死亡率，即生物都活到了生理寿命，种群中的个 体都是由于老年而死亡，也称为生理死亡率。 实际死亡率也称为生态死亡率，是指种群在特定 环境条件下所表现出的死亡率，种群中个体的寿 命为生态寿命，即种群在特定环境条件下的平均 寿命。
种群动态是种群生态学的核心问题

种群动态的研究方法：野外观察、实验研究 和数学模型研究。
种群动态研究的主要内容： ①有多少（数量或密度）； ②如何变动（数量变动）； ③哪里多，哪里少（分布和空间结构）； ④为什么这样变动（种群的调节机制）； ⑤采取的生存对策（遗传与进化）。

（二）种群的基本特征 自然种群的四个基本特征：


（2）分类：
① 金字塔形锥体 出生率大于死亡率，种群数量迅速增 长，为增长型种群（expanding population）。 ② 钟形锥体 出生率与死亡率大致相等，种群数量稳定， 为稳定型种群（stable population）。 ③ 壶形锥体 死亡率大于出生率，种群数量趋于下降， 为下降型种群（decline population）。
粪堆计数

粪堆计数常用于调查兔、鹿等中、大型狩猎动物， 其方法包括计数样方或线路上的粪堆数目，假设在 野外调查中，经两天后新增加的某种鹿的粪堆平均 为 200 堆/ 公顷。另外，根据观察，每只鹿每天平均 排粪率为 5 个粪堆，这样就可估计出鹿的数量，即： 200（堆）÷5〔堆/（鹿· 天）〕÷2（天）=20（鹿） 也就是说，平均每公顷土地上有 20 只鹿。200 堆/ 公 顷是间接数量指标，属于相对密度，但当通过排粪 率调查而换算为20只/公顷时，就成为绝对密度了。


（3）同龄级和异龄级。
区别： ① 凡是一年生植物和一切农作物种群，都可以认 作同龄级种群，一切多年生植物都是异龄级种群。 ②在异龄级种群中，个体之间的年龄可以相差很 大。 ③ 一个异龄级种群的全部个体可以分布到 群落中的不同层次。 ④ 一个异龄级种群内的个 体常常是处在不同的年龄时期，它们对环境的要 求和反应各不相同，在群落中的地位和所起的作 用也各不一样。
（一）种群密度（N）
定义：是指单位面积或单位容积内的种群大小， 通常以个体数目生物量来表示。密度是种群最 基本的参数，也是种群重要的参数之一。 种群密度和生物的大小及该生物所处的营 养级有关。 分类：绝对密度和相对密度。 1. 绝对密度（ absolute density ）是指单位面 积或空间内种群的实际个体数； 2. 相对密度（ relative density ）是指单位面 积或空间内种群的相对数量，只能作为表示数 量高低的相对指标。
①数量特征 指单位面积上的个体数量的多少，受多种参 数的影响，其变动具有一定的规律。 ②空间特征 即种群均占据一定的空间，具有特定的分布 区域（地理分布）；种群内个体在空间上具有一定的 分布型（内分布型）。 ③系统特征 种群是一个具有自身组织秩序、自我调节能 力的生物系统。 ④遗传特征 种群具有一定的基因组成，是一个基因库， 以区别于其他物种。种群的遗传特征是种群遗传学和 进化生态学的主要研究内容。
以康内尔（ Conell ， 1970 ）对华盛顿圣乔恩岛（ San Juan Island）藤壶（ Balanus glandula）的观察数据为 例，来说明生命表的一般构成及各种符号的含义。

表2-1 华盛顿圣乔恩岛藤壶生命表 (1959 ～1968) x 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 nx 142 62 34 20 15.5 11 6.5 2 2 0 lx 1.000 0.437 0.239 0.141 0.109 0.077 0.046 0.014 0.014 0 dx 80 28 14 4.5 4.5 4.5 4.5 0 2 qx 0.563 0.452 0.412 0.225 0.290 0.409 0.692 0.000 1.000 Lx 102 48 27 17.75 13.25 8.75 4.25 2 1 0 Tx 224 122 74 47 29.25 16 7.25 3 1 0 ex 1.58 1.97 2.18 2.35 1.89 1.45 1.12 1.50 0.50 -
①样方法
调查步骤： a. 首先，将要调查的地段划分为若干个 样方； b. 然后，在调查地段中随机地抽取一定 数量的样方； c.随后，计数各样方中的全部个体数； d. 最后通过统计学方法，利用所有样方 的平均数，估计种群总数。
②标志重捕法(林可指数法)

原理：在调查地段中，捕获一部分个体 进行标志，然后放回，经一定时间后再 进行重捕。
1.绝对密度调查法
（ 1）总数量调查法（ total count）：即计数在 某地段中生活的某种生物的全部数量。 （ 2 ）取样调查法（ sampling methods ）：只计 数种群的一小部分，据此即可估算种群总数。 分类：3种： ①样方法（use of quadrats） ②标志重捕法（mark-recapture methods） ③去除取样法（removal sampling methods）
（四）性比（sex ratio）
定义：是指种群中雄性与雌性个体数的比例。 S=M/F*100% 种群中性比对大多数脊椎动物来说较为恒定， 常围绕着1：1的数值。对两性花植物种群而 言，在种群研究中可不考虑性比问题，但在 单性花植物种群中，尤其是雌雄异株植物种 群的动态研究时，性比就显得特别重要。
第一节 种群的特征
一、种群的基本特征 （一）种群的基本概念


1.种群（population）
定义：指在特定时间内一定空间中同种个体的集合。 从定义中可看出，种群占有一定的领域，且由 同种个体组成，但它不是个体简单相加而随机组成 的个体群，而是个体通过种内关系有机组成的一个 统一体。 种群是物种在自然界中存在的基本单位，又是 生物群落的基本组成单位，同时，种群还是一个遗 传和进化单位。种群是一种特殊组合，具有独特性 质、结构、机能，有自动调节大小的能力。
(Krebs, 1978)


x：年龄、年龄组或发育阶段。
nx：本年龄组开始时的存活个体数。 lx：本年龄组开始时，存活个体的百分数，即lx = nx / n0。

dx ：本年龄组期间的死亡个体数，即从年龄பைடு நூலகம்x 到年龄 x+1期间的 死亡个体数。

2.种群生态学（population ecology）

1)
2)
3)
种群生态学是研究种群内各成员之间，及其与周围 环境中的生物和非生物因子间的相互关系及作用规 律的科学。种群生态学的研究能使人们在理论上了 解诸如： 为什么物种数量有多有少及数量变化的规律 为什么种内种间存在着复杂的生态关系 为什么生物种会在地球上不断发展和进化等问题 同样，种群生态学研究的实践意义也是深远的，它 直接与农业、渔业和林业生产、森林管理、病虫害 防治、珍稀濒危动植物保护等关系到人类自身生存 的问题相关联。
假定总数中标志的比例与重捕取样中比例相同， 根据重捕中标志个体的比例，估计该地段中个 体的总数。即 N : M = n : m N = M n / m 其中，N为该样地中种群个体总数，M为样地中 标志个体总数，n为重捕个体数，m为重捕中标 志个体数。


需要满足的条件： A.标志个体在整个调查种群中均匀分布， 标志个体和未标志个体被捕机率相等。 B.调查期间，没有迁入或迁出，没有新 的出生和死亡。 调查时应注意的两点： A.调查期限不宜过长或过短。过长会发 生个体的出生和死亡，增加迁入和迁出 的可能性；过短会影响标志个体的均匀 分布。 B.标志方法要合理。
单体生物与构件生物




调查高等植物的种群密度时，因其个体的分枝或分蘖， 个体大小差异明显，仅以个体数量表示种群的大小很不 恰当。因此，将生物分为单体生物和构件生物。 单体生物（unitary organism）是指生物胚胎发育成熟后， 其有机体各个器官数量不再增加，只是各组成部分大小 的增长，各个个体保持基本一致的形态结构。 构件生物（modular organism）是指生物由一个合子发 育而成，在其生长发育的各个阶段，其初生及次生组织 的活动并未停止，基本构件单位反复形成，有机体不断 增长。 大多数动物属于单体生物，高等植物则属于构件生物， 营固着生活的珊瑚、薮枝虫、苔藓虫等也属于构件生物。
二、种群的数量特征
种群的数量特征包括： 1.种群密度（density） 2.影响种群密度的4个基本参数 3.种群的年龄分布（age distribution） 4.性比（sexual ratio） 5.生命表（life table） 6.存活曲线（survival curve） 7.种群内禀增长率（ rm ）
3.迁移率（迁入和迁出）

种群中个体的迁移包括迁入和迁出，是生物 生活周期中的一个基本现象。 研究方法：通过标志重捕法测定种群的丧失 率（死亡加迁出）和添加率（出生加迁入）， 然后减去死亡率或出生率，即可得到种群的 迁出率和迁入率。
（三）年龄分布



种群的年龄结构：指不同年龄组的个体在种群 内的比例或配置情况。对其研究有助于了解种 群的发展趋势，预测种群的兴衰，对深入分析 种群动态和进行预测预报具有重要价值。 年龄锥体（或年龄金字塔） （1）定义：是用从上到下一系列不同宽度的横 柱做成的图。横柱的高低位置表示由幼体到老 年的不同年龄组，横柱的宽度表示各个年龄组 的个体数或其所占的百分比。