动物生境选择研究中的时空尺度
大空间尺度上物种多样性的分布规律_胡军华
应用与环境生物学报 2007,13(5):731~735Chi n J App lEnvi ron B i o l =ISSN 1006 687X2007 10 25收稿日期:2006 07 17 接受日期:2006 09 21*广东省科学院人才基金(No .03 5)和广东省科学院台站基金(2004,2005) Supported by the Fund f or Tal en ts (N o .03 5)and t h e Fund for Fiel d S t ati on (2004,2005)fro m Guangdong Provi n ci alAcade my of S ci ences ,Ch i na**通讯作者 C orres ponding author (E m ai:l hu j h@gde.i gd .cn;ji angz g@i oz .ac .cn)大空间尺度上物种多样性的分布规律*胡军华1,2,3胡慧建1**蒋志刚1**(1中国科学院动物研究所动物生态与保护生物学重点实验室 北京 100080)(2华南濒危动物研究所 广州510260;3中国科学院研究生院 北京 100049)摘 要 物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现形式.由于全球性保护行动的开展和多学科的相互渗透,把物种多样性研究推向大时空尺度方向发展,一些新的研究领域得到拓展.本文综述了物种多样性在大空间尺度上的经典研究(包括梯度变化格局、个体大小频次分布格局和物种-面积关系),同时着重探讨了经典研究的新认识及一些新领域内所揭示的新格局,主要有:生物类群间物种数的协同变化、物种和高级分类阶元的关系、局域物种多样性与区域物种多样性关系以及全球变化影响等等.参79关键词 物种多样性;大空间尺度;分布规律;分类单元CLC Q 14D istri bution Regul arities of Species D iversity at Large Spatial Scale*HU Junhua1,2,3, HU H uijian1**&JI A NG Zh i g ang1**(1K e y L abora t ory of Ani ma lE colo gy and Con serva tion,Institute o f Z oology,C hinese Acad e my o f S cie n ces ,Beiji ng 100080,Ch i n a)(2Sou t h Ch i na In stit u t e of E nd ang e re d A ni ma ls ,Guangzhou 510260,Ch i na)(3G raduate Un iversit y of Ch i nese A c ade my of Sciences ,B eiji ng 100049,C h i na)Abstract Spec i es divers it y i s the representa ti on o f biod i versity a t the level of spec i es .D ue to g l oba l conse rvation actions and m ulti disci p lines i nterpene trati on ,t he patterns o f spec i es d i versity have been deve l oped at l arge spa ti o te m pora l sca le .Th is paper rev i ews the classical patterns (i ncl uding the patterns of grad ient change ,frequency d i str i bution of body s i ze and spec ies ar ea curve),and discusses t he new arguments o f classical pa tterns and new ly developed patte rns i n so m e do m a i ns ,s uch as cova riation o f the nu mber of species a m ong tax ono m ic groups ,relations be t w een species and higher tax ono m ic taxa ,re lati ons bet ween l oca l and reg i onal spec i es d i versities and i m pacts of g loba l changes .R ef 79K eyword s species d i versity ;large spati a l sca l e ;distributi on regu l a rity ;taxon CLC Q 14物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现形式[1].近年来,空间尺度对物种多样性分布的影响受到人们的重视.空间尺度大体可划分为个体空间、局域斑快、区域尺度、封闭系统和生物地理学尺度.其中,属于大空间尺度范畴的生物地理学尺度倍受关注[2].早在19世纪,人们就已发现物种多样性在大空间尺度上具有一定的规律性,随后对物种多样性的梯度变化格局、个体大小频次分布格局和物种-面积关系等展开了一系列的研究[3,4].近年来,随着对生物多样性全球性衰退以及全球变化认识的提高,人们越来越意识到人类活动对地球生命所造成的巨大破坏,但却还不了解这种破坏所造成的真正后果[5,6].因此,生物多样性在大空间尺度上的保护和研究已不再是单个地区或国家的事务,而是全球的共同责任和义务,多国间的和国际间的合作正在加强,这既有政府行为也有非政府组织的实践[7,8].也正是实践的需要,多学科(如生物地理学、古生物学、群落生态学等)在生物多样性的保护和研究中迅速渗透和结合,使得生物多样性在大时空尺度上的研究向更深更广的方向发展,生物多样性的全球格局研究成为关注的热点[9,10],宏生态学的产生则是其中典型的例子[11,12].如今,在对经典研究重新认识的基础上,物种多样性的大空间尺度格局研究主要是生物类群间物种数的协同变化、物种和高级分类阶元的关系、局域物种多样性与区域物种多样性关系以及全球变化影响等.这些为生物多样性的保护实践提供理论指导[11,13].1 经典研究及新认识1.1 梯度变化1.1.1 空间梯度格局 空间梯度变化是物种多样性大空间尺度格局的一个显著特征,许多综述性文献都有所涉及[1,4,9,13~15].经典研究中,纬度梯度格局最为典型[16],并存在于多种分类类群,如植物[17~19]、脊椎动物[20]、无脊椎动物[14]、海洋生物[21]和海洋生物化石[4].然而,关于纬度梯度格局的解释仍存在较大争议[4,22].这主要是由于不同的研究选择不同的空间尺度引起的[23],对一些在空间梯度格局中可能产生的变量的不同控制也是部分原因(例如,可利用面积或对物种地理分布的几何限制等)[22].其次是垂直梯度格局,包括海拔[24,25]和水深[26].再者是从海洋到内陆梯度格局[27].最后是经度梯度格局,但趋势不明显[28].1.1.2 影响因子与格局关系 许多研究认为物种多样性大空间尺度格局与环境因子密切相关,主要表现在3个方面:(1)在相关性分析中,物种丰富度往往与环境因子呈显著相关[25],有的甚至建立预测模型.张荣祖和林永烈(1985)和张荣祖(1999)在中国的研究发现,物种丰富度与年降水、年均温等因素显著相关[20,29];R etuerto(2004)通过梯度变化和地理分布分析估计植物对气候的适应性[30].有作者给出了能量与物种丰富度间的预测模型[31]和物种丰富度与营养级关系模型[26,32].(2)不同的物理因子与不同的类群之间相关性不同.张荣祖(1999)指出,不同动物类群多样性与年日照时间、降雨等有明显的相关性[29].(3)不同自然区域中各物理因子所起作用不同.在中国的青藏高原地区海拔是第一性的,在干旱和半干旱地区湿度是第一性的[20,29].除环境因子外,当地的历史和生境差异对空间格局也会产影响,如中国与美国维管束植物、被子植物丰富度间的差异[17~19,33~34],尼加拉瓜的鸟类格局[35].生境复杂多样的地方,物种丰富度高[36].1.1.3 机制 物种多样性大空间尺度格局的形成过程是由多因子决定的,是与生物进化历史相联系的复杂过程[9].其形成机制存在多种假说,蒋志刚(1997)列出了其中的8种,这些假说分别用了环境因子和生物因子进行解释,这么多假说的存在是由研究尺度或生物类群不同而造成的[1].有作者认为物种多样性大空间尺度格局一定有一个第一性的原因.一般认为,物理因子是第一性的,而生物间的相互关系是第二性的,能量可能是决定性因子[31,37].1.2 个体大小频次分布格局1.2.1 格局 H utch i nson&M acA rthur(1959)报道了美国密执安州和欧洲陆生兽类身体长度的频次分布图,发现体形中等的兽类物种数要明显多于体型较大或较小的兽类[38].以上格局被证实具有普遍性[39],所有生物物种的个体大小频次分布符合该格局[40].但是,个体大小频次分布被确认为右偏的log正态分布[3].Bro w n&N ico letto(1991)对比北美陆生兽类在大区域和小块生境中的体重频次分布,发现在小块生境中为均匀分布,而大尺度中具有右偏的l og正态分布[41].该结果表明,中等体型的物种占据小范围生境,而较大或较小体形的物种占据大范围生境.M arquet&Cofre(1999)对比了南、北美洲大陆兽类的体重频次分布,发现两大洲具有很大相似性.在南美洲兽类组成中,南、北美洲成分也都符合该规律[39].该结果表明体重频次分布受到起源和历史的影响.1.2.2 机制 Hu tch i nson&M ac A rt hur(1959)指出,该格局是由大量的 马赛克元素 (M o sa i c e le m en ts)组成,体型中等的物种所需元素要少于体形较大或较小的物种[38].由于l og正态分布是多个随机变量多重组合的结果,该解释不久被分形几何学说(F racta l geome try)所代替[42].以上解释忽略了体型较小物种的频次分布特征,所以人们尝试利用生理和生态异速生长来进行解释,涉及个体大小与多度、生长能量间的关系研究.B rown(1993)推导出最佳适宜体重模型,并根据现有生理实验结果,算出兽类最佳体重约为100g、鸟类约为30g,此结果得到实际观察的支持[43].在隔离条件下,一方面,兽类中体重大于100g的物种趋向小型化,而体重小于100g的物种趋向大型化[3];另一方面,兽类体重极大值和极小值分别与物种最大分布面积回归所得方程的交点在100g处[44].因此,上述结果较好地解释了个体大小频次分布格局的内在机制.1.3 物种-面积关系1.3.1 模型 物种-面积效应曲线是生物多样性研究中的经典模型,在生物多样性保护具有重要意义[45].特别是关于热带地区的物种-面积关系已被充分研究[46,47].物种-面积曲线存在4种不同的模式[4],人们通常采用P reston(1962)公式:S=CA z o r lg S=lg C+Z l g A(S为物种数,A为面积,C和Z 为参数)[48].Z值在同一区域的不同生物类群间或不同区域的同一生物类群中差异不明显,而在岛屿与大陆之间有明显差异(岛屿多为0.25~0.35,大陆为0.12~0.18)[4,49].物种数量与面积大小成指数关系源于关于物种丰度的假说或者是自相似性的概念.P l otk i n(2002)却发现这个规律在所有空间尺度上存在一致的离差,而且热带雨林在少于50 h m2的面积内没有自相似性[50].于是发展了一个广义的物种–面积关系模型,能够比任何其他途径都准确地从小尺度数据样本预测出大尺度物种多样性.1.3.2 生物学含义及机制 自P reston(1962)总结物种–面积关系后,许多研究人员尝试解释物种–面积方程及其参数的生物学含义[49].P reston(1962)认为,Z值在0.17~0.33之间是因为物种丰富度符合l og正态分布,加上非隔离区域在取样时有着较高的个体数/物种数比而使斜率低于岛屿值[48].H ansk i&G y llenberg(1997)利用异质种群(M etapopu l a ti on,又译为集合种群)理论提出岛屿-大陆模型和异质种群模型,发现岛屿-大陆模型的斜率要低于异质种群模型,而岛屿-大陆模型对应于岛屿格局而异质种群模型则对应于大陆格局[51].Sto rch(2003)认为物种-面积关系归因于样本效应,栖息地异质性、种群和集合种群过程引起的空间聚群.样本效应和栖息地异质性都不能单独解释观察到的物种-面积模型,两种模型所预测的物种丰富度都比实际高.适合的栖息地数量和样方地占有之间的关系对于2/3的物种来说都是无足轻重的.因此,物种-面积关系的斜率和形状受到栖息地异质性和空间聚集两方面的影响[52].2 新研究及格局2.1 生物类群间物种丰富度的协同变化由于物种多样性在大空间尺度上具有梯度变化格局,人们认为不同生物类群间物种丰富度在空间上存在正相关关系.该关系成为当前生物多样性4个重要研究领域之一[9].但是,相732 应用与环境生物学报 Chi n J App lEnvi ron B i o l 13卷关的研究结果却并不一致.有报道指出,不同生物类群间物种丰富度的相关关系很低而且没有预测价值[53~55];而其他报道称,不同生物类群间物种丰富度高度相关[9,29,56].G aston(2000a)认为,生物类群间物种丰富度的相关是由于受到相同决定性生态因子的影响[9].张荣祖(1999)发现受环境因子影响的相似类群之间物种丰富度具有强相关,两栖类和爬行类支持了该解释[29].中国不同地理尺度上和区域上鸟兽间物种数量具强相关支持G aston(2000a)的观点,并且利用物种-面积曲线可以推导出两类群间的相关模型[56].但是,协同变化的分析结果会受到分类类群、分类单元、数据质量、研究对象、调查时间和研究方法等多种因素影响[56].2.2 物种和高级分类阶元的关系物种和高级分类阶元的关系主要包括两个方面的内容:一是数量上的关系,即物种丰富度和属以上阶元的丰富度关系;二是频次分布关系,即属以上阶元所含物种数的频次分布. 物种和高级分类阶元在数量上具强相关关系,已在许多分类类群上被报道,如植物、兽类、鸟类、两栖类、鱼类等等[57].值得注意的是,这种关系具有普遍意义,无论是不同地理尺度和区域,还是不同类群间都存在[9].人们探讨利用高级分类阶元代替物种作为生物多样性的度量单位来进行热点地区的选择和评价,发现两者效果一致,但高级分类阶元的应用大大节约了时间和费用,因此具有应用价值[57,58].对物种和高级分类阶元的数量相关机理探讨较少,仅作为一种数量关系[59].根据蒋志刚和纪力强(1999)及Jiang&H u (2000a,b),属、科中物种数在鸟兽间具有强相关关系,这表明物种在科、属水平上的频次分布有一定规律性[59~62].因此,物种和高级分类阶元的数量相关应是规律性的.Bro w n(1995)在提出群落 组合规则 时指出物种与高级分类阶元的频次关系为1属1种出现的频次最多,然后是1属2种,再是1属3种,以此类推,并认为此格局是物种竞争的结果[3].然而,在实际研究中却很少有频次关系的相关报道.2.3 局域物种多样性与区域物种多样性间的关系以往,生物多样性方面研究多在小尺度进行,特别是群落生态学研究.这些研究占到生物多样性研究的75%以上[11].但是,越来越多的研究表明,生物多样性在不同空间尺度上有着不同的过程和组成方式[3,9,11].其中,区域的物种构成了局域地区的物种库,直接影响局域地区物种组成[9],并且局域与区域的关系讨论涉及到局域物种丰富度是否存在饱和问题.在局域与区域的物种多样性关系中,两种类型受到特别的重视:一是局域地区物种丰富度小于区域的,但与其成比例关系(类型 );一是局域地区物种多样性只在一定范围内随区域物种多样性增加而增加,到一定值后保持不变(类型 ).现有研究更多地发现类型 的存在.类型 的存在说明局域地区是没有饱和的,这与其他研究相矛盾[9].2.4 全球变化的影响全球变化(G l obal change)作为一个专用的科学名词和一门交叉学科,随着社会对地球环境问题的重视,日益被人们所认识[63].然而,近年来才把全球变化对物种多样性大空间格局影响作为全球变化研究中的重要科学问题之一[64,65].目前,大多数研究集中在CO2浓度增加对物种多样性的影响及生物入侵等问题上[66~72].S m ith(2000)发现,在北美洲西部沙漠地区CO2浓度增加是受全球变化驱使的,并对外来入侵植物有利的这种物种组成变化可能加速火灾发生周期,降低多样性和改变生态系统功能[68].R e ich(2001)则发现在CO2浓度升高和N2沉积的生态系统中,植物多样性和组成影响生物量的增加和碳的获得,物种组成贫乏的比物种组成丰富的增加得要少[69].Zava l eta(2003)模拟全球气候变化,指出C O2浓度的增加和N2的沉积能够减少植物多样性,而降雨量的增加则增加多样性,温度升高没有明显的作用[70].生物入侵被看成是全球变化的重要内容,正成为威胁各地物种多样性的重要因素之一,并即将上升为导致物种多样性丧失的第一位原因[67].生物入侵对物种多样性格局的影响具有两个长期的全球效应:第一,生物入侵将降低地域性动植物区系的独特性,并最终退化和失去服务功能;第二,生物入侵打破地理隔离,造成生物多样性的灾难性丧失[67].Jansson(2003)提出限制特有种的数量的全球模型是由1万~10万年时间内的气候变化引起的,这种关系是随着面积、纬度位置、前冰河作用的程度和海洋岛屿性的变化而变化的[71].Ju lliard(2004)探讨了全球变化中造成普通鸟类物种灭绝的重要因子[72].3 讨论大空间尺度上物种多样性研究受到关注,主要原因是: (1)当前生物学研究朝两个极端方向发展,即 微观更微,宏观更宏 .大空间尺度的研究代表了生物学在宏观上的发展趋势;(2)物种多样性和气候的全球变化正引起人们极大关注,而大空间尺度正迎合了人们了解全球变化的需求;(3)多学科,特别是各种宏观生物学(如宏生态学、宏进化、古生物学、群落生态学、生物地理学等等)在物种多样性研究上迅速渗透和结合,使得生物多样性的研究向大尺度方向发展.因此,物种多样性的大空间尺度研究是学科发展必然趋势.有关空间格局的研究,最主要的驱动力就是对地区乃至全球物种数量的预测及其产生的机制[58].作为一种发展趋势,物种多样性在大空间尺度上的研究已是一交叉性学科,而且还深深地影响了其他学科的发展.首先,不同的学科,如生态学、古生物学、进化生物学、生物地理学相交叉融合,大大促进了相关内容的研究及其机制的探讨.因此,多学科成果的跟踪和应用对大空间尺度上物种多样性分布规律的研究无疑是大有裨益的.p值得指出的是,物种多样性的丧失与其他全球性环境问题有密切关系,全球气候变化正对物种多样性产生深刻影响,而这一切都或多或少受人类活动的影响[73].在冻原或高山寒冷地带,气温的升高已证实能改变群落的物种组成[74,75];即便是哥斯达黎加的热带山区,过去二十几年的气温升高已造成二十多种蛙和蟾蜍等两栖动物的灭绝以及鸟类和爬行类物种的大量减少[76].物种多样性大空间尺度格局研究逐渐使人们意识到人类活动导致生境丧失和全球变化是对物种多样性的最大威胁.至20世纪80年代初,全球41%的热带雨林已经消失[77].F rankel等(1981)报道,大量的热带生物种类在生物学家还未来得及鉴定归类之间就会消失掉[78].据W ilson(1992)7335期胡军华等:大空间尺度上物种多样性的分布规律的估算,仅因热带雨林的破坏一年就造成了27000多种生物的灭绝[79].单纯保护某一个濒危物种的作用是十分有限的,所以应该在更大尺度上进行且是对生态系统的保护[1].R eferences1 蒋志刚,马克平,韩兴国.保护生物学.杭州:浙江科技出版社,19972 孙儒泳.动物生态学原理.北京:北京师范大学出版社,20013 B rown J H.M acroecol ogy.Ch i cago:Ch icago U n i vers it y Press,19954 Rosenw ei gM L.Speci es i n Space and T i 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Life.New York:Norton,19927355期胡军华等:大空间尺度上物种多样性的分布规律。
生态学中的尺度问题内涵与分析方法
生态学中的尺度问题内涵与分析方法一、本文概述生态学作为一门研究生物与其环境之间相互关系的科学，其研究领域广泛且复杂，尺度问题在其中扮演着至关重要的角色。
尺度问题，即生态学研究中不同空间和时间尺度上的变异和规律，是理解生态系统功能和动态的核心。
本文旨在深入探讨生态学中的尺度问题内涵，分析不同尺度下的生态学现象及其相互关系，并介绍常用的尺度分析方法，以期为生态学研究和实践提供有益的参考。
本文将对尺度问题的内涵进行详细阐述，包括空间尺度、时间尺度以及它们之间的交互作用。
空间尺度涵盖了从微观到宏观的各个层面，如细胞、个体、种群、群落、生态系统和生物圈等；时间尺度则从瞬间到长期演变，涉及生物的生长、发育、季节变化、生命周期以及生态系统的演替等。
尺度问题的内涵在于，不同尺度下的生态学现象具有不同的特征和规律，而这些现象又相互影响、相互制约，共同构成了一个复杂而有序的生态系统。
本文将分析不同尺度下的生态学现象及其相互关系。
通过案例分析和实证研究，揭示不同尺度生态学现象之间的内在联系和相互影响机制，为理解生态系统功能和动态提供新的视角。
本文将介绍常用的尺度分析方法，包括统计分析、模型模拟和遥感技术等。
这些方法在生态学尺度问题的研究中具有广泛的应用前景，能够帮助我们更好地理解和分析生态系统在不同尺度下的变异和规律。
本文将从多个角度深入探讨生态学中的尺度问题内涵与分析方法，旨在提高我们对生态系统功能和动态的认识和理解，为生态学研究和实践提供有益的启示和指导。
二、尺度问题的内涵尺度问题在生态学中具有深远且复杂的内涵。
尺度，简单来说，可以理解为观察或研究对象的空间范围和时间跨度。
在生态学中，尺度问题主要关注的是生物与其所处环境之间的相互作用如何随着空间和时间尺度的变化而变化。
这种变化可能表现为物种分布、种群动态、群落结构、生态系统功能以及生物多样性等多个方面。
尺度问题的内涵包括多个方面。
尺度问题涉及到生态学研究中的尺度依赖性，即某些生态现象或过程在特定的尺度下表现明显，而在其他尺度下则可能被忽略或难以察觉。
生态学研究中的尺度问题
生态科学２００４年５月第２３卷第２期ＥＣＯＬＯＧｌＣＳＣＩＥＮＣＥＭａｙ，２００４，２３（２）：１７５～１７８生态学研究中的尺度问题张７眵，祭歹Ｋ二五术（华东师范大学资源０环境学院，教育部地理信息科学开放实验室上海２０００６２）【摘要】尺度是生态学中的核心问题，时间和空间尺度包含于任何生态过程中，尺度确ｉ生态学研究中越米越ｊ；ｆｌ！现出其重要性，原洲足解决地球环境问题要求征人尺度．【：理解格局和过程，丽以前生态学调企的数据主要足基于小尺度的，并且．有许多研究表ｌ¨］，一个生态问题的结论在很火程度上取决于研究所采纳的尺度。
但日前尺度研究还存在很多问题：一些相关概念易与尺度混淆：缺乏成熟的尺度识别方法和系统完稀的尺度转换方法等。
针对这些问题，本文首先阐明了尺度的确切含义，并对Ｊｔ度研究的发展历史、重要性作了叫顾和阐述：分析探讨了尺度与等级理论、格局的关系，及尺度识别、尺度转换的方法和发腱趋势。
关键词：尺度；生态学：等级理论中图分类号：Ｑ１４９文献标识码：Ａ文章编号：１００８．８８７３（２００４）０２．１７５－０４ＳｃａｌｅｉｎｅｃｏＩｏｇｉｃａｌｒｅｓｅａｒｃｈ，ＺＨＡＮＧＴｂｎｇ，ＣＡＩ１ｒｂｎｇＬｉ（ＳｃｈｏｏｌｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅ＆Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＥａｓｔＣｈｉｎａＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ’ＯｐｅｎＬａｂ．ｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｉｃＩｎｆｏｍａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｓｈａｎｇｈａｉ２０００６２，Ｃｈｉｎａ）ＡｂｓｔｒａｃｔＳｃａｌｅｓ．ａｓｔｈｅｃｒｉｃｉｃａｌｉｓｓｕｅｉｎｅｃｏｌｏｇｙ’ｅｘｉｓｔｉｎａｎｙｅｃｏｌｏ百ｃａｌｐｒｏｃｅｓｓｉｎｆｏｒｍｓｏｆｔｅｍｐｏｒａｌａｎｄｓｐａｔｉａｌｓｃａｌｅｓ，ａｎｄｐｌａＶａｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｅｃＯＩｏｇｙ．Ｔｈｉｓｃａｎｂｅｄｕｅｔｏｔｗｏｒｅａｓｏｎｓ：ｏｎｅｉｓｔｈｅｄｅｍａｎｄＯｆｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｐａｔｔｅｍａｎｄｐｒｏｃｅｓｓｏｎｌａｒｇｅｒｓｃａｌｅｓｗｈｅｎｓｏｌｖｉｎｇｍａｎｙｇｌｏｂａｌｅｎｖｉｍｎｍｅｎｔａｌｐｒｏｂｌｅｍｓ，ｗｈｉｌｅｐａｓｔｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｅａｒｃｈｍａｉｎｌｙｏｎｓｍａｌｌｓｃａｌｅｓ，ａｎｄａｎｏｔｈｅｒｉｓｔｈｅｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｔｈａｔａｎ由ｖｅｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｐｍｂｌｅｍｌｉｅｓｏｎｔｈｅｓｃａｌｅｓｅｌｅｃｔｅｄｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙ．ＢｕｔｔｈｅｒｅｒｅｍａｉｎａｌｏｔｏｆＤｒｏｂｌｅｍｓｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆｅｃｏＩＯｇｉｃａｌｓｃａｌｅｓ，ｓｕｃｈ豁ｔｈｅｃｏｎｆｕｓｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｓｃａｌｅｓａｎｄｓｏｍｅｒｅＩａｔｅｄｃｏｎｃｅｐｔｓ，ｔｈｅｌａｃｋｏｆａｓｅｔｏｆｓ＿１１，ｓｔｅｍｉｃａｎｄｐｅｒｆｅｃｔｍｅｔｈｏｄｓｆｏｒｓｃａｌｅｉｄｅｎｔｉｎｃａｔｉＯｎ，ａｎｄｆｏｒｓｃａｌｉｎｇａｓｗｅｌｌ．Ｔｈｉｓｐａｐ钟ｃｌ撕ｎｅｄｔｈｅｅｘａｃｔｍｅａｎｉｎｇｏｆｓｃａｌｅｓｆｉｒｓｔｌｖ，ａｎｄｌｏｏｋｅｄｂａｃｋｔｏｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｈｉｓｔｏｒｙ锄ｄｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｃａｌｅａｎａｌｙｓｉｓ．Ｎｅｘｔｉｔｄｉｓｃｕｓｓｅｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｓｃａｌｅｓａ１１ｄｈｉｅｒａｒｃｈｙｔｈｅｏⅨａＳｗｅｌｌａｓｓｃａｌｅａｎｄｐａｔｔｅｍ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｉｔａｌｓｏｄｉｓｃｕｓｓｅｄｔｈｅｍｅｔｈｏｄｓａＪｌｄｔｈｅｄｅＶｅｉｏｐｉｎｇｔｒｅｎｄｏｆｉｄｅｎｔｉｆｙｉｎｇｓｃａｌｅｓａｎｄｓｃａｌｉｎｇ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：Ｓｃａｌｅ；Ｅｃｏｌｏｇｙ；Ｈｉｅｒａｌ℃ｈｙｔｈｅｏｒｙ２０世纪的最后二十年里，人们目睹了生态学领域发生的重大变化：研究技术不断进步，试验设计更趋严谨，数学模型日渐增多，基于计算机技术的数据获取、挖掘、补救和分析能力迅速增强，这些进展都伴随着人们对尺度问题认识的日益重视，生态学家们越来越意识到尺度在生态学研究中的重要性。
利用无线电遥测位点分析红腹锦鸡的生境利用
动物学报 49(2):179～184,2003A cta Zoologica S i nica 利用无线电遥测位点分析红腹锦鸡的生境利用3梁 伟①② 郑光美①33 张正旺① 丁长青③(①北京师范大学生命科学学院生物多样性与生态工程教育部重点实验室,北京100875)(②海南师范学院生物系,海口571158)(③中国科学院动物研究所,北京100080)摘 要 为了解红腹锦鸡(Chrysolophus pictus)的生境利用及其季节变化以及对距森林边缘不同距离的生境的利用情况,我们于1996年1月～8月、1998年11月～1999年9月分别在陕西佛坪和贵州宽阔水自然保护区,采用无线电遥测位点与随机点相比较的方法,从不同时空尺度定量分析了红腹锦鸡的生境利用。
两研究区共遥测24只红腹锦鸡个体(亚成体和成体,6♂,15♀,3亚♂),其遥测位点分布与随机点比较,冬、春和夏季3季节中均有极显著差异,落入各区域的活动位点与其期望位点数之间也存在着极显著差异。
这说明红腹锦鸡对生境的利用不是随机的,而是有选择地利用。
红腹锦鸡对距森林边缘不同距离的生境的利用有选择性,并存在着明显的季节变化。
分析结果表明,红腹锦鸡在冬、春季对森林边缘和林缘开阔区的利用较多,有一定偏好。
红腹锦鸡在两研究区的生境利用模式相似,但在对森林边缘和林缘开阔区的利用强度上,宽阔水研究区显著大于佛坪研究区[动物学报49(2):179～184,2003]。
关键词 红腹锦鸡 无线电遥测 生境利用H abitat use by golden pheasants(Chrysolophus pictus)based on radio2tracking locations3L IAN G Wei①② ZHEN G Guang2Mei① ZHAN G Zheng2Wang① DIN G Chang2Qing③(①College of L if e Sciences,Beiji ng Normal U niversity,Beiji ng 100875,Chi na)(②Depart ment of Biology,Hai nan Normal U niversity,Haikou 571158,Chi na)(③Instit ute of Zoology,The Chi nese Academy of Sciences,Beiji ng 100080,Chi na)Abstract Knowledge of the habitat requirements of threatened s pecies is crucial for the maintenace of viable populations, and understanding how they respond to forest edges may ensure the development of effective conservation strategies.The use of habitat edges by golden pheasants(Chrysolophus pictus),a species endemic to China,was investigated using radio2 tracking in Foping National Nature Reserve(FP),Shaanxi Province from January to August1996,and in Kuankuoshui Nature Reserve(KKS),Guizhou Province from October1998to Se ptember1999.A total of24pheasants(9♂,15♀) were captured using walk2in bamboo traps.Traps were put on paths used by golden pheasants.No baits or play2back of recorded calls were used.Captured birds were fitted with15g necklace radiotags and tracked with a TRX21000S receiver (Wildlife Materials Inc.,USA).Distances between the center of the open area(non2forest area)and bird locations were caculated to determine whether birds entered the o pen area or not.All locations of birds tracked in the two stud y areas were also compared with computer generated random locations to determine habitat use.There were si gnificant differences between actual and computer generated random locations of golden pheasants,both overall and within seasons,in both study areas(Kruskal2Wallis test,FP:Winter,χ2=239715,df=1,P<01001,n=3024;S pring,χ2=139916, df=1,P<01001,n=2256;Summer,χ2=91712,df=1,P<01001,n=1344;KKS:Winter,χ2=146611, df=1,P<01001,n=2666;S pring,χ2=46012,df=1,P<01001,n=998;Summer,χ2=23010,df=1,P P<01001,n=390).Actual locations were nonrandom and mainly distributed within1km of open areas.Habitat use by 2002203212收稿,2002210220修回 3国家自然科学基金重点项目(No.39830030)和青年基金项目(No.39500017)[This research was funded by grants from K ey Program (No.39830030)and Program for Y oung Scientists(No.39500017),National Natural Science Fundation of China]33通讯作者(Corresponding author) Email:zhenggm@ 第一作者简介 梁 伟,男,33岁,博士,讲师。
森林多功能的时空尺度划分及其相互关系分析
ａ ｎ ｄ ｃ ｏ ｏ ｒ ｄ ｉ ｎ ａ ｔ ｅ ｄ ａ ｐ ｐ ｒ ｏ ａ ｃ ｈ ｂｅ ｔ ｗｅ ｅ ｎ ｆ ｏ ｒ ｅ ｓ ｔ ｆ ｕ ｎ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ｓ ｗｅ ｒ ｅ ａ ｎａ ｌ ｙ ｚ ｅ ｄ．Ｔｈ ｅ ｒ ｅ ｓ ｕｌ ｔ ｓ ｓ ｈ ｏ ｗｅ ｄ ｔ ｈ ａ ｔ ｆ ｏ ｒ ｅ ｓ ｔ ｍｕ ｌ ｔ ｉ — ｆ ｕｎ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｎ
Ａｂ ｓ ｔ ｒ ａ ｃ ｔ ：Ｂ ａ ｓ ｅ ｄ ｏ ｎ ｔ ｈ ｅ ｒ ｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ ｒ ｅ ｓ ｕ ｌ ｔ ｓ ａ ｔ ｈ ｏ ｍｅ ａ ｎ ｄ ａ ｂ ｒ ｏ ａ ｄ，ｔ ｈ ｅ ｆ ｏ ｒ ｅ ｓ ｔ ｆ ｕ ｎ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ｓ ｗｅ ｒ ｅ ｄ ｉ ｖ ｉ ｄ ｅ ｄ ｉ ｎ ｔ ｏ ７ ｃ ａ ｔ ｅ ｇ ｏ ｒ ｉ ｅ ｓ ． Ｃ ｏ ｍｂ ｉ ｎ ｉ ｎ ｇ ｅ ｃ ｏ ｓ ｙ ｓ ｔ ｅ ｍ ａ ｎ ｄ ｆ ｏ ｒ ｅ ｓ ｔ ｍａ ｎ ａ ｇ ｅ ｍｅ ｎ ｔ ，ｔ ｈ ｅ ｓ ｐ ａ ｔ ｉ ａ ｌ － ｔ ｅ ｍｐ ｏ ｒ ａ ｌ ｓ ｃ ａ ｌ ｅ ｓ ｏ ｆ ７ ｆ ｕ ｎ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ｓ ｗｅ ｒ ｅ ａ ｌ ｓ ｏ ｄ ｉ ｖ ｉ ｄ ｅ ｄ ａ ｎ ｄ ｔ ｈ ｅ ｒ ｅ ｌ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｓ ｈ ｉ ｐ ｓ ｂ ｅ ｔ ｗ ｅ ｅ ｎ ｅ ａ ｃ ｈ ｆ ｕ ｎ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ｗｅ ｒ ｅ ｄ ｅ ｓ ｃ ｒ ｉ ｂ ｅ ｄ ａ ｓ ｉ ｎ ｄ ｅ ｐ ｅ ｎ ｄ ｅ ｎ ｔ ，ｃ ｏ ｍｐ ｌ ｅ ｍｅ ｎ ｔ ａ ｒ ｙ ａ ｎ ｄ ｃ ｏ ｍｐ ｅ ｔ ｉ ｔ ｉ ｖ ｅ ．Ｔ ｈ ｅ ｃ ｏ ｎ ｌ ｆ ｉ ｃ ｔ ｓ
土壤环境中微生物群落变化的时空尺度效应研究
土壤环境中微生物群落变化的时空尺度效应研究随着现代农业的不断发展，土壤环境中的微生物群落变化成为了一个值得探究的课题。
如今，研究人员利用生物学、生态学、生物技术等方法，从微观和宏观角度出发，分析土壤微生物群落的变化模式，评估其对土壤生态系统的影响，以期为可持续发展提供理论依据。
本文将介绍土壤环境中微生物群落变化的时空尺度效应研究的现状和趋势。
一、概述土壤微生物群落是一个形态多样、种类繁多的微小生物群体，其中包括细菌、真菌、放线菌等。
这些微生物活动着分解有机物、促进养分循环，调节土壤生态系统等重要作用。
但是，环境压力、土地利用变化等因素的干扰却会改变土壤微生物群落的组成和丰度，以及其功能。
近些年，微生物群落变化的研究逐渐从传统的物种描述板块转向了微生物组学技术、分子技术等高通量手段。
此外，用于表征土壤微生物群落的分子生态学也进展了很大程度，特别是通过Illumina Miseq高通量测序平台分析，可以从总体微生物DNA中得出不同微生物类群或OTU（操作分类单元）的所含的读次数，定量描述微生物群落的变化以及不同微生物类群的丰度等，可增强研究人员对土壤微生物群落的认识，并评估其对土壤环境的影响。
二、时空尺度效应每个物种或类群在时间和空间上的分布及变化，与其生存环境因子的变化或交互作用有关。
相比较于常规情况，土壤微生物群落的结构和丰度往往更受到生境驱动因子的制约。
不同的时间和空间尺度下，土壤微生物群落的组成、丰度和功能也发生相应的变化，这就是时空尺度效应。
1、时间尺度效应时间尺度涵盖了天、周、月、季、年等，不同尺度下土壤微生物群落的组成和丰度都可能发生变化。
例如，在夏季，土壤微生物群落结构会比冬季更加多样，相对比例也会变化。
同时，丰度也会发生变化。
这些变化主要受环境因素的制约，如温度、水分、光照等。
因此，对于时间尺度效应的研究，需要加强对环境影响因子的探究。
2、空间尺度效应空间尺度主要是指不同地理位置和土地利用形态等空间因素的影响。
生境与生境的类型
生境要素
生境主要由以下3 方面构成物理化学因子温 度湿度盐度等资源能量食物 水空间隐蔽条件生物之间的相互作用竞争捕 食等物种间互作等 隐蔽条件 隐蔽条件的组成：包括（1）植被（植被类型 植被密度植物种类组成及植被结构等），（2）地 形地貌：坡向坡位坡度海拔峭崖岩洞砾石沙漠等， （3）水面、湖面（水深、水温），（4）雪被， （6）土壤结构，（6）小气候。
生境分析的主要研究方法是在研究动物的生境要素与生境 结构的基础上，抓住几个关键的因子，找出各因子之间的关系， 建立动物与生境之间关系的数学模型。生境评价的内容可分为 总体评价和局部评价两部分，在提出动物生境适宜度标准的基 础上，对不同地点的生境进行综合评判但是两者之间的关系是 极其密切的，生境分析是生境评价的基础，同时生境评价也是 一种生境分析。从空间尺度上看，生境分析可以分为两类一是 在区域尺度上进行主要通过 一般的资料分析建立生境适宜度模型另一个是根据研究点 或样方研究资料建立野生动物与生境关系的数学模型。
1、生境分析的生物地理学（GAP）方法 2、野生动物生境关系预测模型 3、野生动物生境评价 野生动物的生境评价是生境分析的目的之一。 常用的方法有以下两种：(1) 生境适合度指数 （HIS） 模型，（2）生境评价程序（HEP）
生境分析在野生动物物种保护中的应用
1、人类活动对野生动物生境的威胁 随着人口的增加，人类对自然生态系统的 干扰日趋加剧，人类活动给生境带来的直接破 坏表现在3 个方面： 一是生境的丧失 二是生境 的破碎化 三是生境退化 2、生境结构变化与野生动物保护 3、野生动物生境保护与重建 （1）建立保护区 （2）生境廊道的建设
生境要素与生境结构
野生动物的生境包括三大要素食物隐蔽条件和水及其 他非生物因素生境结构habitat structure 被定义为物种需要 的生境要素在空间的分布在不同生物地理区域中生物对当 地的气候环境有不同的适应机制每一动物都生存于一定的 土壤与基质之中或之上并要求适宜的温度和适宜的光照范 围生境要素的时间与空间结构配置也是生境的重要属性生 境要素与生境结构是生境研究的最基本的内容
生物多样性测定主要有三个空间尺度
生物多样性测定主要有三个空间尺度：α多样性，β多样性，γ多样性。
α多样性主要关注局域均匀生境下的物种数目，因此也被称为生境内的多样性（within-habitat diversity）。
β多样性指沿环境梯度不同生境群落之间物种组成的的相异性或物种沿环境梯度的更替速率也被称为生境间的多样性（between-habitat diversity），控制β多样性的主要生态因子有土壤、地貌及干扰等。
γ多样性描述区域或大陆尺度的多样性，是指区域或大陆尺度的物种数量，也被称为区域多样性（regional diversity）。
控制γ多样性的生态过程主要为水热动态，气候和物种形成及演化的历史。
α多样性a. Gleason（1922）指数D=S/lnA式中A为单位面积，S为群落中的物种数目。
b. Margalef（1951，1957，1958）指数D=（S-1）/lnN 式中S为群落中的总数目，N为观察到的个体总数。
（2）Simpson指数D=1-ΣPi2 式中Pi种的个体数占群落中总个体数的比例。
（3）种间相遇机率（PIE）指数D=N（N-1）/ΣNi（Ni-1）式中Ni为种i的个体数，N为所在群落的所有物种的个体数之和。
（4）Shannon-wiener指数H’=-ΣPilnPi 式中Pi=Ni/N 。
（5）Pielou均匀度指数E=H/Hmax 式中H为实际观察的物种多样性指数，Hmax为最大的物种多样性指数，Hmax=LnS（S 为群落中的总物种数）（6）举例说明例如，设有A,B,C,三个群落，各有两个物种组成，其中各种个体数组成如下：请计算它的物种多样性指数。
Simpson指数：Dc=1-ΣPi2=1-Σ（Ni/N）2=1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198DB=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000Shannon-wiener指数：Pielou均匀度指数：Hmax=lnS=ln2=0.69EA= H/Hmax=-[(1.0×ln1.0)+0]/0.69=0EB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1EC=0.056/0.69=0.081从上面的计算可以看出,群落的物种多样性指数与以下两个因素有关:①种类数目,即丰富度；②种类中个体分配上的均匀性β多样性β多样性可以定义为沿着环境梯度的变化物种替代的程度。
地理信息系统在野生动物生境研究中的应用
摘要 野 生动物 生境 研 究作 为野 生动物研 究的 重要 内容 ， 常 涉及 到 大 时空尺 度和 动 态研 究。 理信 息 系统 因在数 据 收 集、 通 地 处理及 结 果展 示 中的 高效 、 精确 和可视 化特 点而被 广泛 应用 。 阐述 了地 理信 息 系统 在野 生动物 生境研 究 中的应 用， 并展望 了其应 用前 景与发展 趋 势。 关 键 词 地 理 信 息 系统 ； 生 动 物 ； 境 ； 用 野 生 应 中 图分类 号 Ｐ ０ ； ９ ８１ 文献标 识码 Ａ ２８Ｑ ５ ． １ 文章 编号 １ ０ － ７ ９ ２ １ ） ９ ０ １ － ３ ０７ ５３ （０２０ －０ ８０ －
Ｋｅ ｒ ｓ ｇ ｏ ａ ｈ ｃｉｆｒ ｔ ｎ ｓｓｅ ； ｌｌ ｅ ｈ ｂ ｔｔａ ｐｉ ａｉｎ ｙｗｏ ｄ ｅ ｇ ｐ ｉ ｎ ｏｍａｉ ｔｍ ｗｉ ｉ Ｉ ａ ｉ ； ｐ ｌ ｔ ｒ ｏ ｙ ｄｆ ａ ｃ ｏ
传 统 的方 法主要 是利用野 外抽 样调查 、 内试 验 等手 工 室 方 法 获得 野 生 动物 生 境 数 据 。 据 的现 时性 、 确 性 和 可 数 准
Ａｐ ｌ ａ ｏ ｓ ａ ｄ Ａｄ ａ ｃ ｓ ｏ ｏ ｒ ｐ ｉ ｎ ｏ ｍ ａ ｉ ｎ Ｓ ｓ ｅ ｏ ｉ ｌ ｅ Ｈａ ｉ ｔ Ｓ ｕ ｉｓ ｐ ｉ ｔ ｎ ｎ ｖ ｎ ｅ ｆ Ｇｅ ｇ ａ ｈ ｃ Ｉ ｆ ｒ ｔ ｙ ｔ ｍ ｎ Ｗ ｌ ｊ ｂ ｔ ｔ ｄ ｅ ｃｉ ｏ ｄｆ ａ
Ａ ｂ ｔａ ｔ Ａｓｏ ｅｏ ｔ ｅｍｏｔｉ ｏ ｔｎ ｐ ｃｓｏ ｗｉ ｌｆ ｔ ｄ ｗｉ ｌｒ ａ ｉａ ｅｅ ｒ ｈｏｔ ｎｉｖ ｌ ｅ ａｇ ｍｐ ｒｌ ｓ ｔａ Ｃ ｅａ ｙ ａ ｃ ｓｒ ｃ ｎ ｆ ｈ ｓ ｍｐ ｒａ ｔ ｅ ｔ ｆ ｌ ｉ ｓｕ ｙ， ｌ ｉｅｈ ｂｔｔｒｓ ａ ｃ ｆｅ ｏｖ ｓｌｒｅｔ ｓ ａ ｄ ｅ ｄ ｎ ｅ ｏ ａ－ ｐａｉｌＳ ａ ｎｄｄ ｎ ｍｉ ｌ ｓｕ ．ｇ ｏ ｒｐ ｉ ｎ ｏｍａｉｎ ｓ ｓｅ ｉ ｄ ｌ ｓｄ ｅ ａ ｓ ｆｉ ｆ ｃｅ ｃ ｐ ｅ ｉｉｎ ａ ｄ ｉｕ ｉａｉｎ ｉ ａａ ｃ ｌ ｃｉｎ，ｒ ｃ ｓ ｉｎ ａ ｄ ｒ ｓ ｌ ｔｄｙ ｅ ｇａ ｈ ｃ ｉｆ ｒ ｔｏ ｙ ｔｍ Ｓ ｗｉｅｙ ｕ ｅ ｂ ｃ ｕ ｅ ｏ ｔ ｅ ｉｎ ｙ，ｒ ｃｓｏ ｓ ｉ ｎ ｖｓ ａ ｚ ｔｏ ｎ ｄ ｔ ｏｌ ｔ ｌ ｅ ｏ ｐ ｏ ｅ ｓｏ ｎ ｅ ｕｔ ｅ ｐ ｓｉｎ． ｅａ ｐ ｉａｉｎｏ ｅ ｇａ ｈ ｃｉｆ ｒ ｔｏ ｙ ｔｍ ｓｒｖｅ ｄ． ｐ ｌｃ ｔｏ ｒｓ ｅ ｔａ ｄ ｄ ｖ ｌｐ ｎ ｅ ｄｏ ｓ ｒ ｄｃｅ ． ｘ ｒ ｓｏ Ｔｈ ｐ ｌｃ ｔｏ ｆｇ ｏ ｒ ｐ ｉ ｎｏ ｍａｉｎｓ ｓｅ ｗａ ｅ ｉｗｅ ｔ ａ ｐ ｉａｉｎｐ ｏ ｐ ｃ ｅ ｅｏ ｍｅ ｔｒ ｎ ｆ ｔ ｅ ｈｅ ｎ ｔ ｉ Ｗａ ｐ ｅ ｉｔｄ
生物多样性的空间格局和时空动态研究
生物多样性的空间格局和时空动态研究生物多样性是指地球上各种生物种类及其对自然环境的适应能力和演化过程，这是地球生物系统最基本和最重要的组成部分。
而生物种类的丰富程度及其分布情况则构成了生物多样性的空间格局。
对于理解和保护生物多样性，研究其空间格局和时空动态变化越来越成为关注的焦点。
生物多样性的空间格局是指各种生物种类在地球表面上的空间分布情况。
在全球尺度上，生物种类的分布比较集中，主要分布于南北两极地区、亚热带、热带和湿润的热带雨林等地，而沙漠、荒漠以及极地冰原等地的生物种类相对较少。
而在局部尺度上，生物多样性的空间格局则更加复杂，受到自然环境、人类活动、地形地貌等多种因素的影响。
生物多样性的时空动态变化则是指生物种类的分布范围、数量、密度等随着时间和空间的变化而发生的变化。
研究生物多样性时空动态变化，可从演化、物种迁移和物种灭绝等方面入手，比较全面地了解生物多样性的历史和现状，为科学合理地保护和管理生物多样性提供重要的理论依据和实践基础。
近年来，生物多样性的空间格局和时空动态变化的研究，主要是依靠现代遥感与地理信息技术的不断发展，利用遥感数据和地理信息系统对生物多样性进行定量分析和模拟仿真。
例如，通过遥感影像中植被指数、NDVI等数据，可反映生物生长状况、植被覆盖度等信息，对生物多样性的空间分布和时空变化进行监测和研究。
此外，随着基因与物种信息数据库的积累和研究方法的不断创新，基于DNA条形码等技术的物种识别和分类研究也成为生物多样性研究的重要手段之一。
在生物多样性的空间格局研究方面，除了利用遥感数据进行空间分析，还可以运用场论、生态统计学等方法，对不同尺度下的生物空间关系进行描述和预测。
例如，对于同一种植物或动物群落，其内部空间分布形式和物种组成随地形、土壤、水文等自然环境因素的改变而发生不同。
在生物多样性的时空动态变化研究方面，可以通过模拟气候变化、地貌演化等因素，来预测生物种类的迁移和演化过程，以及生物群落的变化和稳定特征。
物种多样性变化格局与时空尺度
生物多样性第8卷,第3期,2000年8月CHIN ESE BIO DIV ERSIT Y8(3):325~336,A ugust,2000物种多样性变化格局与时空尺度X周红章于晓东罗天宏何君舰(中国科学院动物研究所,北京100080)摘要物种多样性时空格局作为生物多样性研究的重要内容,是针对物种的数量变化和物种的生物学多样性程度,在不同尺度范围内探讨物种多样性的时空格局及其变化规律。
本文首先讨论物种多样性的空间格局,特别是不同尺度上的/物种-面积0模式,分析了纬度梯度、栖息地因素对物种多样性格局形成的作用。
在时间尺度上,本文分析了物种多样性在不同时间尺度的变化格局:从生物长期进化的地史时间看,物种多样性稳定增长受到周期性大绝灭事件中断。
最新研究表明,物种多样性时间格局决定于最近一次大绝灭后的初始状态。
在较短的时间范围内,如生态群落演替、季节周期等,物种多样性变化呈现特殊的模式。
此外,也发现寄主上寄生物种的多样性有随着时间而增加的趋势。
关键词物种多样性,时空变化格局How does species diversity change?Spatio_temporal patterns and scales/ZHOU Hong_Zhang,YU Xiao_Dong, LUO Tian_Hong,HE Jun_JianAbstract I t is an impor tant part of biodiversity research to disco ver the patterns of species diversity over space and time in differ ent scales and to find the mechanisms that control the pattern forming.T hese are also consid-er ed to be the main goals of studies on species diversit y,which lay special emphasi s o n how the number of species chang es and how great the species diver se with different biolog ical attributes.T his paper discusses at first t he spatial patterns of species div ersity,especially the modes of/species_area0from different aspects.T he factors like latitudinal changes and habitat heterogeneity are considered to see how t hey affect the patter n forming of species diversity.Secondly,t he paper c s discussion is concentrated on the patterns o f species divers-i ty over time.In the long_ter m evolution of all organisms,the process of total species_diversity increase would be interrupted by a ser ies of mass ex tinctions that occur periodically.T he recent progr esses show that the pat-ter ns of species diversity betw een any tw o mass extinctions would be determined by the initial status immed-i ately after the former mass ex tinction.On short_time scales, e.g.ecolo gical succession in a community,cir-cannual rhythms and seasonality,some special patter ns have been found in species_diversity chang es.In add-i tion,the results of some resear ches demonstrated that more species tended to live on a host if they had co_ evolved for a longer time.Key words species diversit y,spatio_temporal patternsAuthor.s address Institute of Zoolog y,Chinese Academy o f Sciences,Beijing100080发现、描述生物物种的变化模式,识别不同类别的分布格局,探讨各种变化格局的形成原因和演变规律,是从博物学发展而来的宏观生物学的最基本内容,200多年的科学发展历史充分证明了这一点。
鹤对生境变化的适应性选择及其生境的恢复与重建
为 生态学分 析 的基 础 ［ ， 鹤类 的分 布生 境进 行 定 ３对 ］ 性 分析 ， 成鹤类 数量 、 形 分布生境 的年 度对 比资料 。
为 了研 究鹤类 对 生境 变 化 的适 应 性选 择 ， 时 在
空 尺度上选 择跨度 较 大 而有 代 表 意义 的数 据 ， 别 分
选取 四个 时 空 段 １ ９ ９ ０年 前 后 ， ９ ２ １ ９ １ ９ ～ ９ ５年 度 ，
１ ９ ￣２ ０ ９ ８ ０ ０年 度 和 ２ ０ ～２ ０ 度 ， 四个 时 间 ０ １ ０ ４年 这
段 中鹤 类生境 变化剧 烈 ， 比明显 。 对
文献标识码 ： Ａ
Ｔｈ ｈｏｃ ｒ ｎ ｓｉ ｈ ｇ ｄ ｈａ ｉａ ｓａ ｈｅｅ ｐ ｒｅ ｃ ｆｗｅ ｌｎｄ ｒ ｓｏ ａ ｉｎ ｎ ｒ ｈ ｂｉａ ｉ ｅ ｃ ｉｅｏｆｃ ａ ｅ ｎ ｃ ａｎ ｅ ｂ ｔｔ ｎｄ ｔ ｘ ｅ ｉｎ ｅｏ ｔａ ｅ ｔｒ ｔｏ ａ ｄ ｅ ａ ｔ ｔｏｎ
１ 背景 资 料
黄 河三角 洲是黄 河携带 大量泥 沙填积 渤海 凹陷
２ 研 究 方 法
采用 分层取 样法 ， 在鹤类 栖息地 取样 ， 定点计 用
形成 的冲 积平 原 。黄 河 三 角 洲 有 大 面积 的河 口滩 涂、 近海 湿地 、 苇沼 泽 等适 宜 鹤 类 栖 息 的生 态 环 芦 境 。独特 的地位 置 和优 越 的生 态 环境 为 鹤 类 中转 、 迁 徙提供 了良好 的生 态环 境 ， 调 查在 中 国的 ９种 据 鹤类 中， 黄河三角 洲有 ６种 鹤类 资 源 ： 顶 鹤 、 丹 白头 鹤、 白枕鹤 、 自鹤 、 鹤 和蓑 羽 鹤 。黄河 三 角 洲是 东 灰 亚 鹤类迁徙 网络 中重 要 的迁 徙 中转 、 息 地 和越 冬 栖
生态学复习知识点
1 生态学定义及生态学研究包括那几个空间尺度定 义：研究生物与生物之间、生物与环境之间的相互关系和作用规律的科学。
空间尺度：局域尺度：个体在这一尺度内完成取食和繁殖等活动。
集合种群尺度：在该尺度内，扩散个体在不同的局域种群之间迁移。
地理尺度：一个物种所占据的整个地理区域，一般个体不会扩散出该区域。
2生物圈的定义地球上所有的生物及其无机环境的总和，即全球生态系统的总和。
3生物学研究基本方法野外研究： 野外直接观察，但不易重复数据收集、处理实验室研究：重复性强，但与外界真实环境相差太远。
理论研究：建立数学模型，解决真实情况下不能解决的问题，但与客观实际相差太远。
4生态学的特点及研究生态学的意义特点：是自然科学 生物科学体系中的一个分支，环境学科的基础，与其他科学的交叉，不带有政治色彩。
意义：生态学的研究，将使人们从世界范围，从整个生物圈角度来考虑环境问题，进一步认识人与生物圈的关系，设法恢复和保持生物圈的动态平衡，为合理开发自然、建设国土提供指导。
5生态因子的定义，生态因子作用特点及分类生态因子：指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境因素，如光照、温度、湿度、气体、食物及其他生物等。
作用特点：（1）生态因子的综合作用（2）生态因子的非等价性(主导因子作用)（3）生态因子的直接作用和间接作用（4）生态因子的阶段性（5）生态因子的不可替代性和补偿性作用。
分类:1根据性质把生态因子归纳为五类：气候因子、土壤因子、地形因子、生物因子、人为因子。
2按有无生命分：生物与非生物3按生态因子的稳定性及其作用特点分：稳定因子与变动因子4按对生物种群数量变动的作用分：密度制约因子与非密度制约因子6 生态幅的定义，生态型的定义，生活型定义，环境定义生态幅：每一种生物对每一生态因素都有一个耐受范围 ，即有一个最低耐受值和一个最高耐受值（或称耐受下限和耐受上限），它们之间的范围，就称为生态幅 或生态价。
生态学中的时空互代法
生态学中的时空互代法引言生态学是研究生物与环境相互作用的科学，其中一个重要的研究方法就是时空互代法。
时空互代法是一种将时间和空间综合考虑的分析方法，通过对不同时间点和不同空间尺度上生态系统的观测和实验，来揭示生物群落和生态过程的动态变化规律。
本文将详细介绍时空互代法的概念、原理、应用以及未来发展方向。
一、概念时空互代法（spatiotemporal substitution）是指在生态学研究中，通过对时间和空间进行综合观测和实验，来揭示生物群落和生态过程的动态变化规律。
它强调了时间和空间在生态系统中的相互作用关系，并且能够更好地理解生物多样性、种群动力学、物种分布等问题。
二、原理时空互代法基于以下原理：1.时间替代：通过观测或实验不同时间点上的生态系统，可以了解到随着时间推移，物种组成、丰富度、多样性等指标的变化情况。
这可以揭示生物群落的演替过程，以及环境变化对生态系统的影响。
2.空间替代：通过观测或实验不同空间尺度上的生态系统，可以了解到不同空间位置上物种组成、丰富度、多样性等指标的差异。
这可以揭示不同环境条件下生物群落的特点和变化规律。
3.时空互作：时间和空间在生态系统中相互交织、相互作用，通过观测或实验同时考虑时间和空间因素，可以更全面地理解生态系统的动态变化过程。
三、应用时空互代法在生态学研究中有广泛的应用。
以下是一些典型的应用案例：1.生物多样性研究：通过对不同时间点和不同空间尺度上的生物群落进行观测和实验，可以了解到物种组成、丰富度、多样性等指标的变化情况。
这有助于揭示物种多样性形成机制、保护策略等问题。
2.种群动力学研究：通过对不同时间点和不同空间尺度上种群数量、密度、分布等参数进行观测和实验，可以了解到种群的演替过程、扩散能力、适应性等特点。
这有助于揭示物种的生命周期、种群动态稳定性等问题。
3.生态系统功能研究：通过对不同时间点和不同空间尺度上生态系统功能（如养分循环、能量流动等）的观测和实验，可以了解到生态系统的稳定性、恢复能力等特点。
尺度 生态学概念
尺度生态学概念尺度(Scale)是人类对自然环境的研究过程中不可或缺的概念，它是指研究物种时必须考虑的概念。
它是由空间、时间和量级组成的。
空间尺度指的是研究的单位的大小，时间尺度指的是研究的持续时间，量级尺度指的是研究的变量数量。
尺度(Scale)对生态学研究具有重要意义，因为它能够支持研究者深入探讨生态学问题。
此外，尺度会影响研究者得到的结果，因为选择了不同的尺度会得到不同的结果。
例如，研究物种分布时，如果采用小尺度，则可以获得更为详细的结果，而采用大尺度则可以获得更广泛的结果。
尺度(Scale)可以用来识别生态学中的潜在模式和机制。
一旦识别了这些模式和机制，就可以使用尺度来更深入地了解这些模式和机制是如何影响生态系统的变化。
例如，在研究物种分布时，如果将尺度从小尺度扩大到大尺度，那么就可以从更宏观的角度更好地理解这种分布是如何形成的。
尺度(Scale)也可以用来更好地理解生态学的某些概念，比如生态系统。
生态系统是一个复杂的系统，它由许多元素(如物种、物种相互关系、生态环境等)组成，且它们之间有复杂的相互关系。
因此，只有考虑到足够的尺度，才能正确理解生态系统海拔等参数的影响。
另外，使用尺度，还可以更进一步地探索到受到什么影响，以及什么影响会对生态系统产生什么影响。
此外，尺度(Scale)也可以用来评估生态学中的概念。
例如，可以考虑物种的分布、生态系统复杂性和生态服务等，以评价城市绿化规划的效果。
从尺度的角度看，这些概念不仅与尺度有关，而且也可以用来评估某种情况下的物种分布、生态系统复杂性和生态服务等。
总之，尺度(Scale)是生态学研究过程中不可或缺的重要概念，它不仅可以帮助研究者深入了解生态学中的一些概念，也可以用来评估生态学中的一些概念，以达到更好的研究目的。
生态学尺度名词解释
生态学尺度名词解释《生态学尺度名词解释》生态学尺度是指在生态学研究中，用来描述和研究生物群落和环境互动关系的不同层次和范围的概念和方法。
生态学尺度的不同层次和范围对于了解生态系统的结构和功能起着重要的作用。
以下是生态学尺度中常见的一些名词解释。
1. 个体尺度（Individual scale）：指独立的生物体，例如单个植物或动物。
个体尺度通常用于研究个体的生存策略、生长和繁殖等因素。
2. 种群尺度（Population scale）：指同一物种个体的集合体，生活在相同地理区域内并具有相互交配的潜力。
种群尺度研究中关注种群的数量、分布和动态等特征。
3. 群落尺度（Community scale）：指依赖于相同环境的物种的集合体。
群落尺度关注的是物种之间的相互关系、物种组成和物种丰富度等。
4. 生境尺度（Habitat scale）：指一定范围内具有相似生物和非生物因素的环境。
生境尺度的研究关注生物对于不同环境条件的适应和响应。
5. 生态系统尺度（Ecosystem scale）：指特定区域内生物与环境相互作用的集合体。
生态系统尺度研究的主要目标是了解能量流动、物质循环和生物多样性等生态系统功能。
6. 景观尺度（Landscape scale）：指大规模或广阔区域内的生物和物理结构的集合。
景观尺度研究的主要关注点是研究各种生境类型的分布、相互连接方式以及其对于生物多样性和生态过程的影响。
7. 区域尺度（Regional scale）：指较大范围的地理单位，包括多个生物群落、生态系统或景观。
区域尺度研究可以理解不同生态系统之间的相互作用及其对于物种分布和生态进化的影响。
8. 全球尺度（Global scale）：指整个地球作为一个生态系统的尺度。
全球尺度的研究通常关注全球气候变化、物种分布和生物地理学等大尺度问题。
以上是生态学尺度中常见的一些名词解释，这些尺度可以帮助生态学家更好地理解和分析生态系统中的复杂关系和过程。
生态系统结构和功能的时空尺度分析
生态系统结构和功能的时空尺度分析生态系统是由生物与非生物相互作用而形成的复杂生态系统，其结构和功能取决于许多因素，包括气候、土壤、植被、物种组成和相互作用等。
生态系统结构和功能具有多个时空尺度，包括微观层面的生物个体和细胞、中观层面的物种和种群、宏观层面的生态系统和生物圈。
在这篇文章中，我们将探讨生态系统结构和功能的时空尺度分析。
时空尺度是指时间和空间上的范围。
在生态系统中，时空尺度的范围因地域和生态系统类型而异。
在这里，我们将按照生态系统中最常见的尺度进行分析：微观层面、中观层面和宏观层面。
微观层面：生物个体和细胞在微观尺度下，生物个体和细胞是生态系统的基本单位。
生态系统在微观层面上的结构和功能取决于生物个体和细胞之间的相互作用，包括同种个体之间和不同物种个体之间的相互作用。
微观层面上的相互作用包括食物链和食物网、合作与竞争关系等。
微观层面的生态相互作用对宏观层面的生态系统结构和功能起着至关重要的作用，比如它们对养分循环、能量流动和物种分布的影响。
例如，藻类和浮游生物在海洋生态系统中是微观生物个体，其生命活动使得养分循环和能量流动更加复杂，从而影响整个生态系统的结构和功能。
中观层面：物种和种群在中观尺度下，物种是生态系统的基本单位。
物种的结构和功能取决于其生态位、种群数量和相互作用等因素。
中观尺度的生态互动模式是以种群为单位的。
在种群层面上，相互作用主要包括竞争、合作、共生和捕食等关系。
这些相互作用不仅影响着物种的个体数量和分布，而且对物种适应能力、进化和种群遗传变异等方面也有深刻影响。
宏观层面：生态系统和生物圈在宏观尺度下，生态系统是由物种、生态群系和非生物因素相互作用而形成的生态系统。
生态系统的结构和功能受到物种、群落、气候、地表水、环境化学物质、土壤等因素的影响，并反过来影响这些因素。
宏观尺度的生态互动模式比中观尺度更为复杂。
生态系统的相互作用包括能量流动、物质循环、生态位与物种适应、群体动态与演替等。
协同演化的时空尺度效应
协同演化的时空尺度效应一、引言协同演化是生态学和演化生物学中的一个重要概念，指不同物种之间相互影响、相互依存的演化过程。
在自然界和人类社会中，协同演化现象普遍存在，对于物种的适应和进化、生态系统的稳定性和功能等方面具有重要影响。
然而，协同演化的时空尺度效应却一直被忽视。
本文将重点探讨协同演化的时空尺度效应，分析其影响和研究意义，并提出研究方法，最后探讨其实践应用和未来展望。
二、协同演化的定义与时空尺度协同演化是指在一定时间和空间范围内，两个或多个物种之间相互影响、相互依存的演化过程。
这个过程可以是正面的，也可以是负面的，取决于物种之间的相互关系。
在协同演化过程中，物种之间的相互作用会在不同的时间和空间尺度上产生不同的演化结果。
因此，时空尺度是影响协同演化的重要因素。
三、时空尺度效应对协同演化的影响时空尺度效应对协同演化的影响主要体现在以下几个方面：1.物种适应性和进化：在不同的时空尺度上，物种之间的相互作用方式和强度会发生变化，这直接影响到物种的适应性和进化。
例如，在小的时空尺度上，物种之间的相互捕食和竞争关系可能更加明显，而在大的时空尺度上，物种之间的协同关系可能更加重要。
2.生态系统稳定性和功能：协同演化是生态系统稳定性和功能的重要保障。
在不同的时空尺度上，物种之间的相互作用和依存关系会发生变化，这直接影响到生态系统的稳定性和功能。
例如，在小的时空尺度上，生态系统可能更加脆弱和不稳定，而在大的时空尺度上，生态系统可能更加稳定和具有更好的功能。
四、研究协同演化的时空尺度效应的意义研究协同演化的时空尺度效应具有以下意义：1.完善和丰富协同演化的理论：当前对于协同演化的研究主要关注于物种之间的相互作用和依存关系，而对于时空尺度效应的研究较少。
通过研究时空尺度效应，可以进一步完善和丰富协同演化的理论。
2.指导实践应用：通过研究时空尺度效应，可以更好地了解不同物种之间的相互作用和依存关系，从而更好地指导实践应用。
1.张新时-生态学的时空尺度及其应用 09-12-21
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样带研究设计
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样带的选择标准
①代表着一个主要（影响生态的）环境因子的一系列有明确
递变的样点；
②跨越一个足够宽阔的梯度，穿过一系列有代表性的优势生
活型和植被类型，或过渡带（ecotone），如森林/草 原，或草原/荒漠过渡带；
③可为不同学科、不同项目（全球变化、生物多样性、生态
评价、遥感地面校验等）提供有用的资源；
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生态学空间尺度的研究系统
生态学空间尺度的研究系统包括： 区域—样带—样方—植株—细胞—分子 区域：在GCM(全球大气环流模型）尺度上 研究全球或大洲、大洋的土地类型或生物 群区与大气、洋流相互作用对气候因子 （温度T、降水P）或生物特征(植被类型分 布、NPP、碳收支等）的影响。其基本空 间尺度单位是5-10个经度X5-10个纬度。
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对生态重建理念的严重缺失！
• 美国西北的天然红杉林和花旗松林采伐后，法律规定必须 在两年内人工植苗更新，45年后即可成林再伐；如靠天然 下种更新，至少需要200－300年以上。 • 我国大部天然森林的自然更新条件远不及北美，却在发展 纲要中明令以“自然恢复”取代人工建设！？如果我国仍处 于经济十分贫困落后、民不聊生的状况下，就只能实行 “封山育林”，旷日持久地消极等待自然恢复，是可以理解 的无奈之举； • 但我国目前经济发展已具一定实力；在中央领导决心改变 我国自然环境和生态系统严重退化的状态，大力发展生态 建设之际 却提出如此消极的生态战略，可谓是对生态重 建理念的严重缺失。
生境与生境的类型
生境要素
生境主要由以下3 方面构成物理化学因子温 度湿度盐度等资源能量食物 水空间隐蔽条件生物之间的相互作用竞争捕 食等物种间互作等 隐蔽条件 隐蔽条件的组成：包括（1）植被（植被类型 植被密度植物种类组成及植被结构等），（2）地 形地貌：坡向坡位坡度海拔峭崖岩洞砾石沙漠等， （3）水面、湖面（水深、水温），（4）雪被， （6）土壤结构，（6）小气候。
1、生境分析的生物地理学（GAP）方法 2、野生动物生境关系预测模型 3、野生动物生境评价 野生动物的生境评价是生境分析的目的之一。 常用的方法有以下两种：(1) 生境适合度指数 （HIS） 模型，（2）生境评价程序（HEP）
生境分析在野生动物物种保护中的应用
1、人类活动对野生动物生境的威胁 随着人口的增加，人类对自然生态系统的 干扰日趋加剧，人类活动给生境带来的直接破 坏表现在3 个方面： 一是生境的丧失 二是生境 的破碎化 三是生境退化 2、生境结构变化与野生动物保护 3、野生动物生境保护与重建 （1）建立保护区 （2）生境廊道的建设
生境选择
生境选择是指某一动物个体或群体为了某一 生存目的，如觅食、卧息、迁移、繁殖或逃避敌 害等，在可到达的生境之中寻找共一相对适宜生 境的过程。
影响野生动物生境选择的因素
生境选择的特点 野生动物的生境选择具有物种的特异 性时间和空间变化性和对结构资源要求的 严格性等特点。
野生动物生境分析与生境评价
生境分析的主要研究方法是在研究动物的生境要素与生境 结构的基础上，抓住几个关键的因子，找出各因子之间的关系， 建立动物与生境之间关系的数学模型。生境评价的内容可分为 总体评价和局部评价两部分，在提出动物生境适宜度标准的基 础上，对不同地点的生境进行综合评判但是两者之间的关系是 极其密切的，生境分析是生境评价的基础，同时生境评价也是 一种生境分析。从空间尺度上看，生境分析可以分为两类一是 在区域尺度上进行主要通过 一般的资料分析建立生境适宜度模型另一个是根据研究点 或样方研究资料建立野生动物与生境关系的数学模型。
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动物生境选择研究中的时空尺度张明海1 李言阔1,2(1东北林业大学野生动物资源学院,哈尔滨,150040)(2中国科学院动物研究所,北京,100080)摘要:尺度研究已成为生态学上的一个重要概念和研究热点,但是在动物生境选择的研究中尚未引起足够的重视。
动物的生境选择包括多层次的判别和一系列等级序位,在各个尺度和水平上具有不同的特征和机制,受到时空尺度的严格限定。
繁殖期的时间限制、社群压力、环境变化、动物生理需求的变化决定了动物生境选择的时间制约性;而生境资源的斑块化分布、功能生境之间的相互作用决定了动物生境选择的空间制约性。
研究者对时间和空间尺度的选取与应用会直接影响到生境选择研究结果的科学性和实效性。
本文从动物生境选择的时空制约性出发,分析了生境选择研究中时间尺度的重要性,叙述了国内外生境选择研究中常见的研究尺度,强调了多尺度研究和长期生态研究的必要性,尺度的选择应该成为生境选择研究的起点和基础。
关键词:生境选择;时间尺度;空间尺度;制约性中图分类号:Q95811 文献标识码:A 文章编号:1000-1050(2005)04-0395-07The Temporal and Spatial Scales in Animal H abitat Selection R esearchZH ANG Minghai 1 LI Y ankuo 1,2(1College o f Wildlife Resources ,Northeast Forestry University ,Harbin ,150040,China )(2Institute o f Zoology ,the Chinese Academy o f Sciences ,Beijing ,100080,China )Abstract :S patial and temporal scale analysis has been an important concept and hot topic of study in ecology 1H owever ,su ffi 2cient attention has not been paid to this topic in the field of animal habitat selection 1Habitat selection can be viewed as a hierar 2chical process ,inv olving various levels of decision 2making and a series of hierarchical ranks ,and is severely restricted by temporal and spatial scales 1Additionally ,there are distinct characteristics and mechanisms at every level and scale 1T emporally 2dependent habitat selection behavior may be in fluenced by such factors as time of the breeding seas on ,s ocial pressures ,temporal environ 2mental variability ,and variability in an animal ’s physiological needs over time ,spatially 2dependent habitat selection behavior may be in fluenced by such factors as patchy distribution of habitat res ources and the interaction of various functional habitats 1The scales employed by researchers in habitat selection studies may directly affect results of the research both in scientific value and practical value 1This paper focuses on the characteristics of temporal 2dependent and spatial 2dependent habitat selection ,analyzes the significance of scale in the study of animal habitat selection ,and reviews scales usually employed in habitat selection studies 1Finally ,the author emphasizes the necessity for multi 2scale and long 2term animal habitat selection studies and recommends that scale selection should be the starting point and foundation for habitat selection research 1K ey w ords :Dependence ;Habitat selection ;T emporal scale ;spatial scale 在生态学上,尺度(Scale )指所研究的生态系统面积大小(即空间尺度)或所研究的生态系统动态的时间间隔(即时间尺度)。
作为一个重要的生态学概念,尺度研究近年来日益受到重视,成为生态学研究的核心问题之一,其根本目的在于通过适宜的空间和时间尺度来揭示和把握复杂的生态学规律(侯茂林和盛承发,1998)。
由于生态系统所遵循的自然过程受时空尺度的严格限定(陈玉福和董鸣,2003),任何离开尺度的生态格局和过程的研究都是毫无意义的。
尽管尺度的重要性在生态学上得到了认同,多尺度分析也在逐步被提倡,但是动物生境选择的研究,却仍然受到尺度使用和尺度分析的限制。
动物生境选择是动物响应异质环境的重要形式之一,一般表现为对某一或某些斑块的偏好(真正的生境选择)或因某些外部动因的影响而被迫在不同斑块之基金项目:美国内政部鱼和野生动物管理局老虎与犀牛保护基金(98210-G-191);黑龙江省自然科学基金重点资助项目作者简介:张明海(1961-),男,博士,教授,主要从事大型兽类生态学和保护生物学方面的研究.收稿日期:2004-12-24; 修回日期:2005-06-23兽类学报,2005,25(4):395-401Acta Theriologica Sinica 间作出选择(生境相互关系)(张晓爱等,2003)。
生境选择是一个非常复杂的过程,包括多层次的判别和一系列的等级序位,可以发生在多个水平或尺度上。
能否真实地揭示动物生境选择的规律,在很大程度上取决于研究者对研究尺度的选择和应用。
如果使用了不恰当的分析尺度,影响生境选择的一些关键因子可能会被忽略,直接影响到研究结果的客观性和实效性。
由于国内生境选择研究长期以来很少考虑到尺度问题,致使不同尺度上生境选择的一些研究不能有机地结合,在一定程度上阻碍了生境选择研究的发展及研究结果的应用。
因此,就生境选择研究中的尺度问题进行探讨无疑是必要的。
为此,本文从生境选择的空间制约性和时间制约性出发,探讨了生境选择研究中时空尺度的重要性,综述了国内外生境选择研究中常见的研究尺度,以期对国内相关方面的研究能有所借鉴和启发。
1 生境选择中的时间尺度111 生境选择的时间制约性动物的繁殖在每个生命周期中一般是受时间限制的,繁殖期的时间限制与社群压力的存在决定了生境选择的时间制约性。
动物最初是选择一个生境还是继续搜寻新的生境,通常根据生境的一些基本特征很快做出决策(Lack ,1940)。
选择完成后决定具体生境利用策略的生境信息收集可能很快,也可能很慢,取决于物种、个体和环境。
许多生境可以激发动物的最初利用,但是却不能满足它们未来的需要。
在选择生境之前动物可用于观察和收集生境信息的时间是高度变化的。
例如,在高纬度地区,短暂的繁殖季节要求个体必须迅速做出选择决定;在干旱地区也存在类似情况,在干旱地区适宜繁殖的湿润条件只有在雨后的短时间内可以获得;一些地区虽然有较长的繁殖时间,但是繁殖成功的可能性却随时间而递减,这种繁殖期的时间限制要求动物迅速做出选择决策(G ordon and James ,1991)。
社群压力同样可以对动物生境选择产生时间制约(Douglas ,1987)。
通常适宜生境要比非适宜生境被动物个体占据得早。
个体进行生境选择越晚,可选择的生境就越恶劣。
在许多哺乳动物和鸟类中,适宜的生境被抢先占据,那些后来者或处于下属地位的个体就必须在质量较次的生境中存活,或者等待空缺的出现(Stuart et al 1,1985)。
或是由于占据者的死亡,或是由于疾病等原因,空缺出现后它们就迅速占领,因为一旦占据了这一生境,定居者就有很大的竞争优势利用其领域内的资源。
几天的时间耽搁甚至可能会剧烈降低剩余生境的质量以及未配对的异性个体的数量,降低有机体的繁殖适合度(Fitness )。
此外,动物所面对的生存环境是不断变化的,动物在不同生活史阶段、不同季节、不同年份的生理和生存需求也存在着明显的差异,这种生境的变化性和动物生存需要的变化性决定了动物生境选择行为在时间尺度上的动态特征。
伴随着季节更替和气候变迁,多数动物从发情、求偶,经过交配、产卵(仔),到育雏、越冬,完成一个完整的生活史,在各个阶段动物会表现出不同的生境偏好和生境选择特点,表现出季节性生境选择的特征(杨维康等,2000)。
Clayton 等(2001)研究了驯鹿(Rangifer tarandus )的季节性生境选择,发现驯鹿在各个季节对生境具有不同偏好。
国内吴鹏举和张恩迪(2004)研究发现鬣羚(Capricornis sumatraen 2sis )生境选择存在季节性变化,并认为食物的季节性变化可能是导致鬣羚生境选择存在季节性变化的主要原因。
杨月伟等(1999)发现白颈长尾雉(Symaticus ellioti )在不同季节对生境的选择存在一定差异,并且白颈长尾雉由最适宜生境向非最适宜生境的迁移过程中,影响其生境利用的因子也发生适应性的变化。