5 连锁交换定律
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5. 连锁遗传
5.1 性状连锁遗传的表现 5.2 连锁与交换的遗传分析 5.3 染色体作图
5.1 性状连锁遗传的表现
性状连锁遗传现象是贝特森和庞尼特(Bateson, W. 和 Punnett, R. C.，1906)在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的。 他们的两个试验为香豌豆花色及花粉粒形状的遗传 (1) P 紫花长形 x 红花圆形 F1 紫花长形
• 完全连锁（complete linkage）
位于同一染色体上的基因完全联系在一起进行遗传， 在形成配子时不发生非姊妹染色单体之间的交换，杂 种个体只形成两种类型的配子，且数目相等。
• 不完全连锁（incomplete linkage）
位于同一染色体上的基因较多的联系在一起进行遗传 在形成配子时少数发生非姊妹染色单体之间的交换， 杂种个体形成四种配子，但亲本型配子远多于重组型 配子
∴三个基因间的位置关系如果 sc 7.6% ec 9.7% cv
17.3%
由此,得出sc-cv间没有双交换
2.有双交换存在时的三点测验 例:果蝇的ec(棘眼),ct(截翅)和cv(翅上横脉缺失)是x连锁的基 因,现有杂合子一代测交试验,结果如下 F1 ec ct +/+ + cv x ec ct cv/y 表型 实得数 + + cv 2207 ec ct + 2125 ec + cv 273 + ct + 265 + ct cv 228 ec + + 217 + + + 5 ec ct cv 2 合计 5318
解:整理资料得
子代表型 实得数 比例
重组发生在
ec-sc sc-cv ec-cv
+ sc cv ec + + ec + cv + sc + + + cv ec sc + 合计
828 82.7% 810 103 9.7% 89 88 7.6% √ 62
√
√
√
1980 100% 7.6% 17.3% 9.7% 分别计算得:Rfec-sc=7.6% Rfec-cv=9.7% Rfsc-cv=17.3%
wxwxcc
交换值＝(739＋717)/(2542＋739＋717＋2716)×100%＝22%
1.没有双交换存在的三点测验 P ec + +/ ec + + x + sc cv/ y ♀ec + + / + sc cv 其测交结果如下: 子代表型 实得数 ec + + 810 + sc cv 828 ec sc + 62 + + cv 88 + sc + 89 ec + cv 103 合计 1980 x ec sc cv/ y
解:整理资料得 表型 实得数 比例 + + cv 2207 ec ct + 2125 81.5% ec + cv 273 + ct + 265 10.1% + ct cv 228 ec + + 217 8.3% + + + 5 ec ct cv 2 0.1% 合计 5318 100% 则三个基因的顺序如下. ct 8.4 ev 10.2
完全连锁
不完全连锁：
灰身长翅 黑身残翅
灰身长翅
灰身残翅
黑身长翅
黑身残翅
当两对非等位基因为不完全连锁时，F1不仅产生亲本型配子也产生 重组型配子。
5.2 连锁与交换的遗传分析
• 5.2.1 连锁的表示方法 • 5.2.2 重组频率及其测定 • 5.2.3 对RF的理解
第一组试验： F1
CCShSh × ccshsh ↓ CcShsh × ccshsh
结果与第一个试验情况相同。
试验结果是否受分离规律支配？
第一个试验：
紫花 : 红花≈3:1
长花粉:短花粉 ≈3:1
第二个试验：
紫花 : 红花≈3:1
长花粉:短花粉 ≈3:1
以上结果都受分离规律支配，但不符合自由组合定律。
F2不符合9:3:3:1 ，则说明F1产生的四种配子不等。可 用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及比例 就是F1配子的种类及其比例的具体反映。
F2 紫花长形 实得数 4831 理论数 3910.5
紫花圆形 390 1303.5
红花长形 红花圆形 393 1338 1303.5 434.5
试验一：
结果表明F2： 1). 同样出现四种表现型； 2). 不符合9:3:3:1； 3). 亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比)。
试验二：
• 某种植物(二倍体）的三个基因ABC的连锁 关系如下A 10 B 20 C，现有一亲本 植株Abc/aBC • 1.假定没有干涉，如果植物自交，后代中有 多少abc/abc • 2.假定没有干涉，如果亲本植物与abc/abc 杂交，后代基因型如何，如果有1000个后 代，则各基因型植株分别有多少 • 3.假定有20%的干涉，则问题2的结果又如 何
相关概念
连锁遗传：同亲本相同的两个性状（即位于同一染色体上的 两个基因）常有联系在一起遗传的倾向。。
相引相(组)：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲 乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。 如：PL/pl 相斥相(组)：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传， 而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交 组合。 如：Pl/pL。
交换值＝(149＋152)/(4032+4035+149+152)×100%＝3.6%
4032
4035
149
152
5.3 基因定位与染色体作图
• • • • 5.3.1 两点测验 5.3.2三点测交 5.3.3 并发率与干涉 5.3.4 连锁交换在植物育种方面的应用
两点测验：
F1
WxWxCC × wxwxcc ↓ WxwxCc ×
• 下面是位于同一条染色体上的三个基因的 隐性基因的连锁图，如果并发系数是60%， 在abc/+++和abc/abc杂交的1000个子代中， 预期各种表型的植株分别有多少株？
a b c
10
10
• 假设来自QQ农场的非洲菊（具有来自地球金钱菊 相同的性状），是由来自月球的小雏菊作为父本， 来自地球的金钱菊作为母本杂交得来的，来自地 球的金钱菊有16花瓣（基因P决定），花瓣黄色 （基因A决定），无叶绿素（基因R决定),这三个 基因对于来自月球的小雏菊的相应基因是显性， 这三个基因是在常染色体上，它们的连锁图如下 15A 20 R P • 如果非洲菊与来自月球的小雏菊杂交，不考虑干 涉，则子代植株有多少是 1，三个性状都像来自月球的小雏菊 2，三个性状都像来自地球的金钱菊 3，小雏菊的花瓣数目和花色，金钱菊的叶绿素
(2)．确定基因之间的距离： 估算交换值确定基因之间的距离。 由于每个双交换中都包括两个单交换，故估计两个单交换值时，应分别 加上双交换值： （３）干扰与符合 在染色体上，一个交换的发生是否影响另一个交换的发生即为干扰 根据概率理论，如单交换的发生是独立的， 则：双交换 = 单交换×单交换 表示干扰程度通常用符合系数表示： 符合系数 = 实际双交换值/理论双交换值 符合系数常变动于0 → 1 之间。 符合系数等于1时，无干扰，两个单交换独立发生； 符合系数等于0时，表示完全干扰， 即一点发生交换后其邻近一点就不交换。
重组发生在 ec-ct ec-cv ct-cv
√ √
√ √ √ √ 10.2% 8.4%
18.4% ec
18.6
在这个试验中10.2%+8.4%≠18.4% 因为发生了双交换 因此Rfec-ct=18.4%+2X0.1%=18.6%为交换值，而重组值为18.4% 两者不完全相同 小结：基因定位的步骤 (1)．确定基因在染色体上的位置： 利用三点测验，首先要在Ft中找出双交换型(即个体数最少的)，然 后以亲本类型(即个体数最多的)为对照，在双交换中居中的基因就 是三个连锁基因中的中间基因，它们的排列顺序就被确定下来。 关键是确定中间一个基因．一般以最少的双交换型与最多的亲型相 比，可以发现只有ev基因发生了位置改变。所以ev一定在中间。
• 在番茄中，基因OPS是在第二染色体上，这三个基因杂合 的F1与这三个基因的隐性个体进行测交，得到下列结果 测交的子代表型 数目 +++ 73 ++S 348 +P+ 2 +PS 96 O++ 110 O+S 2 OP+ 306 OPS 63 1.这三个基因在第二染色体上的顺序如何 2.写出两个纯合亲本的基因型 3.这些基因间的图距是多少 4.并发系数是多少
现仍以玉米Cc、Shsh和Wxwx三对基因为例，说明三点测验法的三对基因为例，说明三点测验法的具体步骤。 凹陷、非糯、有色 饱满、糯性、无色
• 小麦的抗白粉病P与不利基因d紧密连锁，遗传距 离为5cM，现通过Pd/Pd与pD/pD杂交得到Pd/Pd， 再与pD/pD回交将P与D转入到一个品种时，要获 得多少回交一代，才能有99%的概率保证至少有 一株抗白粉病但无不利基因d的基因型 • （2）Pd/Pd自交至少要多少株才能在F2群体中选 出一株纯合PD/PD？F2群体至少要多少株才能有 99%的概率保证至少有一株纯合PD/PD？
• 假设火星人Spock先生的父亲是来自火星的星际 飞船“企业号”的船长，他母亲是地球人。火星 人有尖耳朵（由等位基因P决定）、无肾上腺 （由等位基因A决定）、心脏靠右（由等位基因R 决定），这三个基因对于地球上相应的基因是显 性，这三个基因座是在常染色体上，它们的连锁 图如下P 15 A 20 R,如果Spock先生与一 位地球上的女人结婚，不考虑干涉，则他们的孩 子中有多少是1）3个性状都像火星人 • 2）3个性状都像地球人 • 3）火星人的耳朵和心脏，地球人的肾上腺 • 4）火星人的耳朵，地球人的心脏和肾上腺
5.1 性状连锁遗传的表现 5.2 连锁与交换的遗传分析 5.3 染色体作图
5.1 性状连锁遗传的表现
性状连锁遗传现象是贝特森和庞尼特(Bateson, W. 和 Punnett, R. C.，1906)在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的。 他们的两个试验为香豌豆花色及花粉粒形状的遗传 (1) P 紫花长形 x 红花圆形 F1 紫花长形
• 完全连锁（complete linkage）
位于同一染色体上的基因完全联系在一起进行遗传， 在形成配子时不发生非姊妹染色单体之间的交换，杂 种个体只形成两种类型的配子，且数目相等。
• 不完全连锁（incomplete linkage）
位于同一染色体上的基因较多的联系在一起进行遗传 在形成配子时少数发生非姊妹染色单体之间的交换， 杂种个体形成四种配子，但亲本型配子远多于重组型 配子
∴三个基因间的位置关系如果 sc 7.6% ec 9.7% cv
17.3%
由此,得出sc-cv间没有双交换
2.有双交换存在时的三点测验 例:果蝇的ec(棘眼),ct(截翅)和cv(翅上横脉缺失)是x连锁的基 因,现有杂合子一代测交试验,结果如下 F1 ec ct +/+ + cv x ec ct cv/y 表型 实得数 + + cv 2207 ec ct + 2125 ec + cv 273 + ct + 265 + ct cv 228 ec + + 217 + + + 5 ec ct cv 2 合计 5318
解:整理资料得
子代表型 实得数 比例
重组发生在
ec-sc sc-cv ec-cv
+ sc cv ec + + ec + cv + sc + + + cv ec sc + 合计
828 82.7% 810 103 9.7% 89 88 7.6% √ 62
√
√
√
1980 100% 7.6% 17.3% 9.7% 分别计算得:Rfec-sc=7.6% Rfec-cv=9.7% Rfsc-cv=17.3%
wxwxcc
交换值＝(739＋717)/(2542＋739＋717＋2716)×100%＝22%
1.没有双交换存在的三点测验 P ec + +/ ec + + x + sc cv/ y ♀ec + + / + sc cv 其测交结果如下: 子代表型 实得数 ec + + 810 + sc cv 828 ec sc + 62 + + cv 88 + sc + 89 ec + cv 103 合计 1980 x ec sc cv/ y
解:整理资料得 表型 实得数 比例 + + cv 2207 ec ct + 2125 81.5% ec + cv 273 + ct + 265 10.1% + ct cv 228 ec + + 217 8.3% + + + 5 ec ct cv 2 0.1% 合计 5318 100% 则三个基因的顺序如下. ct 8.4 ev 10.2
完全连锁
不完全连锁：
灰身长翅 黑身残翅
灰身长翅
灰身残翅
黑身长翅
黑身残翅
当两对非等位基因为不完全连锁时，F1不仅产生亲本型配子也产生 重组型配子。
5.2 连锁与交换的遗传分析
• 5.2.1 连锁的表示方法 • 5.2.2 重组频率及其测定 • 5.2.3 对RF的理解
第一组试验： F1
CCShSh × ccshsh ↓ CcShsh × ccshsh
结果与第一个试验情况相同。
试验结果是否受分离规律支配？
第一个试验：
紫花 : 红花≈3:1
长花粉:短花粉 ≈3:1
第二个试验：
紫花 : 红花≈3:1
长花粉:短花粉 ≈3:1
以上结果都受分离规律支配，但不符合自由组合定律。
F2不符合9:3:3:1 ，则说明F1产生的四种配子不等。可 用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及比例 就是F1配子的种类及其比例的具体反映。
F2 紫花长形 实得数 4831 理论数 3910.5
紫花圆形 390 1303.5
红花长形 红花圆形 393 1338 1303.5 434.5
试验一：
结果表明F2： 1). 同样出现四种表现型； 2). 不符合9:3:3:1； 3). 亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比)。
试验二：
• 某种植物(二倍体）的三个基因ABC的连锁 关系如下A 10 B 20 C，现有一亲本 植株Abc/aBC • 1.假定没有干涉，如果植物自交，后代中有 多少abc/abc • 2.假定没有干涉，如果亲本植物与abc/abc 杂交，后代基因型如何，如果有1000个后 代，则各基因型植株分别有多少 • 3.假定有20%的干涉，则问题2的结果又如 何
相关概念
连锁遗传：同亲本相同的两个性状（即位于同一染色体上的 两个基因）常有联系在一起遗传的倾向。。
相引相(组)：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲 乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。 如：PL/pl 相斥相(组)：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传， 而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交 组合。 如：Pl/pL。
交换值＝(149＋152)/(4032+4035+149+152)×100%＝3.6%
4032
4035
149
152
5.3 基因定位与染色体作图
• • • • 5.3.1 两点测验 5.3.2三点测交 5.3.3 并发率与干涉 5.3.4 连锁交换在植物育种方面的应用
两点测验：
F1
WxWxCC × wxwxcc ↓ WxwxCc ×
• 下面是位于同一条染色体上的三个基因的 隐性基因的连锁图，如果并发系数是60%， 在abc/+++和abc/abc杂交的1000个子代中， 预期各种表型的植株分别有多少株？
a b c
10
10
• 假设来自QQ农场的非洲菊（具有来自地球金钱菊 相同的性状），是由来自月球的小雏菊作为父本， 来自地球的金钱菊作为母本杂交得来的，来自地 球的金钱菊有16花瓣（基因P决定），花瓣黄色 （基因A决定），无叶绿素（基因R决定),这三个 基因对于来自月球的小雏菊的相应基因是显性， 这三个基因是在常染色体上，它们的连锁图如下 15A 20 R P • 如果非洲菊与来自月球的小雏菊杂交，不考虑干 涉，则子代植株有多少是 1，三个性状都像来自月球的小雏菊 2，三个性状都像来自地球的金钱菊 3，小雏菊的花瓣数目和花色，金钱菊的叶绿素
(2)．确定基因之间的距离： 估算交换值确定基因之间的距离。 由于每个双交换中都包括两个单交换，故估计两个单交换值时，应分别 加上双交换值： （３）干扰与符合 在染色体上，一个交换的发生是否影响另一个交换的发生即为干扰 根据概率理论，如单交换的发生是独立的， 则：双交换 = 单交换×单交换 表示干扰程度通常用符合系数表示： 符合系数 = 实际双交换值/理论双交换值 符合系数常变动于0 → 1 之间。 符合系数等于1时，无干扰，两个单交换独立发生； 符合系数等于0时，表示完全干扰， 即一点发生交换后其邻近一点就不交换。
重组发生在 ec-ct ec-cv ct-cv
√ √
√ √ √ √ 10.2% 8.4%
18.4% ec
18.6
在这个试验中10.2%+8.4%≠18.4% 因为发生了双交换 因此Rfec-ct=18.4%+2X0.1%=18.6%为交换值，而重组值为18.4% 两者不完全相同 小结：基因定位的步骤 (1)．确定基因在染色体上的位置： 利用三点测验，首先要在Ft中找出双交换型(即个体数最少的)，然 后以亲本类型(即个体数最多的)为对照，在双交换中居中的基因就 是三个连锁基因中的中间基因，它们的排列顺序就被确定下来。 关键是确定中间一个基因．一般以最少的双交换型与最多的亲型相 比，可以发现只有ev基因发生了位置改变。所以ev一定在中间。
• 在番茄中，基因OPS是在第二染色体上，这三个基因杂合 的F1与这三个基因的隐性个体进行测交，得到下列结果 测交的子代表型 数目 +++ 73 ++S 348 +P+ 2 +PS 96 O++ 110 O+S 2 OP+ 306 OPS 63 1.这三个基因在第二染色体上的顺序如何 2.写出两个纯合亲本的基因型 3.这些基因间的图距是多少 4.并发系数是多少
现仍以玉米Cc、Shsh和Wxwx三对基因为例，说明三点测验法的三对基因为例，说明三点测验法的具体步骤。 凹陷、非糯、有色 饱满、糯性、无色
• 小麦的抗白粉病P与不利基因d紧密连锁，遗传距 离为5cM，现通过Pd/Pd与pD/pD杂交得到Pd/Pd， 再与pD/pD回交将P与D转入到一个品种时，要获 得多少回交一代，才能有99%的概率保证至少有 一株抗白粉病但无不利基因d的基因型 • （2）Pd/Pd自交至少要多少株才能在F2群体中选 出一株纯合PD/PD？F2群体至少要多少株才能有 99%的概率保证至少有一株纯合PD/PD？
• 假设火星人Spock先生的父亲是来自火星的星际 飞船“企业号”的船长，他母亲是地球人。火星 人有尖耳朵（由等位基因P决定）、无肾上腺 （由等位基因A决定）、心脏靠右（由等位基因R 决定），这三个基因对于地球上相应的基因是显 性，这三个基因座是在常染色体上，它们的连锁 图如下P 15 A 20 R,如果Spock先生与一 位地球上的女人结婚，不考虑干涉，则他们的孩 子中有多少是1）3个性状都像火星人 • 2）3个性状都像地球人 • 3）火星人的耳朵和心脏，地球人的肾上腺 • 4）火星人的耳朵，地球人的心脏和肾上腺