ch糖酵解和己糖的分解
糖酵解步骤
糖酵解步骤糖酵解是作为有氧和无氧细胞呼吸的基础的代谢过程。
在糖酵解过程中，葡萄糖被转化为丙酮酸。
葡萄糖是一种在血液中发现的六膜环分子，通常是碳水化合物分解成糖的结果。
它通过特定的转运蛋白进入细胞，将其从细胞外转移到细胞的细胞膜中。
所有的糖酵解酶都存在于细胞液中。
发生在细胞质中的糖酵解的整体反应简单表示为。
C 6 H 12 O 6 + 2 NAD + + 2 ADP + 2 P —–> 2 丙酮酸, (CH 3(C=O)COOH + 2 ATP + 2 NADH + 2 H +第 1 步：己糖激酶糖酵解的第一步是将D-葡萄糖转化为葡萄糖-6-磷酸。
催化这一反应的酶是己糖酶。
细节：在这里，葡萄糖环被磷酸化。
磷酸化是向来自ATP的分子添加一个磷酸基团的过程。
因此，在糖酵解的这一点上，已经消耗了1分子的ATP。
该反应是在六磷酸酶的帮助下发生的，六磷酸酶是一种催化许多六元葡萄糖环状结构的磷酸化的酶。
原子镁（Mg）也参与其中，以帮助屏蔽ATP分子上的磷酸盐基团的负电荷。
这种磷酸化的结果是一种叫做葡萄糖-6-磷酸（G6P）的分子，之所以这样称呼是因为葡萄糖的6′碳获得了磷酸基。
第二步：磷酸葡萄糖异构酶糖酵解的第二个反应是由葡萄糖磷酸酯异构酶（Phosphoglucose Isomerase）将6-磷酸葡萄糖（G6P）重新排列成6-磷酸果糖（F6P）。
细节：糖酵解的第二步包括将6-磷酸葡萄糖转化为6-磷酸果糖（F6P）。
这一反应是在磷酸葡萄糖异构酶（PI）的帮助下发生的。
正如该酶的名称所示，该反应涉及异构化反应。
该反应涉及碳氧键的重排，将六元环转化为五元环。
重排发生在六元环打开然后关闭的过程中，使第一个碳现在成为环的外部。
第 3 步：磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶，以镁为辅助因子，将6-磷酸果糖变为1,6-二磷酸果糖。
细节：在糖酵解的第三步，6-磷酸果糖被转化为1,6-二磷酸果糖（FBP）。
与糖酵解第一步发生的反应类似，第二个ATP分子提供了被添加到F6P分子上的磷酸盐基。
糖酵解 三羧酸循环最全总结
在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。
为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。
糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。
（一）糖酵解的化学历程糖酵解途径（图5-3）可分为下列几个阶段：图5-3糖酵解途径1.己糖的活化(1～9)是糖酵解的起始阶段。
己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP)。
如以淀粉作为底物，首先淀粉被降解为葡萄糖。
淀粉降解涉及到多种酶的催化作用，其中，除淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)是一种葡萄糖基转移酶外，其余都是水解酶类，如α-淀粉酶(α-amylase)、β-淀粉酶(β-amylase)、脱支酶(debranching enzyme)、麦芽糖酶(maltase)等。
2.己糖裂解(10～11)即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸。
3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量。
然后，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，这一过程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。
糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。
糖酵解反应过程
有氧氧化包括三个大的阶段，分别为糖的酵解、乙酰COA的
形成和三羧酸循环。
糖酵解反应过程
糖酵解过程简述
糖酵解在胞浆内进行，分为两阶段，第一阶段为3-磷酸甘油醛的生成，第二阶段为丙酮酸的生成。
第一阶段包括五个步骤
第一步为葡萄糖的磷酸化，葡萄糖在己糖激酶的催化下，消耗一个ATP，在6号c原子上挂上一个磷酸基，生成6-磷酸葡萄糖。
第二步为6-磷酸葡萄糖的异构，在葡糖糖异构酶的催化下，6-磷酸葡萄糖异构为6-磷酸果糖。
第三步为6-磷酸果糖的磷酸化，在6-磷酸果糖激酶1的催化下，消耗一分子ATP，生成1,6-二磷酸果糖。
第四步为磷酸丙糖的生成，1,6-二磷酸果糖在缩醛酶的催化下生成一分子磷酸二羟丙酮和一分子3-磷酸甘油醛。
第五步为磷酸二羟丙酮的异构，磷酸二羟丙酮在丙糖异构酶的作用下生成3-磷酸甘油醛。
至此，丙糖的生成阶段完成，共计消耗一分子葡萄糖，2分子ATP
第二阶段为丙酮酸的生成
第六步为丙糖的氧化脱羧，3-磷酸甘油醛在3-磷酸甘油醛脱羧酶的作用下，接受无机磷酸生成1,3二磷酸甘油酸。
第七步为底物水平磷酸化，1,3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的催化作用下脱去一分子磷酸，形成一分子ATP，并产生3-磷酸甘油酸。
第八步，3-磷酸甘油酸变位，在3-磷酸甘油酸变位酶的作用下，3-磷酸甘油酸变位为2-磷酸甘油酸。
第九步，2-磷酸甘油酸在烯醇化酶的作用下脱水变为烯醇式丙酮酸
第十步，烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶的作用下把磷酸根给ADP生成一分子ATP和丙酮酸。
乙酰COA的形成
在胞浆内经过糖酵解以后形成丙酮酸，丙酮酸在丙酮酸脱氢复合体的作用下形成乙酰COA。
三羧酸循环。
糖酵解
（八）、丙酮酸的去路
1、无氧条件下，生成乳酸
1）乳酸脱氢酶
2）辅酶 NADH+H+——来自甘油醛3-磷酸脱氢
CH3
乳酸脱氢酶（LDH）
CH3
CHOH
C O
COOH
丙酮酸
（12）
NADH+H+ NAD+
COOH
乳酸
1,3-二磷酸 甘油酸
（ 7）
3-磷酸甘油醛脱氢酶
3-磷酸 甘油醛
2、无氧条件下，生成乙醇 1）丙酮酸脱羧酶、醇脱氢酶 2）NADH+H+——来自甘油醛3-磷酸脱氢
如从糖原开始酵解：
糖原（或淀粉）
磷酸化酶+H3PO4
葡糖磷酸变位酶 催化的变位机制
酶- P
+ 葡糖位酶
酶 +
葡糖-6-磷酸
磷酸己糖异构酶
葡糖-1,6-二磷酸
果糖-6-磷酸
酶- P
+
葡糖-6-磷酸
2. 丙糖磷酸的生成：第四、五步－－果糖-1,6二磷酸分裂为两个丙糖磷酸 CH2-O- P CH2O- P C O C=O HO-C-H H-C-OH H-C-OH CH2O- P
D-甘油醛-3-磷酸
糖酵解的后续反应
3. 丙酮酸和ATP的生成—生成2个NADH, 4个ATP
NAD+ Pi NADH+H+
ADP ATP
脱氢酶
激酶
变 位 酶
ATP ADP H2O
丙酮酸激酶 丙酮酸
Mg或Mn 烯醇化酶
PEP
第六步：甘油酸-1,3-二磷酸的生成（氧化作用）
高 能 磷 酸 键
⑥
甘油醛-3-磷酸 脱氢酶
糖酵解三羧酸循环总结归纳
精心整理在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
整个糖酵解化学1.糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸途径的共同部分。
2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，生成不同的物质（图5-4）。
图5-4丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。
对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。
4.糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。
二、发酵作用生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵。
在酒精发酵(alcoholfermentation)过程中,糖类经过糖酵解生成丙酮酸。
然后,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶(pyruvicaciddecarboxylase)作用下脱羧生成乙醛。
CH3COCOOH→CO2＋CH3CHO(5-5)乙醛再在乙醇脱氢酶(alcoholdehydrogenase)的作用下，被还原为乙醇。
CH3CHO＋NADH＋H+→CH3CH2OH＋NAD+(5-6)在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lacticaciddehydrogenase)的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵(lactatefermentation)。
CH3COCOOH＋NADH＋H+→CH3CHOHCOOH＋NAD+(5-7)在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。
无氧呼吸过程中形成乙醇或乳酸所需的NADH＋H+，一般来自于糖酵解。
糖酵解的10步反应方程式
糖酵解的10步反应方程式糖酵解过程是从葡萄糖开始分解生成丙酮酸的过程，全过程共有10步酶催化反应。
1.葡萄糖磷酸化糖酵解第一步反应是由己糖激酶催化葡萄糖的C6被磷酸化，形成6-磷酸葡萄糖。
该激酶需要Mg2+离子作为辅助因子，同时消耗一分子ATP，该反应是不可逆反应。
2.6-磷酸葡萄糖异构转化为6-磷酸果糖这是一个醛糖-酮糖同分异构化反应，此反应由磷酸己糖异构酶催化醛糖和酮糖的异构转变，需要Mg2+离子参与，该反应可逆。
3.6-磷酸果糖磷酸化生成1，6-二磷酸果糖此反应是由磷酸果糖激酶催化6-磷酸果糖磷酸化生成1，6-二磷酸果糖，消耗了第二个ATP分子。
4.1，6-二磷酸果糖裂解在醛缩酶的作用下，使己糖磷酸1，6-二磷酸果糖C3和C4之间的键断裂，生成一分子3-磷酸甘油醛和一分子磷酸二羟丙酮。
5.3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮的相互转换3-磷酸甘油醛是酵解下一步反应的底物，所以磷酸二羟丙酮需要在丙糖磷酸异构酶的催化下转化为3-磷酸甘油醛，才能进一步酵解。
6.3-磷酸甘油醛的氧化3-磷酸甘油醛在NAD+和H3P04存在下，由3-磷酸甘油醛脱氢酶催化生成1，3-二磷酸甘油酸，这一步是酵解中惟一的氧化反应。
7.1，3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的作用下，将1，3-二磷酸甘油酸高能磷酰基转给ADP形成ATP和3-磷酸甘油酸。
8.甘油酸-3-磷酸转变为甘油酸-2-磷酸在磷酸甘油酸变位酶催化下，甘油酸-3-磷酸分子中C3的磷酸基团转移到C2上，形成甘油酸-2-磷酸，需要Mg2+离子参与。
9.甘油酸-2-磷酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸在烯醇化酶催化下，甘油酸-2-磷酸脱水，分子内部能量重新分布而生成磷酸烯醇式丙酮酸烯醇磷酸键，这是糖酵解途径中第二种高能磷酸化合物。
10.丙酮酸的生成在丙酮酸激酶催化下，磷酸烯醇式丙酮酸分子高能磷酸基团转移给ADP生成ATP，是糖酵解途径第二次底物水平磷酸化反应，需要Mg2+和K+参与，反应不可逆。
15.糖酵解
NADH+H+
(6)
O=C O P
CH OH
C OH
CH2 O P
3-磷酸甘油醛
3-磷酸甘油醛 脱氢酶,GAPDH
CH2 O P
1,3-二磷酸甘油酸
砷酸（AsO43-）与磷酸（PO43-）结构相 似，替代磷酸形成1-砷酸-3-磷酸甘油酸， 但其不稳定易水解，这样导致无法形成高 能键，不能生产ATP，但并不影响酵解反
⑺ 1,3-二磷酸甘油酸脱磷酸，将其交给ADP生成ATP ； ⑻ 3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸； ⑼ 2-磷酸甘油酸(glycerate-2-phosphate)脱水生成磷酸烯醇
式丙酮酸(phosphoenolpyruvate, PEP)； ⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）将高能磷酸基交给ADP生成
糖酵解途径可为抗癌治疗提供靶标
当肿瘤生长时，细胞相互挤在一起并可能切断输送氧气的 血管。由于大多数细胞需要氧气来制造大量的能量储存物 质ATP，因此这种状况对肿瘤很不利。 因而癌细胞进化出 了以无氧糖酵解为主要的供能方式。抑制糖酵解途径可以 抑制肿瘤细胞的生长。
Valeria Fantin等， Cancer Cell杂志 （2006年6月）
C=O HO-C-H
H-C-OH H-C-OH 6 CH2O- P 果糖-1,6-二磷酸
1
H2C O
P
2
CO
3
磷酸二羟丙酮 H2COH
4
HC O
5
HCOH
6
H2C O
P
磷酸甘油醛
3.放能阶段——丙酮酸的生成
3-磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放能等反应生成丙 酮酸，包括五步反应。
⑹ 3-磷酸甘油醛脱氢并磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸 （glycerate-1,3-diphosphate)；
生物化学（二）下完全整理
⽣物化学（⼆）下完全整理第⼗章需要再看⼀遍Ch1 代谢总论（view twice）1?新陈代谢的特征主要包括⼏个⽅⾯？（1 ）物质代谢是基础，能量代谢是⼀切⽣命活动的基本保障；（2）分解代谢是汇聚的，合成代谢是分⽀的；（3）分解代谢和合成代谢不是简单的逆反应，他们通常有不同的途径；（4）各代谢途径具有数量不多的通⽤活性载体；（5）代谢主要由6种反应组成（氧还，共价修饰，⽔解，异构，基团转移，增减功能基团），反应机制通常⽐较简单，⼀些代谢有共同化学反应称为代谢基序；（6）各代谢途径具有严密的调节⽅式，以达到平衡和经济。
（7）代谢调节是动态的。
2?⽣物体互逆的代谢途径不是简单的可逆反应。
其意义是什么？增强⽣物体对代谢调控的应变能⼒，避免能量浪费。
3?熟记各类活性分⼦（载体）。
ATP是通⽤能量载体；NAD+,NADP+,FMN,FAD 是通⽤电⼦载体；⼄酰-CoA是通⽤酰基转移载体。
4.NAD +、NADP +和FAD等通⽤电⼦载体以及ATP （通⽤能量载体）、CoA （通⽤酰基载体）结构上都有ADP。
从进化上的⾓度进⾏解释。
代谢途径的规律和保守性是⽣物进化理论的重要依据，体现了⽣物的统⼀性；都有ADP,是⽀持⽣命起源于RNA的⼀个证据，RNA作为酶和信息储存分⼦。
Ch2⽣物能学介绍（view twice）1. ⽣物圈中能量的来源和转化。
（1）能量直接或间接的来⾃于太阳能；（2 ）⾃养⽣物通过吸收太阳能转化为化学能储存在化合物中，异养⽣物通过分解这些化合物⽽获得能量；2?什么是⾼能化合物？有哪⼏类⾼能化合物？掌握⼀些主要的⾼能化合物。
（1 ）⽔解可释放出⼤于25千焦/摩尔⾃由能的化合物；（2）磷氧键型；氮磷键型；硫酯键型；甲硫键型（3）主要的⾼能化合物：磷酸肌酸（氮磷键型），磷酸肌醇式丙酮酸（磷氧键型），NTP，⼄酰-CoA （硫酯键型），腺苷基蛋氨酸（甲硫键型）。
3. ATP提供能量的机理。
ATP的两个磷酸肝键⽔解可形成更稳定的化合物并形成⼤量⾃由能；ATP具有中等的磷酰基团转移势能，ATP通过基团转移活化底物的形式提供能量⽽不是直接⽔解（但肌⾁收缩等⽣化过程是直接ATP,GTP⽔解提供能量）；在ATP参与的反应中，ATP可以提供磷酰基团，焦磷酰基团，腺苷酰基团；腺苷酸化是⼀些⽣化反应增加能量偶联的机制；萤⽕⾍发光的机制是ATP分解成AMP和PPi;4. ATP和磷酸肌酸在⽣物体内能量代谢中各起什么作⽤？ATP是能量的载体；磷酸肌酸是能量的储存者；（证据：通过磷酸肌酸迅速转化成ATP途径）Ch3糖酵解和⼰糖的分解（view twice）1. 糖酵解⼗部反应⼩结准备阶段4步，消耗2分⼦ATP:（1）葡萄糖--⼰糖激酶-----葡萄糖-6-磷酸特点：第⼀个调控位点；不可逆的反应；消耗1分⼦ATP;ATP以镁离⼦-ATP复合物形式参与反应；⼰糖激酶同⼯酶 D （葡萄糖激酶）为肝细胞特有，哺乳动物体内有4种⼰糖激酶;具有激酶⼀般特点，底物诱导狭缝关闭特点。
生物化学糖酵解代谢反应途径
目录
• 糖酵解概述 • 糖酵解代谢反应途径 • 糖酵解关键酶及其调控机制 • 糖酵解异常与疾病关系 • 实验方法与技术应用 • 总结与展望
01 糖酵解概述
糖酵解定义与意义
定义
糖酵解是指生物体内葡萄糖或糖原在无氧或缺氧条件下，经过一系列酶促反应，最终生成乳酸或乙醇和二氧化碳 ，并释放能量的过程。
气相色谱法
利用气相色谱技术分离和测定糖 酵解过程中产生的各种代谢产物 ，如丙酮酸、乳酸等。
关键技术应用举例
高效液相色谱法（HPLC）
01
用于分离和测定糖酵解过程中产生的各种中间产物和最终产物
，具有高分辨率和高灵敏度的优点。
质谱技术
02
通过质谱分析可以确定糖酵解过程中产生的代谢产物的分子结
构和质量，为深入研究糖酵解途径提供重要信息。
06 总结与展望
糖酵解代谢反应途径研究意义
揭示生命活动基本过程
糖酵解是生物体获取能量的重要途径之一，研究其代谢反应途径有助于揭示生命活动的 基本过程。
理解疾病发生机制
糖酵解代谢异常与多种疾病（如糖尿病、肥胖症等）的发生发展密切相关，深入研究糖 酵解代谢反应途径有助于理解这些疾病的发病机制。
指导药物设计与研发
健康生活方式
保持充足睡眠，减少熬夜、吸烟、饮酒等不 良生活习惯对糖代谢的影响。
05 实验方法与技术 应用
糖酵解实验方法介绍
酶偶联法
利用酶偶联反应测定糖酵解过程 中产生的NADH或NADPH，从而 推算出糖酵解的速率。
放射性同位素示踪法
通过加入放射性同位素标记的葡 萄糖，追踪其在糖酵解过程中的 转化和代谢产物的生成。
意义
糖酵解是生物体获取能量的重要途径之一，尤其在缺氧或无氧环境下，如肌肉剧烈运动时，糖酵解成为主要的能 量来源。此外，糖酵解还与生物体的其他代谢途径密切相关，如糖异生、三羧酸循环等，共同维持生物体的正常 生理功能。
糖酵解的十个步骤
糖酵解的十个步骤
糖酵解是一种生物化学过程，通过这个过程，生物体能够从碳水化合物（通常是葡萄糖）中产生能量。
以下是糖酵解的主要步骤：
1. **糖的进入细胞膜：** 葡萄糖首先通过细胞膜进入生物体的细胞。
2. **磷酸化：** 在胞浆中，葡萄糖首先被磷酸化，形成葡萄糖-6-磷酸。
这一过程需要耗费一定量的ATP（三磷酸腺苷）能量。
3. **异构反应：** 葡萄糖-6-磷酸经过异构反应，转化为果糖-6-磷酸。
4. **再次磷酸化：** 果糖-6-磷酸再次被磷酸化，形成果糖-1,6-二磷酸。
这一步也需要ATP的能量。
5. **分裂：** 果糖-1,6-二磷酸分裂为两个三碳的糖分子，即甘油醛-3-磷酸和丙酮酸。
6. **甘油醛-3-磷酸的氧化：** 甘油醛-3-磷酸经过一系列酶催化作用，被氧化为磷酸化的二磷酸甘油。
7. **ATP的产生：** 在酵解过程中，一些高能磷酸化合物生成，并且最终导致生成ATP。
8. **丙酮酸的转化：** 丙酮酸被转化为丙醇，同时NAD+还原为NADH。
9. **酵母的反应：** 在酵母中，丙醇会进一步被还原为乙醇，这是糖酵解的最终产物。
10. **ATP的净产生：** 糖酵解的整个过程中，虽然需要一定数量的ATP来启动反应，但最终通过产生更多的ATP，能量净增加。
这些步骤总体上概括了糖酵解的主要过程，它是生物体中能量供应的一个重要途径。
需要注意的是，糖酵解在有氧条件下和无氧条件下有不同的变体，上述步骤是在无氧条件下的一般过程。
糖酵解的过程
第二階段 第七步 ⑦ 转化（ 1,3-BPG → 3PG ）
EMP 中第一次底物水平 磷酸化反应
第二階段 第八步
⑧ 转化（3PG → 2PG）
这一步其实是分子内的氧化还原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次
产生了高能磷酸键。
M
g2+
第二階段 第九步⑨ 脱水（2PG → PEP）
M g2+
糖酵解的過程
EMP 途徑分為兩個階段，第一個 階段是磷酸丙糖的生成過程（耗能過程）， 第二和階段是丙酮酸生成過程（產能過 程）。
第一階 段
首先我們來
看一下糖酵解的 第一階段
第二階 段
下面讓我們來慢慢分解反應過程
第一階段 第一步
一△ 磷酸化：G→G6P
己
第中糖 激 酶
EMP
酶
一 個己 糖 激
限途
Extracellular fluid：胞速外酶液己徑糖
第二階段 第十步 ⑩ 转变（PEP→Pyr）
第三个限速酶 第二次底物水平磷
酸化
氟化物能与 Mg2+络合而抑制
此酶活性
M g2+ 或 K+
Cytoplasm：細胞質 激酶
Glucose：葡萄糖
Phosphorylation：磷酸化作用
Plasma：等離子；血漿
激酶：一类从高能供 体分子（如 ATP）转移磷酸 基团到特定靶分子（底物） 的酶；这一过程谓之磷酸 化。
已糖激酶：催化从 ATP 转 移 磷 酸 基 团 至 各 种六碳糖上去的酶。
第一階段 第四步 ④ 裂解 （FBP → DHAP + G3P）
G3P）
第一階段 第⑤步 ⑤ 异 构 化 （ DHAP →
糖酵解的反应历程
糖酵解的反应历程
糖酵解是一种生物过程，用于将糖分子分解成能量供应的形式。
此过程涉及多个步骤，其中包括：
1. 糖的进入：糖分子首先进入细胞内。
大部分糖是通过可逆通道蛋白质（GLUT）运输进入细胞的。
2. 糖的磷酸化：进入细胞的糖分子通过一系列反应步骤被磷酸化。
通常情况下，磷酸化形成六磷酸果糖（fructose-6-phosphate）或磷酸葡萄糖（glucose-6-phosphate）。
3. 糖的裂解：磷酸果糖和磷酸葡萄糖会进一步分解成三磷酸甘油酸（glyceraldehyde-3-phosphate）。
这个步骤被称为糖丛式
分解，其中一个糖分子裂解成两个三磷酸甘油酸分子。
4. ATP的合成：三磷酸甘油酸被进一步代谢，生成乙醛酸（pyruvic acid）。
在这个过程中，NADH和一定数量的ATP
分子被合成。
ATP是细胞中的主要能量供应分子。
5. 氧气需求和呼吸作用：乙醛酸通过进一步的代谢过程，即呼吸作用，被进一步分解成水和二氧化碳。
呼吸作用需要氧气，并且在氧气不足的情况下，乙醛酸可以通过发酵代谢产生乳酸。
总的来说，糖酵解是一种将糖分子转化为能量的过程，通过多个步骤将糖分子分解成能够供给细胞所需的三磷酸甘油酸、ATP等分子。
这个过程同时也产生了一些中间产物如乳酸和
二氧化碳。
糖酵解 三羧酸循环最全总结
精心整理在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图（二）糖酵解的生理意义1.糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸途径的共同部分。
2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，生成不同的物质（图5-4）。
图5-4丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。
对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。
4.糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。
二、发酵作用生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵。
在酒精发酵(alcoholfermentation)过程中,糖类经过糖酵解生成丙酮酸。
然后,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶(pyruvicaciddecarboxylase)作用下脱羧生成乙醛。
CH3COCOOH→CO2＋CH3CHO(5-5)乙醛再在乙醇脱氢酶(alcoholdehydrogenase)的作用下，被还原为乙醇。
CH3CHO＋NADH＋H+→CH3CH2OH＋NAD+(5-6)在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lacticaciddehydrogenase)的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵(lactatefermentation)。
CH3COCOOH＋NADH＋H+→CH3CHOHCOOH＋NAD+(5-7)在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。
乙酰基转移酶(dihydrolipoyltransacetylase)、二氢硫辛酸脱氢酶(dihydrolipoicaciddehydrogenase)。
糖酵解 三羧酸循环最全总结
在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。
为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。
糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。
（一）糖酵解的化学历程糖酵解途径（图5-3）可分为下列几个阶段：图5-3糖酵解途径1.己糖的活化(1～9)是糖酵解的起始阶段。
己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP)。
如以淀粉作为底物，首先淀粉被降解为葡萄糖。
淀粉降解涉及到多种酶的催化作用，其中，除淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)是一种葡萄糖基转移酶外，其余都是水解酶类，如α-淀粉酶(α-amylase)、β-淀粉酶(β-amylase)、脱支酶(debranching enzyme)、麦芽糖酶(maltase)等。
2.己糖裂解(10～11)即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸。
3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量。
然后，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，这一过程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。
糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。
糖酵解,三羧酸循环,磷酸己糖途径和氧化
糖酵解,三羧酸循环,磷酸己糖途径和氧化
糖是生命的重要能量来源，糖代谢是维持生命活动的必要途径之一。
在糖代谢中，糖酵解，三羧酸循环，磷酸己糖途径和氧化是四个
最为重要的过程。
糖酵解是先把葡萄糖分解成两个分子的丙酮酸，后又将其还原成
丙酮醇，同时生成两个ATP。
这个过程充分利用糖分子的化学能，通过各种酶的作用，完成了多个底物分子转化的复杂反应。
接着，丙酮酸进入三羧酸循环，经丙酮酸脱羧酶转化成丙酮酰辅
酶A。
该转化释放出NADH、FADH2和CO2等代谢产物，并更多向胆固醇、类固醇、ATP等生化合物提供底物。
三羧酸循环是维持身体正常代谢所必不可少的重要途径之一。
磷酸己糖途径是合成和代谢葡萄糖、糖原和糖醇等的主要途径。
在这个过程中，磷酸化、去磷酸化、异构化和缩酮化反应不断展开，
提供了所需的物质基础。
磷酸己糖途径还参与血糖调节及肌肉运动中
的ATP供能，使人们体力充沛，精神饱满。
最后，氧化是糖代谢最为重要的过程。
通过氧化磷酸化作用，NADH和FADH2被还原成NAD+和FAD，同时使ADP合成ATP，能量的交
换和储存不断进行。
这个过程中所释放的致命氧化物质都被人体的抗
氧化系统分解掉，进一步维护了身体健康和长期稳定的生命活动。
总之，糖酵解、三羧酸循环、磷酸己糖途径和氧化这四个过程，构成了糖代谢的主要内容。
它们的互动、协调，弥补了各自不足，形成了一道完整的生化工序。
这对了解和改变人体内代谢的方式有着参考和指导意义。
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肝脏
消 化 乳酸
吸收
葡萄糖
血糖
血液
肌糖原
血乳酸 糖酵解 乳酸+ATP (少量)
转变为 其他物质
合成 葡 萄 糖
有氧氧化
肌肉
CO2+H2O+ATP (大量)
3.2 糖的消化、吸收和运输
α-amylase
α-glucosidase
α-dextrinase
淀-1930s, Gustav Embden and Otto Meyerhof (Germany), studied muscle and its extracts: Reconstructed all the transformation steps from glycogen to lactic acid in vitro; revealed that many reactions of lactic acid (muscle) and alcohol (yeast) fermentations were the same! Discovered that lactic acid is reconverted to carbohydrate in the presence of O2 (gluconeogenesis); observed that some phosphorylated compounds are energy-rich. (Glycolysis was also known as Embden-Meyerhof pathway , EMP).
1900s, Arthur Harden and William Young Pi is needed for yeast juice to ferment glucose, a hexose diphosphate (fructose 1,6-bisphosphate) was isolated. 1900s, Arthur Harden and William Young (Great Britain) separated the yeast juice into two fractions: one heat-labile, nondialyzable zymase (enzymes) and the other heat-stable, dialyzable cozymase (metal ions, ATP, ADP, NAD+).
糖酵解途径 —最早被阐明的代谢途径
The Development of Biochemistry and the Delineation of Glycolysis Went Hand by Hand
1897, Hans Buchner and Eduard Buchner (Germany), accidental observation : sucrose (as a preservative) was rapidly fermented into alcohol by cell-free yeast extract. The accepted view that fermentation is inextricably tied to living cells (i.e., the vitalistic dogma) was shaken and Biochemistry was born: Metabolism became chemistry!
葡聚糖 麦芽糖 乳糖 蔗糖
葡糖糖
果糖
海藻糖
乳糖不耐受综合症
（Lactose intolerance syndrome） 有些成年人由于乳糖酶（Lactase deficiency）缺乏，在食用牛奶后乳糖不能 在小肠内完全消化吸收，进入大肠后由细 菌转化为有害物质，引起腹胀、腹泻等症 状。
糖的吸收 糖的吸收是以单糖形式通过肠壁 细胞吸收进入血液的过程，吸收的部位是小 肠上段。
糖是组成生物体组织结构的重要成分之一。 例如，蛋白聚糖和糖蛋白构成结缔组织、软 骨和骨的基质；糖蛋白和糖脂是细胞膜的构 成成分。 糖还有其他的一些特殊功能：体内有一些具 有特殊生理功能的糖蛋白；糖的磷酸衍生物 可以形成许多重要的生物活性物质，如NAD+、 FAD、 ATP等。
高等动物糖代谢概况
The whole pathway of glycolysis (Glucose to pyruvate) was elucidated by the 1940s.
3.3.1 糖酵解途径
糖酵解：葡萄糖分解为丙酮酸并伴随着生成 ATP的过程。 2ATP
Glucose 2 Pyruvate
Chapter 3 Glycolysis and catabolism of hexoses 糖酵解和己糖的分解代谢 （糖代谢Ⅰ）
3.1 糖代谢概述 3.2 糖的消化、吸收和运输 3.3 糖酵解途径和已糖的分解代谢 3.4 戊糖磷酸途径
3.1 糖代谢概述 糖的生理功能
糖最主要的生理功能是提供能量。葡萄糖完全 氧 化 为 CO2 和 H2O ， 标 准 自 由 能 为 －2840KJ/mol（相当于679kcal/mol）。 糖是机体重要的碳源，糖代谢的中间产物（作 为前体， precursor ）可转变成其他的含碳化 合物，如氨基酸、脂肪酸、核苷等。
糖的运输 小肠内主要是Na+ －单糖协同运 输。由小肠上皮细胞进入进入血液通过促进 扩散。（见物质运输）
Glucose transport in intestinal epithelial cells
3.3 糖酵解和已糖的分解代谢 （Glycolysis and Catabolism of Hexoses) Glycolysis, from the Greek glykys meaning “sweet”, and lysis meaning “splitting”.
存在于所有生物。在真核细胞中，其反应部位 在胞液中。