外施腐胺对铅胁迫下水稻幼苗生长及叶绿素荧光的影响

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［１８］ＺｈｅｎｇＷＫ，ＺｈａｎｇＭ，ＬｉｕＺＧ，ｅｔａｌ．Ｃｏｍｂｉｎｉｎｇｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ－
ｒｅｌｅａｓｅｕｒｅａａｎｄｎｏｒｍａｌｕｒｅａｔｏｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｙｉｅｌｄｕｎｄｅｒｗｈｅａｔ－ｍａｉｚｅｄｏｕｂｌｅｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．ＦｉｅｌｄＣｒｏｐｓＲｅｓｅａｒｃｈ
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外施腐胺对铅胁迫下水稻幼苗生长及叶绿素荧光的影响
王银茹，崔红丽，蔡晓婧，黄禹翕，张雯伊，刘宏鑫，李雪梅
（沈阳师范大学生命科学学院，辽宁沈阳１１００３４）
摘要：为了研究叶面喷施腐胺对铅胁迫下水稻幼苗生长及叶绿素荧光的影响，探讨腐胺缓解水稻铅胁迫伤害的生理机制，采用０、０．５、１．０、１．５、２．０ｍｍｏｌ／Ｌ腐胺预处理水稻，对１００μｍｏｌ／ＬＰｂ胁迫下水稻幼苗生长指标、ＳＰＡＤ值、快速荧光诱导动力学曲线（
ＯＪＩＰ曲线）、叶绿素荧光参数和图像进行测定。

结果表明，外施腐胺能缓解铅胁迫下水稻幼苗受到的生长抑制，提高铅胁迫下水稻幼苗ＳＰＡＤ值、ＰＳⅡ最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）、潜在光化学效率（Ｆｖ／Ｆｏ）、性能指数（ＰＩＡＢＳ）、捕获的激子将电子传递到ＱＡ其他电子受体的概率（ψｏ）、电子传递的量子产额（φＥｏ）和吸收的光能被反应中心捕获的量子产额（φＰｏ），降低初始荧光（Ｆｏ）、最大荧光（Ｆｍ）、Ｋ点可变荧光占Ｊ点可变荧光的比例（Ｗｋ）、ＯＪＩＰ荧光诱导曲线初始斜率（Ｍｏ）、Ｊ点相对可变荧光（Ｖｊ）、热散失的量子效率（φＤｏ）、比活性参数（ＡＢＳ／ＲＣ、ＴＲｏ／ＲＣ，ＤＩｏ／ＲＣ和ＥＴｏ／ＲＣ）。

其中，２．０ｍｍｏｌ／Ｌ腐胺处理组最有效。

总体来看，外施腐胺通过改善铅胁迫下水稻幼苗光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）供体侧和受体侧的电子传递、保护ＰＳⅡ反应中心、维持类囊体膜的稳定性，进而增强水稻幼苗对铅的耐受性。

关键词：水稻；外源腐胺；铅胁迫；生长指标；ＳＰＡＤ值；叶绿素荧光参数；ＯＪＩＰ曲线 中图分类号：Ｓ５１１．０１ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００２－１３０２（２０２４）０４－００８５－０７
收稿日期：２０２３－０４－０３
基金项目：国家自然科学基金（编号：３１２７０３６９）；辽宁省教育厅项目（编号：ＬＺＤ２０２００４、ＬＪＫＺ０９９１）；辽宁省大学生创新创业训练计划项目（编号：２０２３０６０３６）。

作者简介：王银茹（２００２—），女，辽宁本溪人，研究方向为生物科学。

Ｅ－ｍａｉｌ：２２４５２８９６０８＠ｑｑ．ｃｏｍ。

通信作者：李雪梅，博士，教授，研究方向为植物逆境生理，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｘｍｌｓ１３２＠１６３．ｃｏｍ；刘宏鑫，硕士，助理研究员，研究方向为教育管
理，Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｙｎｕ－ｌｈｘ＠１６３．ｃｏｍ。

２０世纪以来，我国人口数量的不断增长及工业进程的发展，使得铅在空气、水和土壤中广泛存在，
对作物的生长发育产生了严重的影响［１］。

铅污染
影响植物光合系统和叶绿素的合成，破坏植物细胞
膜和叶绿体的结构，使植物光合作用减弱，干扰细
胞的正常代谢过程［
２－３］。

水稻是我国三大粮食作物之一，在铅污染下，生长发育受到了阻滞，产量与品质的提高受到了影响。

多胺是广泛存在于生物体中的一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱，常见的有二胺腐胺、三胺亚精胺和四胺精胺。

在这些化合物中，腐胺是合成其他多胺的前体，是植物
体内多胺合成途径的中心物质［４］。

多胺通过促进蛋白质的加工、清除活性氧自由基、增强生物膜的
稳定性、调节多种酶活性、调节电化学梯度等，参与
植物体内多种生理代谢过程，进而提高植物对非生
物胁迫的防御反应［５］。

近年来，大量的研究结果证实，外施多胺可有效缓解盐碱、低温、高温、干旱等逆境胁迫对植物叶绿素荧光的影响。

外源亚精胺有效保护ＰＳⅡ活性和电子传递链的稳定性，提高光合性能，进而增强水稻抗盐性以及黄瓜耐热性［６－７］。

曹玉杰等研究发
现，外源多胺能缓解低温胁迫对黄瓜ＰＳⅡ的伤害，
改善原初光能转换效率
［８］。

外源腐胺能缓解干旱
胁迫对苹果光合系统的伤害，延缓叶绿素含量的下
降，提高苹果幼苗的抗旱性［９］。

目前，外施多胺对胁迫下水稻的影响机理研究
日趋深入，但已有研究大多以渗透胁迫为主［
１０－１１］
，而对铅胁迫的相应研究缺乏系统报道。

本研究主要从叶绿素荧光入手，分析叶面喷施腐胺对铅胁迫下水稻幼苗ＰＳⅡ的影响，揭示外源腐胺缓解水稻铅胁迫的生理机制，并筛选出适宜的腐胺浓度，以期为进一步研究和利用腐胺提供参考依据。

１　材料与方法１．１　材料培养
试验于２０２１年６月在沈阳师范大学生命科学学院进行。

采用抗逆性强、适应性广的辽星１号水稻（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）为试材。

将水稻种子经水漂、消毒（１％次氯酸钠浸泡２０ｍｉｎ）、无菌水冲洗后，选择饱满的水稻种子，置于２８℃恒温培养箱内浸种４８ｈ。

再用湿润的纱布包裹，置于３０℃培养箱中避光催芽２４ｈ。

将露白的种子铺在装有Ｈｏａｇｌａｎｄ完全营养液的塑料烧杯的纱网上，在人工气候培养箱内培养，设置昼夜温度２８℃／２６℃、光照时长１６ｈ、相对湿度８０％、光照度１００００ｌｘ。

１．２　处理方法
水稻幼苗生长到１叶１心期时，对幼苗进行叶面喷施腐胺处理（表１），以喷施蒸馏水为对照（ＣＫ），每个处理３次重复。

叶面、叶背喷洒均匀，喷至叶面全部湿润但不下滴为度。

腐胺喷施１ｄ后，换用含１００μｍｏｌ／ＬＰｂ（ＮＯ３）２的Ｈｏａｇｌａｎｄ完全培养液。

ＣＫ组不进行铅胁迫。

１．３　测定方法
在铅胁迫５天时测定水稻幼苗生长参数、叶片叶绿素含量相对值（ＳＰＡＤ值）、叶绿素荧光参数和图像等指标。

１．３．１　生长参数的测定　随机选取１０株水稻幼苗，测量水稻株高和根长；将水稻幼苗的地上和地
表１　试验处理方式
组别腐胺浓度
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
Ｐｂ（ＮＯ３）２浓度
（μ
ｍｏｌ／Ｌ）ＣＫ００Ｐｂ０１００Ｔ１０．５１００Ｔ２１．０１００Ｔ３１．５１００Ｔ４
２．０
１００
下部分分开，分别测定地上部及地下部鲜质量。

１．３．２　叶绿素含量相对值的测定　随机选取６株水稻幼苗，使用叶绿素测定仪（ＳＰＡＤ－５０２Ｐｌｕｓ）测定叶绿素含量相对值（以ＳＰＡＤ值计）。

１．３．３　叶绿素荧光参数和图像测定　随机选取３株水稻，对其进行３０ｍｉｎ暗处理，采用连续式植物效能分析荧光仪，测定并绘制快速荧光诱导动力学曲线（ＯＪＩＰ曲线），进行参数分析。

用ＦｌｕｏｒＣａｍ开放式叶绿素荧光成像系统测定，选取水稻幼苗生长点下完全展开的第２张叶片，暗处理２０ｍｉｎ后进行激发拍摄，得到Ｆｏ和Ｆｖ／Ｆｍ的图像。

１．４　统计分析
采用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ进行数据处理并做图，采用ＳＰＳＳ２２．０数据分析软件进行单因素方差分析，采用ＬＳＤ法进行参数间差异显著性检验（α＝０．０５）。

２　结果与分析
２．１　外施腐胺对铅胁迫下水稻幼苗生长参数的影响
从图１－Ａ可以看出，铅胁迫组的水稻幼苗株高和根长较ＣＫ组均显著降低，其中Ｔ４组株高与Ｐｂ组相比显著升高。

随着腐胺浓度的提高，水稻根长呈现先升高后降低的趋势，其中Ｔ１、Ｔ２和Ｔ３组根长显著高于Ｐｂ组。

Ｐｂ组地下部鲜质量较ＣＫ组轻，但未达显著差异；喷施腐胺显著提高地下部鲜质量（图１－Ｂ）。

２．２　外施腐胺对铅胁迫下水稻幼苗叶片ＳＰＡＤ值的影响
铅胁迫显著降低水稻叶片的ＳＰＡＤ值，而外施腐胺（
Ｔ２、Ｔ３和Ｔ４组）在一定程度上可以缓解铅胁迫对水稻幼苗的伤害，其中１．５ｍｍｏｌ／Ｌ和２．０ｍｍｏｌ／Ｌ腐胺处理组效果最好（图２）。

２．３　外施腐胺对铅胁迫下水稻幼苗快速叶绿素荧光动力曲线的影响
通过对ＯＪＩＰ瞬态曲线的测定，可以得到大量关
于ＰＳⅡ反应中心原初光化学反应的信息。

由图３－Ａ可知，Ｐｂ组ＯＪＩＰ曲线在Ｉ相和Ｐ相呈下降趋势。

将ＯＪＩＰ曲线标准化后，可以看出相对ＶＯＰ值（图３－Ｂ），各组在Ｊ点处与ＣＫ的差异最大，其中Ｔ４组在Ｉ点和Ｐ点呈现出上升趋势。

Ｐｂ组的ΔＶＯＰ值大于０，外施腐胺的４组ΔＶＯＰ值均包含负值，
其中Ｔ４组的值最低。

当ΔＶＯＰ值大于０时，表明放氧复合体（
ＯＥＣ）的活性受到抑制。

从图３－Ｃ和图３－Ｄ可以看出，Ｐｂ组ΔＶＯＫ和ΔＶＯＪ
值大于０，而Ｔ１、Ｔ２组的ΔＶＯＫ、ΔＶＯＪ值在零处上下波动，Ｔ３、Ｔ４组的ΔＶＯＫ、ΔＶＯＪ值大多小于０。

当ΔＶＯＫ值大于０时，表示基粒类囊体解离，引起ＰＳⅡ
复合物之间的稳定性下降，
阻碍了类囊体间的能量传递，当ΔＶＯＫ值小于或等于０时，表示光合膜系统完整，能量传递顺畅；ΔＶＯＪ值愈高，则对ＯＥＣ的损害愈大。

由此可见，Ｐｂ组类囊体之间的能量传递受到阻碍，光合膜系统不完整，ＯＥＣ受到的伤害严重。

外施腐胺有效缓解了铅的损伤，其水稻幼苗光合膜系统完整，能量传递顺畅，其中Ｔ４组效果最好。

２．４　外施腐胺对铅胁迫下水稻幼苗叶绿素荧光参数的影响
２．４．１　对叶片光合性能和叶绿素荧光图像的影响　由图４－Ａ可知，铅胁迫显著提高Ｆｏ，而喷施腐胺显著降低Ｆｏ。

由图４－Ｂ可知，铅胁迫显著提高Ｆｍ值，而喷施腐胺对Ｆｍ无显著影响。

Ｆｖ／Ｆｍ反映
ＰＳⅡ反应中心最大光化学效率，Ｆｖ／Ｆｏ表征Ｐ
ＳⅡ潜在活性［１２］。

铅胁迫显著降低Ｆｖ／Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ和ＰＩＡＢＳ
，外施腐胺显著提高上述３个指标（图４－Ｃ、图４－Ｄ
、图４－Ｅ）。

图５为水稻幼苗的叶绿素荧光图像，红色区域的荧光较强，而蓝绿色等冷色区域的荧光较弱。

对于初始荧光Ｆｏ（图５－Ａ），铅胁迫组叶片中心荧光最强，而喷施腐胺处理组叶片荧光减弱，其中Ｔ４组
的叶片荧光最弱。

铅胁迫组叶片ＰＳⅡ最大量子产量Ｆｖ／Ｆｍ整体上活性较低（图５－Ｂ），上部边缘遭到严重伤害，而外施腐胺处理组叶片活性增高，其中Ｔ４组的叶片活性最高。

这与连续激发式荧光仪
测定的结果一致。

２．４．２　对ＰＳⅡ供体侧的影响　铅胁迫显著提高Ｗｋ值，而喷施腐胺处理显著降低Ｗｋ值（图６）。

２．４．３　对ＰＳⅡ受体侧的影响　与ＣＫ组相比，铅胁迫组Ｍｏ、Ｖｊ和φＤｏ显著提高，但ψｏ、φＥｏ和φＰｏ
显著降低。

外施腐胺处理组总体上Ｍｏ、Ｖｊ和φＤｏ显著降低，而ψｏ、φＥｏ和φＰｏ
显著提高（图７）。

２．４．４　对ＰＳⅡ反应中心活性参数的影响　由表２可知，与ＣＫ组相比，铅胁迫组ＡＢＳ／ＲＣ、ＴＲｏ／ＲＣ和ＤＩｏ／ＲＣ显著提高，ＥＴｏ／ＲＣ也有所升高，但差异不显著。

由此可见，外施腐胺处理组显著降低铅胁迫对反应中心比活度（ＲＣ）
的影响。

表２　外施腐胺对铅胁迫下水稻幼苗ＡＢＳ／ＲＣ、ＴＲｏ／ＲＣ、ＤＩｏ／ＲＣ和ＥＴｏ／
ＲＣ的影响组别ＡＢＳ／ＲＣＴＲｏ／ＲＣＤＩｏ／ＲＣＥＴｏ／ＲＣＣＫ２．９７±０．３７ｂ２．２７±０．２５ｂ０．８３±０．２５ｂ１．１３±０．０７ａｂＰｂ４．２３±０．５７ａ２．９０±０．２５ａ１．３７±０．３２ａ１．２５±０．１７ａＴ１３．２１±０．２７ｂ２．４４±０．１８ｂ０．８０±０．１８ｂ１．０５±０．１４ｂｃＴ２３．０７±０．３７ｂ２．３４±０．２４ｂ０．７４±０．１７ｂｃ１．１０±０．１６ｂＴ３２．５９±０．３８ｃ２．００±０．２３ｃ０．５８±０．１４ｃ０．９４±０．１４ｃＴ４
２．６１±０．２７ｃ
２．０４±０．１８ｃ
０．５８±０．１０ｃ
０．９８±０．
１６ｃ 注：同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）。

３　讨论
生物量变化是植物响应逆境胁迫的综合指标，
也是评估胁迫耐性的常用指标［１３］。

本研究表明，铅
胁迫组水稻幼苗株高、根长、地下部鲜质量降低，其中
对株高和根长的抑制显著。

叶面喷施腐胺有效缓解了铅胁迫对株高、根长、地下部鲜质量的抑制作用。

ＳＰＡＤ值与叶片叶绿素含量密切相关［１４］。

铅胁迫导
致ＳＰＡＤ值显著下降，外施腐胺显著缓解了ＳＰＡＤ值的降低。

说明铅胁迫下，水稻幼苗的叶绿素含量显著
降低，而外施腐胺能显著提高水稻幼苗的叶绿素含量。

从荧光动力学曲线可以看出，
Ｐｂ组ＯＪＩＰ曲线在Ｉ相和Ｐ相发生大幅下降，这表明铅胁迫强烈抑制了还原质体醌（ＰＱ）的积累
［１５］。

Ｐｂ组ＰＳⅡ供体侧和
受体侧均受到破坏，其ΔＶＯＰ、ΔＶＯＫ以及ΔＶＯＪ
的数值明显大于０，说明铅胁迫破坏了放氧复合体，同时也抑制了受体侧的电子传递，使得Ｑ－
Ａ
大量累积。

而外施腐胺使水稻幼苗ΔＶＯＰ、ΔＶＯＫ以及ΔＶＯＪ下降，其中２．０ｍｍｏｌ／Ｌ腐胺的作用效果最明显。

这可能是外施腐胺通过与生物膜的极性头部结合，与膜蛋白静电吸附，防止膜脂过氧化以及膜蛋白的水解，稳定类囊体膜组成，进而维持类囊体膜的稳定性［１６］。

叶绿素荧光动力学参数是研究植物光合生理
与逆境胁迫关系的理想探针
［１７－１８］。

Ｆｏ是Ｐ
ＳⅡ反应中心处于完全开放时的荧光产量
［１９］。

Ｆｏ数值越
小，说明植物的光能利用率越高［２０］。

Ｆｍ是Ｐ
ＳⅡ反应中心完全关闭时的荧光产量，可反映出通过ＰＳⅡ
的电子传递情况［１９］。

Ｆｍ数值越低，说明电子反应程度越小［２０］。

本研究表明，铅胁迫使水稻幼苗Ｆｏ
和Ｆｍ显著提高，而外施腐胺处理组显著降低。

说明铅胁迫导致水稻幼苗光能利用率最低，电子较为活跃，腐胺能减轻铅胁迫对水稻幼苗的伤害。

铅胁迫处理组水稻幼苗Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ下降，而外施腐胺有效缓解了这些参数的下降。

这与黄轩等对中
华常春藤的研究结果［２１］
相一致。

ＰＩＡＢＳ
是以吸收光能为基础的性能指数，可反映出ＰＳⅡ整体性能
［２２］。

外施腐胺处理能够缓解铅胁迫引起水稻幼苗ＰＩＡＢＳ下降。

上述结果说明铅胁迫降低了水稻幼苗的ＰＳⅡ反应中心活性、
光化学效率和光合性能，而外施腐胺改善了铅胁迫下水稻幼苗光合机构和光合性能的损伤
ＰＳⅡ反应中心电子供体侧和受体侧的性能一
定程度上决定了的ＰＳⅡ的整体性能［２３］。

Ｗｋ值是
一种常用的ＰＳⅡ供体侧受伤害的重要指标，Ｗｋ值反映ＯＥＣ的状况，Ｗｋ值愈大，ＯＥＣ受到的伤害愈严重
［２４］。

本研究中铅胁迫下水稻幼苗的Ｗｋ值显著上
升，这与姚广等对玉米幼苗研究［２５］
相一致，说明铅
胁迫导致水稻幼苗放氧复合体的活性受到抑制，影响了ＰＳⅡ供体侧的电子传递。

而外施腐胺对铅胁迫下水稻幼苗ＰＳⅡ供体侧具有保护作用，其中２．０ｍｍｏｌ／Ｌ腐胺的改善效果最好。

Ｍｏ与反应中心色素、捕光色素和ＱＡ所处的状
态有关［２６］。

Ｖｊ表示ＱＡ的积累量［２７］。

Ｍｏ和Ｖｊ提
高反映了ＰＳⅡ受体侧ＱＡ向ＱＢ电子传递受到阻
碍［２８］。

铅胁迫导致水稻幼苗Ｍｏ和Ｖｊ显著升高，
说明铅胁迫导致水稻幼苗ＱＡ传递电子的能力变小，使得光合电子传递链的ＱＡ到ＱＢ的电子传递受阻，
ＱＡ自身被还原增快，引起Ｑ－Ａ大量累积。

而外施腐
胺能促进ＱＡ到ＱＢ的电子传递，改善铅胁迫下水稻幼苗ＰＳⅡ受体侧的电子传递速率，进而提高了光能转换率。

ψｏ、φＥｏ、φＰｏ和φＤｏ
是反映能量分配比率的４个荧光参数。

铅胁迫造成水稻幼苗ψｏ、φＥｏ、φＰｏ显著下降，而φＤｏ显著上升。

外施腐胺各处理组使水稻幼苗较Ｐｂ组ψｏ、φＥｏ、φＰｏ显著提高，而φＤｏ显著下降。

这说明铅胁迫导致水稻幼苗调整了能量在ＰＳⅡ的分配比率，使用于电子传递的量子比率下降，用于热耗散的量子比率增加。

腐胺可缓解铅胁迫对水稻幼苗能量分配比率的影响。

ＡＢＳ／ＲＣ、ＴＲｏ／ＲＣ、ＥＴｏ／ＲＣ和ＤＩｏ／ＲＣ反映当ＱＡ处于可还原状态时单位Ｐ
ＳⅡ反应中心的活性［２９］。

铅胁迫下水稻幼苗ＤＩｏ／
ＲＣ的增加，说明铅胁迫单位反应中心消耗掉的热量增加；ＡＢＳ／ＲＣ的增加，意味着铅胁迫增加了活跃ＰＳⅡ反应中心的数量；ＴＲｏ／
ＲＣ的增加，说明铅胁迫使ＲＣ捕获的用于ＱＡ还原生成Ｑ－
Ａ的能量增多，这与Ｍｏ和Ｖｊ上升表
现结果一致，同时诱导其与传递电子的能量（ＥＴｏ／
ＲＣ）随之增大［２０］。

这可能是在铅胁迫下，单位面积
反应中心数量（
ＲＣ／ＣＳ）下降后的补偿效应，剩余有活性的反应中心效率的提高有助于减少过剩激发能的积累，以降低铅胁迫引起的对光和机构的伤
害［３０］。

腐胺处理使得以上参数恢复到ＣＫ组水平，
说明外施腐胺可有效缓解铅胁迫对水稻幼苗ＰＳⅡ反应中心的损伤。

４　结论
铅胁迫对水稻幼苗产生的毒害是多方面的，不仅影响水稻幼苗生物量和叶绿素含量，对于类囊体的稳定性、ＰＳⅡ反应中心活性、ＰＳⅡ供体侧和受体
侧的电子传递过程都造成了破坏。

外施腐胺使铅胁迫下水稻幼苗ＰＳⅡ供体侧及受体侧的电子传递能力增强，使ＰＳⅡ反应中心活性得以保护，维持了类囊体膜的稳定性，从而减轻了铅胁迫对水稻幼苗的损害，使水稻幼苗对铅的耐受性也有所增强。

不同浓度的腐胺缓解效果不同，其中２．０ｍｍｏｌ／Ｌ腐胺处理组对１００μｍｏｌ／Ｌ铅胁迫下的水稻幼苗缓解效
果最为显著。

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