第九章脂质代谢
生化要点脂代谢
第九单元脂类代谢一、脂类的消化、吸收和转运（一）脂类的消化（主要在十二指肠中）胃的食物糜（酸性）进入十二指肠，刺激肠促胰液肽的分泌，引起胰脏分泌HCO-3 至小肠（碱性）。
脂肪间接刺激胆汁及胰液的分泌。
胆汁酸盐使脂类乳化，分散成小微团，在胰腺分泌的脂类水解酶作用下水解。
（二）脂类的吸收脂类的消化产物，甘油单脂、脂肪酸、胆固醇、溶血磷脂可与胆汁酸乳化成更小的混合微团（20nm），这种微团极性增大，易于穿过肠粘膜细胞表面的水屏障，被肠粘膜的拄状表面细胞吸收。
被吸收的脂类，在柱状细胞中重新合成甘油三酯，结合上蛋白质、磷酯、胆固醇，形成乳糜微粒（CM），经胞吐排至细胞外，再经淋巴系统进入血液。
小分子脂肪酸水溶性较高，可不经过淋巴系统，直接进入门静脉血液中。
（三）脂类转运和脂蛋白的作用甘油三脂和胆固醇脂在体内由脂蛋白转运。
脂蛋白是由疏水脂类为核心、围绕着极性脂类及载脂蛋白组成的复合体，是脂类物质的转运形式。
载脂蛋白（已发现18种，主要的有7种）：在肝脏及小肠中合成分泌至胞外，可使疏水脂类增溶，并且具有信号识别、调控及转移功能，能将脂类运至特定的靶细胞中。
（四）贮脂的动用皮下脂肪在脂肪酶作用下分解，产生脂肪酸，经血浆白蛋白运输至各组织细胞中。
血浆白蛋白占血浆蛋白总量的50%，是脂肪酸运输蛋白，血浆白蛋白既可运输脂肪酸，又可解除脂肪酸对红细胞膜的破坏。
贮脂的降解受激素调节。
促进：肾上腺素、胰高血糖素、肾上腺皮质激素；抑制：胰岛素；植物种子发芽时，脂肪酶活性升高，能利用脂肪的微生物也能产生脂肪酶。
二、甘油三酯的分解代谢（一）甘油三酯的水解甘油三酯的水解由脂肪酶催化。
组织中有三种脂肪酶，逐步将甘油三酯水解成甘油二酯、甘油单酯、甘油和脂肪酸。
这三种酶是：脂肪酶（激素敏感性甘油三酯脂肪酶，是限速酶）；甘油二酯脂肪酶；甘油单酯脂肪酶。
肾上腺素、胰高血糖素、肾上腺皮质激素都可以激活腺苷酸环化酶，使cAMP浓度升高，促使依赖cAMP的蛋白激酶活化，后者使无活性的脂肪酶磷酸化，转变成有活性的脂肪酶，加速脂解作用。
脂类代谢的合成与分解
减去脂肪酸活化时消耗 ATP 的 2 个高能磷酸键 净生成 106 分子ATP。
45
.
β- 氧化小结
1. 脂肪酸的β-氧化主要在线粒体中进行。 2. 脂肪酸仅需一次活化，其代价是消耗2分子ATP。（活化在线
磷酸甘油的生物合成 脂肪酸的生物合成 脂肪的生物合成
14
.
一、磷酸甘油的生物合成
15
.
二、脂肪酸的生物合成
饱和脂肪酸的从头合成 脂肪酸碳链延长 去饱和生成不饱和脂肪酸
16
.
（一）饱和脂肪酸的从头合成
脂肪酸合成的原料：乙酰CoA（主要来自线粒体内的丙 酮酸氧化脱羧、脂肪酸β-氧化和氨基酸氧化等反应）；
粒体外） 3. 除脂酰CoA合成酶外，其余所有酶都属于线粒体酶（即β-氧化
的酶系存在于线粒体）。 4. β-氧化起始于脂酰CoA，包括氧化（脱氢）、水化、氧化（脱
氢）、硫解等重要步骤。 5. 每循环一次，生成一分子FADH2，一分子NADH，一分子乙
酰CoA和一分子减少两个碳原子的脂酰CoA。
46
.
生物素在羧化反应中起固定CO2 （以HCO3-形式） 和转移羧基的作用。
20
.
3. 脂肪酸合成循环
脂肪酸合成时碳链的缩合延长过程是一循环反 应过程。每经过一次循环反应（缩合、还原、 脱水、再还原），延长两个碳原子。合成反应 由脂肪酸合成酶系催化。
21
.
• 在低等生物中，脂肪酸合成酶系是一种由1分子酰基载体蛋 白（acyl carrier protein, ACP）和6种酶单体所构成的多酶 复合体。
脂代谢思维导图
脂质代谢是指人体吸收的大部分脂肪被胆汁乳化成小颗粒。
胰腺和小肠分泌的脂肪酶将脂肪中的脂肪酸水解为游离脂肪酸和单甘酯（有时完全水解为甘油和脂肪酸）。
小分子，如甘油，短链和中链脂肪酸，被小肠吸收到血液中。
单甘油脂和长链脂肪酸被吸收后，甘油三酯在小肠细胞中重新合成，乳糜微粒由磷脂、胆固醇和蛋白质形成，通过淋巴系统进入血液循环。
基本情况脂肪：由甘油和脂肪酸合成。
人体脂肪酸有两种来源：一种是人体自身合成；另一种是人体自身合成。
另一个是食物供给，特别是一些人体无法合成的不饱和脂肪酸。
它们被称为必需脂肪酸，如亚油酸和α-亚麻酸。
磷脂：由甘油和脂肪酸、磷酸和氮化合物制成。
鞘磷脂：结合鞘磷脂和脂肪酸的脂类。
磷酸被称为鞘磷脂，糖被称为鞘磷脂。
胆固醇脂质：胆固醇是由胆固醇和脂肪酸结合形成的。
甘油三酯代谢甘油三酯的合成与代谢1合成零件和原材料甘油三酯代谢甘油三酯代谢肝脏、脂肪组织和小肠是重要的合成部位。
肝脏的合成能力最强。
注意：肝细胞可以合成脂肪，但不能储存脂肪。
合成后，应与载脂蛋白和胆固醇结合形成一种极低密度脂蛋白，可输送到血液中，输送到肝外组织储存或利用。
如果肝脏合成的甘油三酯不能及时转运，就会形成脂肪肝。
脂肪细胞是人体合成和储存脂肪的仓库。
甘油三酯合成所需的甘油和脂肪酸主要由葡萄糖代谢提供。
其中，甘油由糖酵解产生的二羟丙酮磷酸酯转化而成，脂肪酸由糖的氧化分解产生的乙酰辅酶A合成。
2合成的基本过程①单甘酯途径：这是肠黏膜细胞合成脂肪的途径。
甘油三酯是由单甘酯和脂肪酸合成的。
②甘油三酯途径：肝细胞和脂肪细胞的合成途径。
脂肪细胞缺乏甘油激酶，不能利用游离甘油，只能利用葡萄糖代谢提供的3-磷酸甘油。
分解代谢在脂肪细胞中激素敏感的甘油三酯的作用下，脂肪被分解成脂肪酸和甘油，然后释放到血液中氧化其他组织。
甘油激酶>甘油磷酸>磷酸二羟丙酮>糖酵解或好氧氧化。
它还可以转化为乙醇酸，然后通过β-氧化作用输送到各种组织。
生物化学脂质代谢知识点总结
生物化学脂质代谢知识点总结脂质代谢是生物体中一系列与脂类物质的合成、降解和调节相关的生化过程。
脂质是生物体中重要的结构和功能分子，参与细胞膜的组成、能量储存、信号传导等生理过程。
以下是关于生物化学脂质代谢的几个重要知识点的总结：1. 脂质的分类：脂质包括甘油三酯、磷脂、固醇等多种类别。
甘油三酯是主要的能量储存形式，磷脂是细胞膜的主要组成成分，固醇则参与胆汁酸合成和激素合成。
2. 脂质合成：脂质合成发生在细胞质中的内质网和高尔基体。
甘油三酯合成通过甘油磷酸酯化反应，将甘油与三个脂肪酸酯化生成甘油三酯。
磷脂合成主要通过甘油磷酸酰化和酰基转移反应来完成。
3. 脂质降解：脂质降解主要发生在细胞质中的脂质滴。
甘油三酯降解通过脂肪酸的β氧化途径进行，其中脂肪酸在线粒体内通过一系列酶的作用逐步分解为乙酰辅酶A，进而进入三羧酸循环产生能量。
磷脂降解则通过磷脂酶的作用将磷酸酯键水解。
4. 脂质调节：脂质代谢的调节是通过多种调控机制实现的。
例如，脂质合成受到胰岛素的正调控，而脂质降解则受到激素敏感脂酶等酶的调控。
此外，转录因子、信号通路和代谢产物等也参与了脂质代谢的调控过程。
5. 脂质与疾病：脂质代谢紊乱与多种疾病有关。
例如，高脂血症与动脉粥样硬化的发生密切相关；脂肪酸代谢紊乱可导致脂肪肝的发生；固醇代谢异常则与高胆固醇血症和冠心病等疾病有关。
6. 脂质代谢与药物研发：研究脂质代谢对于药物研发具有重要意义。
许多药物通过调节脂质代谢来治疗相关疾病，如胆固醇降低药物和抗肥胖药物等。
脂质代谢是生物体中一系列与脂类物质的合成、降解和调节相关的生化过程。
了解脂质代谢的知识点可以帮助我们更好地理解生物体内脂质的功能和相关疾病的发生机制，为药物研发提供参考。
脂类的代谢
A、NAD+ B、NADP+ C、CoA
D、TPP E、FAD
4、同工酶
A、催化的化学反应相同 B、酶蛋白的分子结构相同
C、酶蛋白的理化性质相同 D、电泳行为相同 E、Km值相同 5、通常既不见于RNA，也不见于DNA的含氮碱基是
对于任一偶数碳原子的长链脂肪酸，其净生成的 ATP 数目可按下式计算：
（四）不饱和脂肪酸的氧化
不饱和脂酸
β氧化
顺3 -烯酰CoA
3顺-2反烯酰CoA 异构酶
反2-烯酰CoA
顺2-烯酰CoA
H2O D(-)-β羟脂酰CoA
D(-)-β羟脂酰CoA 表构酶
β氧化
L(+)-β羟脂酰CoA
（五）奇数碳脂肪酸的氧化
OH CH3CHCH2COOH
D(-)-β -羟丁酸
β-羟丁酸脱氢酶
O O CH3CCH2COH
乙酰乙酸
=
=
NAD+
NADH+H+
(2) 乙酰乙酸在琥珀酰CoA转硫酶或乙酰乙酸硫激酶的催化下转变为
乙酰乙酰CoA。
O O CH3CCH2COH
乙酰乙酸
琥珀酰CoA转硫酶
O O CH3CCH2CSCoA (乙酰乙酰CoA)
肉毒碱 (3-羟基-4-三甲氨基丁酸)
脂酰CoA进入线粒体的过程
胞液 外膜 肉碱 内膜 基质
RCO~SCoA
RCO-肉碱 HSCoA
脂酰转 移酶Ⅰ
HSCoA
*
RCO-肉碱
脂酰转 移酶Ⅱ RCO~SCoA 转位酶 肉碱
第九章 脂类代谢
β-羟基-r-三甲基铵基丁酸
转运的条件 ：
肉毒碱 （L-β-羟基-γ-三甲基丁酸）
——（脂酰基的载体） 肉毒碱脂酰转移酶 ： 酶Ⅰ（肉毒碱脂酰转移酶 I）：位于线粒体内 膜的外侧。催化长链脂酰CoA与肉毒碱合成脂酰肉
毒碱（acyl carnitine），从而使脂酰CoA入膜内。
第九章 脂类代谢
内容 第一节 生物体内的脂类及其功能
第二节 脂类的分解代谢
第三节 脂类的合成代谢 第四节 甘油磷脂的酶促降解与生物合成(自学)
教学目的和要求
1.了解脂类的生理功能 2.掌握脂肪酸的β-氧化过程及能量释放 3.了解脂肪酸的其它氧化途径 4.掌握酮体的生成及利用 5.掌握脂肪酸的合成代谢
4. 识别、免疫、保护和保温作用。
5. 合成一些生物活性物质，如类固醇激素、肾
上腺皮质 激素、维生素及胆汁酸等。磷脂代
谢中间物如甘油二酯、磷酸肌醇等可作为信号
分子参与细胞代谢的调节过程。
第二节 脂肪的分解代谢
一、脂肪的酶促水解
脂肪动员：指脂肪组织中脂肪在激素的调节下，被一系列脂 肪酶水解为脂肪酸和甘油并释放入血供其它组织利用的过程。 肾上腺素、胰高血糖素都可以激活腺苷酸环化酶，使cAMP浓 度升高，促使依赖cAMP的蛋白激酶活化，后者使无活性的脂 肪酶磷酸化，转变成有活性的脂肪酶，加速脂解作用。
（4）每个脂肪酸有通俗名、系统名和简写符号
其中棕榈酸（16：0）、硬脂酸（18：0）、棕榈
油酸（16：1 ，△9 ）、油酸（18：1 ，△9 ）、芥
子酸（22：1, △13 ）、亚油酸（18：2）、α-亚麻
酸（18：3，△9，12，15 ）、γ-亚麻酸（18：3，△6，
第九章脂类的代谢
β- 氧化反应过程
β-氧化发生于线粒体中，共5步反应： ①活化（activation）； ②氧化（oxidation）； ③水化（hydration）； ④氧化（oxdidation)； ⑤硫解(断裂)（cleavage） 脂酰-COA脱氢酶催化的第2步反应发生在羧基邻位，是
成乙酰-S-ACP和丙二酸单酰- S-ACP；
2 第二阶段反应
（1） 乙酰-S-ACP和丙二酸单酰- S-ACP经4步反应， 合成得到丁酰-S-ACP；
丁酰-S-ACP是4碳化合物； 反应耗能； （2）两步还原反应所需的NADPH + H+来源： ①三羧酸转运系统中苹果酸转化为丙酮酸过程 （脂 肪组
β-氧化反应，是脂肪酸氧化的独特途径；
1.脂肪酸激活化
脂
肪
酸
2.脂酰-COA氧化
β-
3.烯脂酰-COA水化
氧 化
4.羟脂酰-COA氧化
反
5.酮脂酰-COA硫解
应
步
多轮重复
骤
P192
2. 肉毒碱的作用
P193
负责将脂酰-COA从细胞质中转运到线粒体内；
脂酸的合成和氧化的比较
3. 脂肪酸β-氧化过程中能量变化
脂肪酸氧化在线粒体中进行； 共三大主要步骤：
脂肪酸β- 氧化的三大步骤
1.β-氧化（经历5步反应）：
以饱和16碳软脂酸：经过7轮的一系列氧化，每一轮切 下两个碳原子单元（乙酰-COA），共形成8分子乙酰COA； 每形成1个乙酰-COA失去4个H+和2对电子，产生NADH 和FADH2，酯酰-COA脱氢酶催化各步反应； 2. 形成的乙酰-COA去路： 进入柠檬酸循环继续被氧化，脱出CO2； 3. 产生ATP：
脂类的代谢PPT课件
肪
3-顺- 十二碳烯酯酰CoA
酸
烯酯酰CoA
油
异构酶
酰 基
H
CH3(CH2)7CH2
-
C
=
CH-CO-CoA H
2-反- 十二碳烯脂酰CoA
的
烯酯酰CoA
β
水化酶
氧
OH
化
CH3(CH2)7CH2-C-CH2-CO-CoA
作
H
再开始β-氧化
用
6CH3-CO-CoA
奇数碳原子脂肪酸(丙酸)的代谢
ATP、CoASH
• 乙酰乙酸、β-羟丁酸、丙酮这三种物质统称为酮体
•酮体的生成 •酮体的分解 •生成酮体的意义
酮体的生成
脂肪酸 --氧化
2CH3COSCoA
硫解酶
CoASH
CH3COCH2COSCoA 乙酰乙酰CoA
H2O HSCoA
脱酰基酶
CH3COCH2COOH
乙酰乙酸
脱氢酶
NADH+H+ NAD+
脱羧酶
CO2
例：软脂酸 CH3(CH2)14COOH
7次β-氧化
12 ATP 8 乙酰CoA 3 ATP 7 NADH 2 ATP 7 FADH2
96 ATP 21 ATP 14 ATP
131 ATP
净生成：131 – 2 = 129 ATP
能量转换率=7.3千卡×129/2340 40
脂肪酸β-氧化的生理意义
NAD +
β-羟脂酰CoA 脱氢酶
呼吸链
NADH
H20
RCOCH2CO-SCoA
β-酮酯酰CoA 硫解酶
CoASH
脂酰CoA R-CO~SCoA + CH3CO~SCoA 乙酰CoA
第九章 脂代谢
还原酶
丁酰-ACP +NADP+
上述反应系列使碳链延长2个碳原子。以丁酰-ACP代替乙酰-ACP作为 起始反应 物，重复上述反应系列，直至生成含16个碳的软脂酸为止。
不饱和脂肪酸的生物合成途径： (1)氧化脱氢途径
1/2 O2 H2O
CH3(CH2)7CH2CH2(CH2)7CO~ S CoA
（2）合成阶段 ——以软脂酸（16碳）的合成为例 （在细胞液中进行）。催化该合成反应的是一个多 酶体系，共有七种蛋白质参与反应，以没有酶活性 的脂酰基载体蛋白（ACP）为中心，组成一族。 缩合反应
乙酰基-ACP+丙二酰-ACP
合成酶
酮酯酰-ACP
还原反应
酮酯酰-ACP+NADPH
还原酶
羟酯酰-ACP +NADP+
穿膜（脂酰CoA进入线粒体）--肉毒碱作用
脂肪酸活化在细胞液中进行，而催化脂肪酸 氧化的酶系是在线粒体基质内，因此活化的脂酰 CoA必须进入线粒体内才能代谢。
脂肪酸
脂肪
脂肪酸的β-氧化作用途径：
脂肪酸的β-氧化是在线 粒体中进行，主要在肝 细胞线粒体中进行。这 种氧化是在脂肪酸的β碳位发生。 途径见图11-3。
生物体结构物质 （1）作为细胞膜的主要成分 磷脂是生物膜结 构的基本组成成分。 （2）保护作用 脂肪组织较为柔软，存在于各 重要的器官组织之间，使器官之间减少摩擦，对 器官起保护作用。 用作药物 卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰弱及动脉 粥样硬化的治疗等。
第一节 脂类在机体内的 消化、吸收和储存
(用于合成饱和脂肪酸)
脂肪的合成
甘油-a-磷酸+2RCOSCoA
脂质代谢途径概述
脂质代谢途径概述脂质代谢是指人体内脂质（主要指脂肪和胆固醇）的合成、降解和调节过程。
脂质代谢对于维持人体的能量平衡以及细胞膜结构的稳定非常重要。
本文将就脂质代谢的主要途径进行概述，包括脂肪合成、脂肪酸β氧化、胆固醇合成和胆固醇转运等。
一、脂肪合成途径脂肪合成主要发生在肝脏和脂肪组织中的细胞质内。
它的起始物质是乙酰辅酶A，这种物质由卟啉辅酶含有乙酰基团的物质和CoA酯化产生。
脂肪酸合成的过程中，乙酰辅酶A通过羧化和还原，最终合成出饱和长链脂肪酸。
然后，脂肪酸通过酰基化合成甘油三酯。
甘油三酯可以在需要消耗能量的时候释放出脂肪酸。
二、脂肪酸β氧化途径脂肪酸β氧化是脂肪酸的主要代谢途径。
当机体需要能量时，脂肪酸在线粒体中经过一系列的化学反应进行分解，产生较多的三酰甘油和乙酰辅酶A。
其中，乙酰辅酶A能进一步参与三羧甘油磷酸循环产生能量。
三、胆固醇合成途径人体内的胆固醇主要是通过内源合成来补充的。
胆固醇合成主要发生在肝脏和小肠上皮细胞中的内质网。
首先，乙酰辅酶A和乙二酰辅酶A通过酶的作用转化为HMG-CoA。
然后，HMG-CoA经过一系列酶的调节，最终合成胆固醇。
胆固醇可以用于合成细胞膜和各种激素。
四、胆固醇转运途径胆固醇在体内的转运主要通过两种方式进行：一是通过高密度脂蛋白(HDL)转运；二是通过低密度脂蛋白(LDL)转运。
HDL主要负责从细胞和组织中将多余的胆固醇收集起来，并将其转运至肝脏进行代谢和排泄。
而LDL则负责将胆固醇从肝脏转运至细胞和组织，供它们所需。
总结：脂质代谢是人体维持生命所必需的重要过程之一，它涉及脂肪酸的合成和降解、胆固醇的合成和转运等多个方面。
脂肪合成、脂肪酸β氧化、胆固醇合成和胆固醇转运是脂质代谢的主要途径。
通过这些途径，人体能够保持能量平衡，调节脂质水平，维持正常的生理功能。
深入了解脂质代谢途径的工作机制和调控方式有助于我们更好地认识脂质代谢的生理和病理过程，为相关疾病的治疗和预防提供理论指导。
生物化学09脂质代谢
固醇酯的生成 13. 血浆脂蛋白的分类、组成、生理功能及代谢。高脂
血症的类型和特点
tangbinghua@
第一节 概 述
一．脂质的分布 二．脂质的功能 三．脂质的消化 四．脂质消化产物的吸收 五．脂质代谢一览
tangbinghua@
第四节 类固醇代谢
一．胆固醇合成 二．胆固醇酯化 三．胆固醇转化和排泄 四．胆固醇代谢调节
tangbinghua@
一、胆固醇合成
1. 合成场所 2. 合成原料 3. 合成过程
tangbinghua@
1．合成场所
tangbinghua@
教学大纲
熟悉：脂质的分布和功能，酮体代谢，激素对甘油三 酯代谢的调节，甘油磷脂合成代谢，胆固醇酯化、转 化、排泄
了解：脂质的消化吸收，甘油磷脂分解代谢，胆固醇 合成过程，血浆脂蛋白代谢
tangbinghua@
2017年全国硕士研究生招生考试
人体各种有核细胞都可以合成胆固醇，其中肝脏合成 最多。此外小肠、肾皮质和生殖系统（卵巢、睾丸、 胎盘）合成较多
《生物化学》
第九章 脂质代谢
唐炳华（北京中医药大学） 中国中医药出版社
教学内容
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节
概述 甘油三酯代谢 磷脂代谢 类固醇代谢 血脂和血浆脂蛋白 脂质代谢紊乱
tangbinghua@
教学大纲
掌握：甘油三酯分解代谢（脂肪动员、甘油氧化、脂 肪酸氧化、关键酶），甘油三酯合成代谢（脂肪酸合 成原料、场所、过程，3-磷酸甘油合成，甘油三酯合 成，关键酶），酮体代谢意义，胆固醇合成原料、场 所、关键酶，血脂组成，血浆脂蛋白的分类和命名、 组成、功能
九章节脂类代谢
2006-9
第十章 脂类代谢
4
二、脂类的消化吸收
脂类的消化 食物中的脂类 乳化
微团 消化酶 产物
胆固醇酯
胆固醇酯酶 FFA、游离胆固醇
磷脂
胆汁酸盐
磷脂酶A2
乳化微团
FFA、溶血磷脂
甘油三酯
胰脂酶
2FFA、一酰甘油
2006-9
第十章 脂类代谢
5
二、脂类的消化吸收
脂类的吸收
消化产物
重新酯化 TG、GE、 PL
2006-9
第十章 脂类代谢
35
2006-9
（3）脂肪酸的β氧化
FAD FADH2
①脱氢
H2O
②水化
NAD+ NADH + H+
③再脱氢
HSCoA
④硫解
第十章 脂类代谢
TCA循环
36
脂肪酸β-氧化小结
一次β-氧化： 经过：脱氢、加水、再脱氢、硫解 生成：1 FADH2
1 NADH+H+ 1 乙酰CoA 少2个碳原子的脂酰CoA
2006-9
第十章 脂类代谢
三羧酸循环
42
3、酮体代谢的生理意义
酮体是肝为肝外组织提供的一种能源物质
饥饿、糖尿病时
脂肪动员加强
酮体生成过多，超出肝外组织利用能力
酮血症(ketonemia) 酮尿症 酮症酸中毒等
2006-9
第十章 脂类代谢
43
小结：
脂肪动员
甘油
脂肪酸
CO2+H2O +ATP 糖 原
R2 R1
2006-9
-CH2-CH2-N+H(2CH3)3
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(1) 脂肪酸的活化和转运:
脂肪酸在脂酰CoA合成酶催化下， 将脂肪酸转变为脂酰CoA，需要CoA 和ATP参与，反应如下：
动 植 物 细 胞 内 的 β- 氧 化 是 在 线 粒体基质中进行的，在细胞液中 形成的脂酰CoA不能透过线粒体 内膜，需依靠内膜上的(肉毒碱) 载体携带进入基质，才能通过β氧化而降解。
从上图可以看出，种子中贮藏 的脂肪，在种子萌发时即可经糖酵 解和TCA循环彻底氧化分解，为幼 苗生长提供能量；又可转变成糖类 物质为幼苗生长提供碳骨架原料， 并进行贮藏物质的运输，在糖与脂 肪的转化中乙醛酸循环起着关键作 用。
第三节 脂肪的生物合成
• 生物机体脂类合成是十分活跃的，脂肪合成的 碳源主要来自糖酵解产生的DHAP(磷酸二羟 丙酮)和乙酰CoA、脂肪酸合成步骤与氧化降 解步骤完全不同，脂肪酸合成是在胞液中进行。 需CO2和柠檬酸参加，而脂肪酸氧化在线粒体 中进行，脂肪酸的合成酶系,酰基载体，供氢 体也与脂肪酸氧化各不相同。脂肪由甘油和脂 肪酸酶促反应合成，但二者不能作为直接地底 物参加反应，须转变为脂酰CoA和磷酸甘油。
8CH3CosCoA
8x
FADH2 2x1 12
96
GTP
1
7 次β氧化:
7 FADH2 7x2 7 NADH 7x3
共 活化消耗高能键
净生成
14 21
131 －2 129 ATP
脂肪酸 硬脂酸 软脂酸 豆冠酸 月桂酸
葵酸 辛酸
O2 NADH FADH2 ATP 26 35 17 147 23 31 15 130 20 27 13 113 17 23 11 96 14 19 9 89 11 15 7 82
大部分脂肪酸合成定位于细胞质中，而脂肪酸β-氧化作用 仅在线粒体中发生，合成脂肪酸的原料为乙酰辅酶A，它可 以脂肪酸β-氧化，丙酮酸脱羧式氨基酸氧化等过程产生，产 生的乙酰CoA都是在线粒体基质中，它不能任意穿过线粒体 膜。故要通过“柠檬酸穿梭”透过线粒体内膜而进入细胞质， 乙酰CoA与草酰乙酸结合形成柠檬酸，然后通过三羧酸载体 透过膜，再由膜处柠檬酸裂解酶裂解成草酰乙酸和乙酰CoA。 草酰乙酸又被NADH还原成苹果酸，再经氧化脱羧产生CO2、 NADPH和丙酮酸。丙酮酸进入线粒体后，在羧化酶催化下 形成草酰乙酸，又可以参加乙酰辅酶A转运循环。
一、磷酸甘油的合成 -磷酸甘油可由甘油与ATP作用生
成，该反应磷酸甘油激酶催化，反应 如下:
磷酸甘油亦可由DHAP还 原产生，该反应由磷酸甘油 脱氢酶催化:
二、脂肪酸的生物合成
合成过程比它的分解要复杂,它 包括了饱和脂肪酸合成，链的延长 和不饱和脂肪酸的合成。
1.饱和脂肪酸的合成
(1)乙酰CoA的运转：柠檬酸穿梭
脂酰CoA进入线粒体基质示意图
(2) β-氧化历程:
C16经一次活化反应和七次β-氧化 的循环，其总反应方程式如下:
C15H31COOH+8CoASH+ATP+7FAD+7NAD++7H2O →
8CH3COsCoA+AMP+PPi+7FADH2+7NADH+7H+
总结脂肪酸氧化作用有四个要点:
植物体内脂肪酸的分解 有几条途径，其中β-氧化作 用分布最广和最重要，而α氧化和W-氧化过程在植物组 织中对脂肪酸的分解和选择 利用也起一定的作用。
1. 饱和脂肪酸的β-氧化作用， 早
在1904年F. Knoop在阐明脂肪酸的氧化机理 方面就作出了关键性的贡献。
苯基脂肪酸氧化实验。
他推论脂肪酸氧化每次断裂出一个二碳 片段，而且发生在β-位碳原子上,这种长链 脂肪酸在β-碳原子上进行氧化，每次断下一 个二碳单位(乙酰CoA)的过程，称作β-氧化。
3.脂肪酸的-氧化作用
• 脂肪酸的-氧化是指脂肪酸的 碳位的氧化
• 方式： -氧化是在H2O2存在下， 经脂肪酸过氧化物酶催化，形成过 氧脂肪酸，过氧脂肪酸再氧化成醛， 最后由NAD+接受氢，由专一的醛 脱氢酶氧化为酸。
• RCOOH比原来脂肪酸少了一个碳 原子，可继续 -氧化。
• 长链脂肪酸在一定条件下，也可 直接羟化，产生 -羟脂酸，再经 氧化脱羧作用，以CO2形式，丢掉 一个碳原子，并将偶数碳原子脂 肪酸转化为奇数碳原子的脂肪酸。
2、乙醛酸循环
• 乙醛酸循环在乙醛酸体中进行， 乙醛酸体存在许多微生物如醋酸 杆菌、固氮菌等，也大量存在于 油料种子的贮藏组织(胚乳、子 叶和配子体)中，它含有脂肪酸β氧化和乙醛酸循环全套酶系。它 在种子萌发时大量出现，脂肪储 备耗尽消失。
小结:脂肪代谢和糖类代谢的关系
不饱和脂肪酸的氧化
奇数碳链脂肪酸的氧化
(1) 脂肪酸氧化仅需要一次活化，其代 价消耗1个ATP的二个高能磷酸键(形 成一个高能硫酯醚需要的能量)，其活 化的脂酰CoA合成酶在线粒体外。活 化 1个ATP→AMP。
(2) 活化的长链脂酰辅酶A需经肉碱携 带，在肉碱转移酶催化下进入线粒体 氧化。
(3) 所有的脂肪酸β-氧化的酶都是 线粒体酶。
第十一章 脂类代谢
第一节: 脂肪的分解代谢
• 脂肪分解首先是三酰甘油的三个酯 键断裂，产生甘油和脂肪酸，然后 它们按各自按不同的途径进一步氧 化或转化。
一、三酰甘油的水解
油料种子萌发的早期，脂 肪酶活性急剧升高，催化脂肪 迅速水解，在动物消化道内有 酯酶，分解食物中的脂肪。
二、甘油的转化
三、脂肪酸的分解代谢
• 少一个碳原子的脂肪酸经反复的 -氧化或β-氧化作用后，可能产生 丙酸。
4.脂肪酸的-氧化作用
• 内质网中进行
• 概念：脂肪酸的最后一个碳原子由甲 基氧化成羧基
• 氧化过程： 从上反应式可以看出，脂肪酸的
ω-氧化有三次脱氢，两次加水，在一 系列酶的催化下，最后使一分子脂肪 酸生成一分子二羧酸，二羧酸可以从 两端进行β-氧化。
(4) β-氧化包括脱H、水化、脱H、 硫解4个重复步骤。
(3)ATP 生成
棕榈酸 C16 经一次活化反应和七次β-氧化的循环,
其总Байду номын сангаас应方程式如下:
C15H31COOH+8CoASH+ATP+7FAD+7NAD++7H2O→ 8CH3COsCoA+AMP+PPi+7FADH2+7NADH+7H+ 3NADH 3x3