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生物化学
一 蛋白质的结构和生物学功能
（一）蛋白质的概述
❖ 蛋白质（protein）是最基本的生命物质之一。 ❖ 1、元素组成：平均含N量约＝16%（特征代表） ❖ 2、基本结构单位：氨基酸 ❖ 3、大小：蛋白质是大分子化合物 ❖ 4、空间结构：一级结构、二级结构、三级结构、
四级结构…… ❖ 5、重要性：数量多、种类多、功能多 ❖ 6、蛋白质的合成：AA顺序的遗传编码
❖ 意义：遗传信息 ❖ 基本结构单位：脱氧核糖核苷酸 ❖ 连接键：3’，5’－磷酸二酯键 ❖ 书写及阅读方向：从5端到3端
（2）DNA的二级结构 概念：DNA的二级结构是指DNA的双螺旋结构。
• DNA双螺旋结构
DNA分子由两条DNA 单链组成。
DNA的双螺旋结构是 分子中两条DNA单链之 间基团相互识别和作用 的结果。
H CH2
Asp H
O NCC
H CH2
Gln H
N C COOH CH2 C-端
OH
CH3 CH3
CO2H
CH2
肽键 OH
CONH2
❖在多肽链中，氨基酸残基按一定的顺序排列，这种排列顺序 称为氨基酸顺序。
❖通常在多肽链的一端含有一个游离的-氨基，称为氨基端或 N-端；在另一端含有一个游离的-羧基，称为羧基端或C-端。
❖ 法二：按R基极性分两类： ➢ 极性AA：11种 ➢ 非极性AA：9种 ❖ 法三： ➢ 1、中性AA（有极性与非极性15种） ➢ 2、酸性AA（2种）：天冬氨酸、谷氨酸 ➢ 3、碱性AA（3种）：组、赖、精
4.理化性质
（1）、物理性质：无色晶体、有味（甜、鲜、苦） 或无味，不同强度溶于水、稀酸、稀碱，但不溶于 任何有机溶剂，酒精可使AA发生沉淀。 （2）、光学性质：具旋光性，有紫外吸收现象， 波长为280nm，但仅有酪氨酸、色氨酸、苯丙氨酸 有此性质。
（二） 氨基酸
• 1.结构通式
• -氨基酸
H2N
COOH CH R
不变部分 可变部分
各种氨基酸的区别在于侧链R基的不同。20种基 本氨基酸按R的极性可分为非极性氨基酸、极性性 氨基酸、酸性氨基酸和碱性氨基酸
2.氨基酸的性质
（1）、天然蛋白质仅有20种AA、均为- AA （2）、旋光性：＋、－（除甘氨酸没有旋光性） （3）、构型：D－、L－（除甘氨酸，天然蛋白
（四）蛋白质的分子结构
1.蛋白质一级结构
❖蛋白质的一级结构(Primary structure)包括组 成蛋白质的多肽链数目.
❖ 多肽链的氨基酸数目、种类和顺序。 ❖ 以及多肽链内或链间二硫键的数目和位置。 ❖ 其中最重要的是多肽链的氨基酸顺序，它是蛋
白质生物功能的基础。
2.蛋白质二级结构
❖ 蛋白质的二级(Secondar y)结构是指多肽链的主链 在空间的排列,或规则的几何走向、旋转及折叠。它 只涉及肽链主链的构象及链内或链间形成的氢键。
❖ 主要有-螺旋、-折叠、-转角。
（1）、-螺旋
❖ （1）螺旋走向，稳定以氢键连 接，氢键与轴平行。
❖ （2）侧基R伸向螺旋外侧。 ❖ （3）棒状结构，高度压缩，紧
密排列。 ❖ （4）规律排列 ❖ （5）由1条充分伸展的肽链的肽
键平面折叠成的右手螺旋。 ❖ （6）每隔3.6个氨基酸残基螺旋
上升一圈，螺距0.54nm。 ❖ （7）1个螺圈内有13个原子。
1.核甘
❖ 糖与碱基之间的C-N键，称为C-N糖苷 键
NH2
OH
NH2
N
N
N
N
N
OH N
NN HOCH2 O
HH
H2N N N HOCH2 O
HH
H
H
H
H
OH OH
OH OH
腺嘌呤核苷 鸟嘌呤核苷
HO N HOCH2 O
HH
HO N HOCH2 O
HH
H
H
H
H
OH OH
OH OH
胞嘧啶核苷
尿嘧啶核苷
❖ 能够引起核酸变性的因素很多。温度升高、酸碱度改 变、甲醛和尿素等的存在均可引起核酸的变性。 RNA本身只有局部的双螺旋区，所以变性行为所引 起的性质变化没有DNA那样明显。
❖利用紫外吸收的变化，可以检测核酸变 性的情况。
❖而RNA变性后，约增加1.1%。这种现象 称为增色效应。
3.蛋白质三级结构
❖蛋白质的三级结构(Tertiary Structure)是指在 二级结构基础上，肽链的不同区段的侧链基团 相互作用在空间进一步盘绕、折叠形成的包括 主链和侧链构象在内的特征三维结构。
❖ 维系这种特定结构的力主要有氢键、疏水键、 离子键和范德华力等。尤其是疏水键，在蛋白 质三级结构中起着重要作用。
双螺旋结构是DNA二
级结构的最基本形式。
.DNA双螺旋结构的特点
a.DNA分子由两条多聚脱氧核糖核苷酸链(简称 DNA单链)组成。两条链沿着同一根轴平行盘绕， 形成右手双螺旋结构。螺旋中的两条链方向相反， 即其中一条链的方向为5′→3′，而另一条链的方向 为3′→5′。
❖ b.嘌呤碱和嘧啶碱基位于螺旋的内侧，磷酸和脱氧核糖基位 于螺旋外侧。碱基环平面与螺旋轴垂直，糖基环平面与碱基 环平面成90°角
❖ 维持亚基之间的化学键主要是疏水力。 ❖ 由多个亚基聚集而成的蛋白质常常称为寡聚蛋白；
（五）蛋白质的性质
1.蛋白质的两性解离和等电点
❖ 蛋白质与多肽一样，能够发生两性离解，也有等电 点。在等电点时，蛋白质的溶解度最小，在电场中 不移动。
❖ 在电场中，如果蛋白质分子所带正电荷多于负电荷， 净电荷为正，则向负电极移动，反之，净电荷为负， 向正极移动，这种泳动现象称电泳。
❖ 多肽的双缩脲反应是多肽特有的颜色反应;双缩脲是两分子 的尿素经加热失去一分子NH3而得到的产物。
双缩脲能够与碱性硫酸铜作用，产生兰色的铜-双缩脲络合物， 称为双缩脲反应。含有两个以上肽键的多肽，具有与双缩脲 相似的结构特点，也能发生双缩脲反应，生成紫红色或蓝紫 色络合物。这是多肽定量测定的重要反应。
质的AA均为L－AA）。 （4）、构象
人类8种必需AA：（人体体内不能自身合成，必须 从食物中获得） 赖、色、甲硫、苯丙、苏、缬、亮、异亮
3.氨基酸的分类
❖ 法一：按R基化学结构特点分为四大类： ❖ 1、脂肪AA（15种） ❖ 2、芳得族AA（2种）：苯丙氨酸、酪氨酸 ❖ 3、杂环族AA（2种）：组氨酸、色氨酸 ❖ 4、杂环亚AA（1种）：脯氨酸
2.组成核甘的戊糖
❖ 组成核酸的戊糖有两种。DNA所含的糖为βD-2-脱氧核糖；RNA所含的糖则为β-D-核糖。
HOCH2 O OH HH
HHOH OH NhomakorabeaD-核 糖
HOCH2 O OH HH
H
H
OH H
D-2-脱 氧 核 糖
3.组成核甘的碱基
NH 2 N
N
O
N NH
N H
N
N H
N
NH 2
腺嘌呤Adenine
❖ 蛋白质在等电点PH条件下，不发生电泳现象，利用 蛋白质的电泳现象，可以将蛋白质的电泳现，可以 将蛋白质进行分离纯化。
2.这是蛋白质特有的性质-------胶体。
❖ 由于蛋白质的分子量很大，它在水中能够形成 胶体溶液。蛋白质溶液具有胶体溶液的典型性 质，如丁达尔现象、布郎运动等。
❖ 由于胶体溶液中的蛋白质不能通过半透膜，因 此可以应用透析法将非蛋白的小分子杂质除去
3.蛋白质的沉淀作用 ❖ 蛋白质胶体溶液的稳定性与它的分子量大小、所带
的电荷和水化作用有关。 ❖ 改变溶液的条件，将影响蛋白质的溶解性质 ❖ 在适当的条件下，蛋白质能够从溶液中沉淀出来。 ❖ 蛋白质的沉淀分为可逆沉淀和不可逆沉淀。
4.蛋白质的变性作用
❖ 天然蛋白质因受物理或化学因素的影响，分子构 象发生变化，致使蛋白质的理化性质和生物学功 能随之发生变化，但一级结构未遭破坏，这种现 象称为变性作用。
1.肽键（peptide bond）： 0.127nm 键长=0.132nm 0.148nm
• 肽键的特点是氮原子上的孤对电子与羰基具有 明显的共轭作用。
• 组成肽键的原子处于同一平面。
2.肽链中AA的排列顺序和命名
H3N+ N-端
Ser H
O CC
CH2
Val H
O NCC
H CH
Tyr H
O NCC
❖ C.螺旋横截面的直径约为2 nm，每条链相邻两个碱基平面之 间的距离为3.4 nm，每10个核苷酸形成一个螺旋，其螺矩 （即螺旋旋转一圈）高度为34 nm。
❖ d.两条DNA链相互结合以及形成双螺旋的力是链间的碱基对 所形成的氢键。碱基的相互结合具有严格的配对规律，即腺 嘌呤（A）与胸腺嘧啶（T）结合，鸟嘌呤（G）与胞嘧啶（C） 结合，这种配对关系，称为碱基互补。A和T之间形成两个氢 键，G与C之间形成三个氢键。
❖氨基酸的顺序是从N端的氨基酸残基开始，以C端氨基酸残基 为终点的排列顺序。如上述五肽可表示为： Ser-Val-Tyr-Asp-Gln
3.肽的颜色反应
❖ 多肽可与多种化合物作用，产生不同的颜色反应。这些显色 反应，可用于多肽的定性或定量鉴定。
如黄色反应，是由硝酸与氨基酸的苯基（酪氨酸和苯丙氨酸） 反应生成二硝基苯衍生物而显黄色。
4.蛋白质四级结构
❖蛋白质的四级结构(Quaternary Structure)是指由多 条各自具有一、二、三级结构的肽链通过非共价键 连接起来的结构形式；各个亚基在这些蛋白质中的 空间排列方式及亚基之间的相互作用关系。
❖ 这种蛋白质分子中，最小的单位通常称为亚基或亚 单位Subunit，它一般由一条肽链构成，无生理活 性；
（一） 核甘酸
❖ 核苷酸是核苷的磷酸酯。作为DNA或RNA结 构单元的核苷酸分别是5′-磷酸-脱氧核糖核苷 和5′-磷酸-核糖核苷。
O
HO P OH2C O B OH
O
HO P OH2C O B OH
OH OH
OH
核糖核苷酸
脱氧核糖核苷酸
B=腺 嘌 呤 ， 鸟 嘌 呤 ， 胞 嘧 啶 ， 尿 嘧 啶 或 胸 腺 密 啶
❖ 变性后的蛋白质称为变性蛋白。
❖ 导致蛋白质变性的因素：热、紫外光、激烈的搅 拌以及强酸和强碱等。
❖ 类型：不可逆变性、可逆变性（可复性）
（六）蛋白质的生物学功能
（1）作为酶，蛋白质具有催化功能。 （2）作为结构成分，它规定和维持细胞的构造。 （3）作为代谢的调节者（激素或阻遏物），它能
协调和指导细胞内的化学过程。 （4）作为运输工具，它能在细胞内或者透过细胞
❖ 在DNA分子中，嘌呤碱基的总数与嘧啶碱基的总数相等。
(3)核酸的紫外吸收
❖ 在核酸分子中，由于 嘌呤碱和嘧啶碱具有 共轭双键体系，因而 具有独特的紫外线吸 收光谱，一般在 260nm左右有最大 吸收峰，可以作为核 酸及其组份定性和定 量测定的依据
(4)核酸的变性与复性
❖ A. 核酸的变性
❖ 核酸的变性是指核酸双螺旋区的多聚核苷酸链间的氢 键断裂，变成单链结构的过程。变性核酸将失去其部 分或全部的生物活性。核酸的变性并不涉及磷酸二酯 键的断裂，所以它的一级结构(碱基顺序)保持不变。
+ H+
R
+ H+
COOH2N C H
R
PH 1 净电荷 +1
正离子
7 0 两性离子 等电点PI
10 -1 负离子
（三）肽与肽键
一个氨基酸的羧基与另一个氨基酸的氨基之间失 水形成的酰胺键称为肽键，所形成的化合物称为 肽。
由两个氨基酸组成的肽称为二肽，由多个氨基酸 组成的肽则称为多肽。组成多肽的氨基酸单元称 为氨基酸残基。
❖ 除甘氨酸外，氨基酸均含有一个手性-碳原子，因 此都具有旋光性。比旋光度是氨基酸的重要物理常 数之一，是鉴别各种氨基酸的重要依据。
（3）、两性解离：等电点PI－AA分子所带的 净电荷为零（即分子内正电＝负电）时溶液的 PH值。
H3N+
COOH CH R
-H+
COO- -H+
pK1' H3N+ C H pK2'
鸟嘌呤guanine
O NH
NH 2 N
O NH
N
O
H
N
O
H
N
O
H
尿嘧啶uracil 胞嘧啶cytosine 胸腺嘧啶thymine
（二） 核酸的分子结构
1.DNA的分子结构
（1）DNA的一级结构
❖ 概念：DNA的一级结构是指DNA分子中脱氧核苷酸的排列 顺序。
不同的DNA分子（或片段）其一级结构不同，即脱氧核苷酸 排列顺序不同，也就是碱基排列顺序不同。
膜传递小分子或离子。 （5）作为抗体，它起着保护有机体，防御外物入
侵的作用。
二 核酸的结构和生物学功能
核酸是生物体内极其重要的生物大分子，是生命 的最基本的物质之一。最早是瑞士的化学家米歇尔于 1870年从脓细胞的核中分离出来的，由于它们是酸性 的，并且最先是从核中分离的，故称为核酸。核酸的 发现比蛋白质晚得多。核酸分为脱氧核糖核酸（简称 DNA）和核糖核酸（简称RNA）两大类，基本结构 单位都是核苷酸
一 蛋白质的结构和生物学功能
（一）蛋白质的概述
❖ 蛋白质（protein）是最基本的生命物质之一。 ❖ 1、元素组成：平均含N量约＝16%（特征代表） ❖ 2、基本结构单位：氨基酸 ❖ 3、大小：蛋白质是大分子化合物 ❖ 4、空间结构：一级结构、二级结构、三级结构、
四级结构…… ❖ 5、重要性：数量多、种类多、功能多 ❖ 6、蛋白质的合成：AA顺序的遗传编码
❖ 意义：遗传信息 ❖ 基本结构单位：脱氧核糖核苷酸 ❖ 连接键：3’，5’－磷酸二酯键 ❖ 书写及阅读方向：从5端到3端
（2）DNA的二级结构 概念：DNA的二级结构是指DNA的双螺旋结构。
• DNA双螺旋结构
DNA分子由两条DNA 单链组成。
DNA的双螺旋结构是 分子中两条DNA单链之 间基团相互识别和作用 的结果。
H CH2
Asp H
O NCC
H CH2
Gln H
N C COOH CH2 C-端
OH
CH3 CH3
CO2H
CH2
肽键 OH
CONH2
❖在多肽链中，氨基酸残基按一定的顺序排列，这种排列顺序 称为氨基酸顺序。
❖通常在多肽链的一端含有一个游离的-氨基，称为氨基端或 N-端；在另一端含有一个游离的-羧基，称为羧基端或C-端。
❖ 法二：按R基极性分两类： ➢ 极性AA：11种 ➢ 非极性AA：9种 ❖ 法三： ➢ 1、中性AA（有极性与非极性15种） ➢ 2、酸性AA（2种）：天冬氨酸、谷氨酸 ➢ 3、碱性AA（3种）：组、赖、精
4.理化性质
（1）、物理性质：无色晶体、有味（甜、鲜、苦） 或无味，不同强度溶于水、稀酸、稀碱，但不溶于 任何有机溶剂，酒精可使AA发生沉淀。 （2）、光学性质：具旋光性，有紫外吸收现象， 波长为280nm，但仅有酪氨酸、色氨酸、苯丙氨酸 有此性质。
（二） 氨基酸
• 1.结构通式
• -氨基酸
H2N
COOH CH R
不变部分 可变部分
各种氨基酸的区别在于侧链R基的不同。20种基 本氨基酸按R的极性可分为非极性氨基酸、极性性 氨基酸、酸性氨基酸和碱性氨基酸
2.氨基酸的性质
（1）、天然蛋白质仅有20种AA、均为- AA （2）、旋光性：＋、－（除甘氨酸没有旋光性） （3）、构型：D－、L－（除甘氨酸，天然蛋白
（四）蛋白质的分子结构
1.蛋白质一级结构
❖蛋白质的一级结构(Primary structure)包括组 成蛋白质的多肽链数目.
❖ 多肽链的氨基酸数目、种类和顺序。 ❖ 以及多肽链内或链间二硫键的数目和位置。 ❖ 其中最重要的是多肽链的氨基酸顺序，它是蛋
白质生物功能的基础。
2.蛋白质二级结构
❖ 蛋白质的二级(Secondar y)结构是指多肽链的主链 在空间的排列,或规则的几何走向、旋转及折叠。它 只涉及肽链主链的构象及链内或链间形成的氢键。
❖ 主要有-螺旋、-折叠、-转角。
（1）、-螺旋
❖ （1）螺旋走向，稳定以氢键连 接，氢键与轴平行。
❖ （2）侧基R伸向螺旋外侧。 ❖ （3）棒状结构，高度压缩，紧
密排列。 ❖ （4）规律排列 ❖ （5）由1条充分伸展的肽链的肽
键平面折叠成的右手螺旋。 ❖ （6）每隔3.6个氨基酸残基螺旋
上升一圈，螺距0.54nm。 ❖ （7）1个螺圈内有13个原子。
1.核甘
❖ 糖与碱基之间的C-N键，称为C-N糖苷 键
NH2
OH
NH2
N
N
N
N
N
OH N
NN HOCH2 O
HH
H2N N N HOCH2 O
HH
H
H
H
H
OH OH
OH OH
腺嘌呤核苷 鸟嘌呤核苷
HO N HOCH2 O
HH
HO N HOCH2 O
HH
H
H
H
H
OH OH
OH OH
胞嘧啶核苷
尿嘧啶核苷
❖ 能够引起核酸变性的因素很多。温度升高、酸碱度改 变、甲醛和尿素等的存在均可引起核酸的变性。 RNA本身只有局部的双螺旋区，所以变性行为所引 起的性质变化没有DNA那样明显。
❖利用紫外吸收的变化，可以检测核酸变 性的情况。
❖而RNA变性后，约增加1.1%。这种现象 称为增色效应。
3.蛋白质三级结构
❖蛋白质的三级结构(Tertiary Structure)是指在 二级结构基础上，肽链的不同区段的侧链基团 相互作用在空间进一步盘绕、折叠形成的包括 主链和侧链构象在内的特征三维结构。
❖ 维系这种特定结构的力主要有氢键、疏水键、 离子键和范德华力等。尤其是疏水键，在蛋白 质三级结构中起着重要作用。
双螺旋结构是DNA二
级结构的最基本形式。
.DNA双螺旋结构的特点
a.DNA分子由两条多聚脱氧核糖核苷酸链(简称 DNA单链)组成。两条链沿着同一根轴平行盘绕， 形成右手双螺旋结构。螺旋中的两条链方向相反， 即其中一条链的方向为5′→3′，而另一条链的方向 为3′→5′。
❖ b.嘌呤碱和嘧啶碱基位于螺旋的内侧，磷酸和脱氧核糖基位 于螺旋外侧。碱基环平面与螺旋轴垂直，糖基环平面与碱基 环平面成90°角
❖ 维持亚基之间的化学键主要是疏水力。 ❖ 由多个亚基聚集而成的蛋白质常常称为寡聚蛋白；
（五）蛋白质的性质
1.蛋白质的两性解离和等电点
❖ 蛋白质与多肽一样，能够发生两性离解，也有等电 点。在等电点时，蛋白质的溶解度最小，在电场中 不移动。
❖ 在电场中，如果蛋白质分子所带正电荷多于负电荷， 净电荷为正，则向负电极移动，反之，净电荷为负， 向正极移动，这种泳动现象称电泳。
❖ 多肽的双缩脲反应是多肽特有的颜色反应;双缩脲是两分子 的尿素经加热失去一分子NH3而得到的产物。
双缩脲能够与碱性硫酸铜作用，产生兰色的铜-双缩脲络合物， 称为双缩脲反应。含有两个以上肽键的多肽，具有与双缩脲 相似的结构特点，也能发生双缩脲反应，生成紫红色或蓝紫 色络合物。这是多肽定量测定的重要反应。
质的AA均为L－AA）。 （4）、构象
人类8种必需AA：（人体体内不能自身合成，必须 从食物中获得） 赖、色、甲硫、苯丙、苏、缬、亮、异亮
3.氨基酸的分类
❖ 法一：按R基化学结构特点分为四大类： ❖ 1、脂肪AA（15种） ❖ 2、芳得族AA（2种）：苯丙氨酸、酪氨酸 ❖ 3、杂环族AA（2种）：组氨酸、色氨酸 ❖ 4、杂环亚AA（1种）：脯氨酸
2.组成核甘的戊糖
❖ 组成核酸的戊糖有两种。DNA所含的糖为βD-2-脱氧核糖；RNA所含的糖则为β-D-核糖。
HOCH2 O OH HH
HHOH OH NhomakorabeaD-核 糖
HOCH2 O OH HH
H
H
OH H
D-2-脱 氧 核 糖
3.组成核甘的碱基
NH 2 N
N
O
N NH
N H
N
N H
N
NH 2
腺嘌呤Adenine
❖ 蛋白质在等电点PH条件下，不发生电泳现象，利用 蛋白质的电泳现象，可以将蛋白质的电泳现，可以 将蛋白质进行分离纯化。
2.这是蛋白质特有的性质-------胶体。
❖ 由于蛋白质的分子量很大，它在水中能够形成 胶体溶液。蛋白质溶液具有胶体溶液的典型性 质，如丁达尔现象、布郎运动等。
❖ 由于胶体溶液中的蛋白质不能通过半透膜，因 此可以应用透析法将非蛋白的小分子杂质除去
3.蛋白质的沉淀作用 ❖ 蛋白质胶体溶液的稳定性与它的分子量大小、所带
的电荷和水化作用有关。 ❖ 改变溶液的条件，将影响蛋白质的溶解性质 ❖ 在适当的条件下，蛋白质能够从溶液中沉淀出来。 ❖ 蛋白质的沉淀分为可逆沉淀和不可逆沉淀。
4.蛋白质的变性作用
❖ 天然蛋白质因受物理或化学因素的影响，分子构 象发生变化，致使蛋白质的理化性质和生物学功 能随之发生变化，但一级结构未遭破坏，这种现 象称为变性作用。
1.肽键（peptide bond）： 0.127nm 键长=0.132nm 0.148nm
• 肽键的特点是氮原子上的孤对电子与羰基具有 明显的共轭作用。
• 组成肽键的原子处于同一平面。
2.肽链中AA的排列顺序和命名
H3N+ N-端
Ser H
O CC
CH2
Val H
O NCC
H CH
Tyr H
O NCC
❖ C.螺旋横截面的直径约为2 nm，每条链相邻两个碱基平面之 间的距离为3.4 nm，每10个核苷酸形成一个螺旋，其螺矩 （即螺旋旋转一圈）高度为34 nm。
❖ d.两条DNA链相互结合以及形成双螺旋的力是链间的碱基对 所形成的氢键。碱基的相互结合具有严格的配对规律，即腺 嘌呤（A）与胸腺嘧啶（T）结合，鸟嘌呤（G）与胞嘧啶（C） 结合，这种配对关系，称为碱基互补。A和T之间形成两个氢 键，G与C之间形成三个氢键。
❖氨基酸的顺序是从N端的氨基酸残基开始，以C端氨基酸残基 为终点的排列顺序。如上述五肽可表示为： Ser-Val-Tyr-Asp-Gln
3.肽的颜色反应
❖ 多肽可与多种化合物作用，产生不同的颜色反应。这些显色 反应，可用于多肽的定性或定量鉴定。
如黄色反应，是由硝酸与氨基酸的苯基（酪氨酸和苯丙氨酸） 反应生成二硝基苯衍生物而显黄色。
4.蛋白质四级结构
❖蛋白质的四级结构(Quaternary Structure)是指由多 条各自具有一、二、三级结构的肽链通过非共价键 连接起来的结构形式；各个亚基在这些蛋白质中的 空间排列方式及亚基之间的相互作用关系。
❖ 这种蛋白质分子中，最小的单位通常称为亚基或亚 单位Subunit，它一般由一条肽链构成，无生理活 性；
（一） 核甘酸
❖ 核苷酸是核苷的磷酸酯。作为DNA或RNA结 构单元的核苷酸分别是5′-磷酸-脱氧核糖核苷 和5′-磷酸-核糖核苷。
O
HO P OH2C O B OH
O
HO P OH2C O B OH
OH OH
OH
核糖核苷酸
脱氧核糖核苷酸
B=腺 嘌 呤 ， 鸟 嘌 呤 ， 胞 嘧 啶 ， 尿 嘧 啶 或 胸 腺 密 啶
❖ 变性后的蛋白质称为变性蛋白。
❖ 导致蛋白质变性的因素：热、紫外光、激烈的搅 拌以及强酸和强碱等。
❖ 类型：不可逆变性、可逆变性（可复性）
（六）蛋白质的生物学功能
（1）作为酶，蛋白质具有催化功能。 （2）作为结构成分，它规定和维持细胞的构造。 （3）作为代谢的调节者（激素或阻遏物），它能
协调和指导细胞内的化学过程。 （4）作为运输工具，它能在细胞内或者透过细胞
❖ 在DNA分子中，嘌呤碱基的总数与嘧啶碱基的总数相等。
(3)核酸的紫外吸收
❖ 在核酸分子中，由于 嘌呤碱和嘧啶碱具有 共轭双键体系，因而 具有独特的紫外线吸 收光谱，一般在 260nm左右有最大 吸收峰，可以作为核 酸及其组份定性和定 量测定的依据
(4)核酸的变性与复性
❖ A. 核酸的变性
❖ 核酸的变性是指核酸双螺旋区的多聚核苷酸链间的氢 键断裂，变成单链结构的过程。变性核酸将失去其部 分或全部的生物活性。核酸的变性并不涉及磷酸二酯 键的断裂，所以它的一级结构(碱基顺序)保持不变。
+ H+
R
+ H+
COOH2N C H
R
PH 1 净电荷 +1
正离子
7 0 两性离子 等电点PI
10 -1 负离子
（三）肽与肽键
一个氨基酸的羧基与另一个氨基酸的氨基之间失 水形成的酰胺键称为肽键，所形成的化合物称为 肽。
由两个氨基酸组成的肽称为二肽，由多个氨基酸 组成的肽则称为多肽。组成多肽的氨基酸单元称 为氨基酸残基。
❖ 除甘氨酸外，氨基酸均含有一个手性-碳原子，因 此都具有旋光性。比旋光度是氨基酸的重要物理常 数之一，是鉴别各种氨基酸的重要依据。
（3）、两性解离：等电点PI－AA分子所带的 净电荷为零（即分子内正电＝负电）时溶液的 PH值。
H3N+
COOH CH R
-H+
COO- -H+
pK1' H3N+ C H pK2'
鸟嘌呤guanine
O NH
NH 2 N
O NH
N
O
H
N
O
H
N
O
H
尿嘧啶uracil 胞嘧啶cytosine 胸腺嘧啶thymine
（二） 核酸的分子结构
1.DNA的分子结构
（1）DNA的一级结构
❖ 概念：DNA的一级结构是指DNA分子中脱氧核苷酸的排列 顺序。
不同的DNA分子（或片段）其一级结构不同，即脱氧核苷酸 排列顺序不同，也就是碱基排列顺序不同。
膜传递小分子或离子。 （5）作为抗体，它起着保护有机体，防御外物入
侵的作用。
二 核酸的结构和生物学功能
核酸是生物体内极其重要的生物大分子，是生命 的最基本的物质之一。最早是瑞士的化学家米歇尔于 1870年从脓细胞的核中分离出来的，由于它们是酸性 的，并且最先是从核中分离的，故称为核酸。核酸的 发现比蛋白质晚得多。核酸分为脱氧核糖核酸（简称 DNA）和核糖核酸（简称RNA）两大类，基本结构 单位都是核苷酸