木质素生物合成关键酶基因的研究进展
木质素生物合成相关酶基因调控的研究进展
分子植物育种(网络版), 2011年, 第9卷, 第1545-1555页 Fenzi Zhiwu Yuzhong (Online), 2011, Vol.9, 1545-1555 http://mpb. 1545研究评述 A Review木质素生物合成相关酶基因调控的研究进展吕淑萍, 倪志勇, 范玲新疆农业科学院核技术生物技术研究所, 乌鲁木齐, 830091 通讯作者: fanling@;作者分子植物育种, 2011年, 第9卷, 第75篇 doi: 10.5376/.2011.09.0075收稿日期：2011年05月03日 接受日期：2011年05月20日 发表日期：2011年06月15日这是一篇采用Creative Commons Attribution License 进行授权的开放取阅论文。
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引用格式：吕淑萍等, 2011, 木质素生物合成相关酶基因调控的研究进展, 分子植物育种 V ol.9 No.75 (doi: 10.5376/.2011.09.0075)摘 要 木质素是由3种不同的木质素单体聚合而成的，其含量和单体组成与植物体的许多功能密切相关。
木质素的生物合成首先是通过莽草酸途径在一系列酶的催化作用下转化为芳香族氨基酸，在苯丙氨酸解氨酶PAL 的作用下形成反式肉桂酸，经过羟基化、甲基化等一系列反应形成木质素单体，最后木质素单体聚合形成木质素。
本文根据其反应过程介绍与木质素生物合成中关键酶基因的研究进展。
此外，从木质素特异性启动子以及转录因子的调控等方面介绍了木质素生物合成基因调控的研究趋势。
完整的介绍了木质素生物合成途径及其基因调控的研究进展，并对今后的研究进行了展望。
关键词 木质素; 木质素生物合成; 基因调控Recent Advance in Study of Lignin Biosynthesis Enzymes Gene Regulatory ResearchLv Shuping , Ni Zhiyong , Fan LingInstitute of Nuclear and Biological Technologies, Urumqi, 830091, P.R. China Corresponding author, fanling@; AuthorsAbstract Lignin is a three different monomers lignin aggregate of its content and admixture with plants of the many functionsrelated. The synthesis of lignin begin with shikimic acid, it transform to aromatic amino acid under promotion of a series of enzyme. The aromatic amino acid is formed trans-cinnamic acid by PAL, then, it became lignin monomers after a series of reactions. Finally, lignin monomers aggregate form lignin. The recent advance in study of lignin biosynthesis is involved in this article by course of reaction. In addition, Lignin biosynthesis gene regulatory research would be introduced by xylem-specific promoters, and transcription factors and so on. Finally, The developments of lignin biosyn thesis and genetic regu lation are reviewed and the prospect for further development is also made herein ． Keywords Lignin; Lignin biosynthesis; Gene regulation研究背景木质素是地球上数量上仅次于纤维素的有机物，占生物圈有机碳的30%(李金花等, 2007)。
植物木质素合成调控及基因工程研究进展
植物木质素合成调控及基因工程研究进展
木质素是植物细胞壁的一个重要成分，具有机械强度和耐腐性。
对于木材、纸浆和生物燃料的生产具有重要意义。
本文综述了木质素合成调控及基因工程研究的进展。
1. 木质素合成途径
木质素主要由芳香族化合物合成而来，通常分为两个阶段。
首先，苯丙氨酸通过环化酶和羟化酶的催化形成香豆醛和香草醛，然后这些化合物被转化为木质素前体物质并被结合到细胞壁中。
多个基因调控木质素合成。
前体物质芳香族化合物的合成由苯丙氨酸变性酶（PAL）、氨基酸芳香化酶（AAO）、香豆醛合成酶（C4H）、香草醛合成酶（4CL）和咖啡醛酸O-甲基转移酶（COMT）共同调控。
木质素前体物质转化由羟基化酶（CYP）和二氧化碳适性氧化酶（POD）参与调控。
Pleiotropic Regulatory Locus 1 (PRL1)、Mediator Complex Subunit 15（MED15）等通路中间产物的转运转化也参与了调控过程。
经过多年的努力，木质素合成基因工程研究初见成效。
通过抑制木质素合成基因的表达，木质素的合成可以降低。
同时，通过转入木质素合成相关基因，可以增加植物的木质素含量，提高木质素对于纤维素的结合能力和水解性能。
总之，木质素合成是一个复杂的过程，多个基因调控木质素合成。
未来的研究应该深入剖析基因表达和调控机制，为开发高木质素含量的树木品种和生产高质量生物燃料提供支持。
木质素生物合成途径中关键酶肉桂酰辅酶A还原酶研究进展综述
向是合 成木质素 单体 。 有报 道认为 ， 酰辅酶Ａ 肉桂 还原酶是
木质 素生 物合 成途 径 特异 反应 的第 １ 限 速酶 ， 个 也有 报道
Ｎ Ｄ＋ ｏＳ Ａ Ｐ 和Ｃ Ａ Ｈ的 反 馈 抑 制（ ｎ ｅ ｍａｅ ｔ １ １ ７ ； Ｗｅ ｇｎ ｙｒｅ ａ． ９ ６ ，
苯 丙氨 酸代 谢途径走 向木质 素单体合成起 到重要作 用。 查 阅国 内外相 关文献 的基础 上 ， Ｃ Ｒ 在 对 Ｃ 的研 究现状及进展
进行 了综述。
关键词 ： 肉桂酰辅 酶Ａ 还原 酶； 质素生 物合成 ； 木 综述 中图分 类号ｓ １ ． ７ ４ ８ ３ 文献标识码Ａ 文章 编号１ ０ — ７ １（ ０ ０ － ４ — ０ ７ ７ ０ ３ ２ １ ）ｌ ０ ４ ０ ３ ２
列 横 向的羟 基 化或 甲基 化反应 以及纵 向的连 接反 应或 还
到 目前 为止 ， 没 有文 献 明确说 明Ｃ Ｒ 没有 信 号肽 还 Ｃ有 以及亚 细胞定 位 的情况 ， Ｃ Ｒ 因编码 蛋 白的理论 分子 但 Ｃ基 量 与纯 化 的Ｃ Ｒ 白 的分 子 量之 间是 一致 的 ， 明Ｃ Ｒ Ｃ蛋 说 Ｃ 是
连 翘 和 大 豆Ｃ Ｒ Ｆ Ｒ 的催 化 反 应 不 需 要 二 价 阳离 子作 Ｃ ／Ｃ 为 辅 因 子 ， 加Ｅ Ｔ 对 该 酶 的 活 性 没 有影 响 ， 辅 因 子 添 ＤＡ 但
Ｎ Ｄ Ｈ 能 用ＮＡ Ｈ 代 替 ， Ｃ 酶 活 性 还 受 到 反应 产 物 Ａ Ｐ 不 Ｄ Ｃ Ｒ
ａ， ９６ ， 树 Ｃ Ｒ 缓 冲液 中的 最适ｐ 值为 ６ １ １７ ） ． 杨 Ｃ在 Ｈ ． ０—６ ． ５
（ ａｎ ｅ １ １ ８ ， 连 翘Ｃ Ｒ Ｆ Ｒ 磷 酸 钾 测 定 缓 冲 Ｓｒｉ ｔ ． ９ ４）而 ａ， Ｃ ／Ｃ 在 液 中的 最适 ｐ 值 为７４ ～７８（ ｒｓ ｎ ｒｉ ｎ ９ ５） Ｈ ． ． Ｇ ｏｓａ ｄＫ ｅｔ ，１７ 。 ｅ
木质素生物合成及其基因调控的研究进展
第20卷 第1期世 界 林 业 研 究V o.l20 N o.1 2007年2月W orld Fo restry R esearch Feb 2007木质素生物合成及其基因调控的研究进展*李金花1 张绮纹1 牛正田1 卢孟柱1 C arl J Doug las2 (1中国林业科学研究院林业研究所,北京100091;2加拿大U BC大学植物系,温哥华BC V6T1Z4)摘要:木质素是地球上数量仅次于纤维素的有机物,在植物生长发育中具有重要的生物学功能,也是生物质能源的来源之一,但在制浆造纸过程中,将木材原料中木质素与纤维素分离,不仅能耗高,成本高,而且废弃物还污染环境。
林木木质素改良对于提高纸浆得率和质量、降低造纸经济成本以及环境保护,都具有重要意义。
文中介绍了木质素生物合成途径及其基因调控的研究进展,此外,还介绍了木质素生物合成基因调控的研究趋势,主要是木质素特异性启动子、双价和多基因结构的共抑制以及转录因子的调控。
关键词:木质素,生物合成,基因调控,基因工程中图分类号:S722.3 文献标识码:A 文章编号:1001-4241(2007)01-0029-09Advances in Study of L ignin B iosynthesis andG enetic EngineeringM odificationL i Ji n hua1 Zhang Q i w en1 N iu Zhengtian1 Lu M engzhu1 Carl J D ouglas2 (1R esearch Institute o f Fo restry,Chi nese A cademy o f F orestry,Be iji ng100091,Chi na;2Bo tany D epart m ent,U n i ve rs i ty o f B ritish Co l u m bia,V ancouve r,BC V6T1Z4,C anada)Abst ract:Lign i n is,second to cell u lose,the m ost abundant organic co m pound i n t h e terrestrial bi osphere.W ith i m portant bio l o g ical function i n the gro w th and developm ent of p lan,t li g nin is one k i n d ofm ajor b i o m ass.The re m ova l o f li g n i n i n paper m anufacture is no t only an ener gy-requiring and h i g h-cost process,but its resi d ue w ou l d cause po ll u ti o n to envir onm en.t For the paper i n dustry and the env ironm en,t itwould be bene ficial to process and i m prove treesw it h less li g nin or w ith li g n i n that is m ore easil y extractable.S i g nifican t advances have been m ade in m an i p u lation and modi ficti o n of li g n i n b i o synthesis pathw ay w ith genetic eng i n eering i n o r der to contro l li g nin conten,t m odify lign i n co m positi o n for easier extractab ility.Transgentic p l a ntsw ith m od ified li g nin b i o synthe sis have prov ided ne w insight i n to further understand i n g of lign ification,li g n i n construct and biosyn thesis pathw ay,and its genetic regu lation.Prospects ofm an i p u l a ti o n o f genes i n vo led i n the conven ti o na l lign i n pat h w ay would be xy l e m-spec ific pro m oters,doub le and severa l constr ucts and tran scri p tion factors and so on.K ey w ords:li g n i n,biosynthesis pathw ay,genetic m an i p ulation,geneti c m od ification木质素是地球上在数量上仅次于纤维素的有机物,占生物圈有机碳的30%,林木木质素占木材干重的15%~36%,木质素沉积在木质部导管和厚壁组织及韧皮部纤维中,在植物体机械支持、水分运输及其病虫害防御中具有重要作用[1,2]。
植物木质素合成调控及基因工程研究进展
植物木质素合成调控及基因工程研究进展植物的木质素是一种重要的次生代谢产物，对于提高植物的抗逆性、生物量和厚度具有重要作用。
木质素的合成过程受到多个因素的调控，如外界环境的气候、物质供应等。
同时，植物在木质素合成途径上的基因工程技术也为木质素研究提供了新的思路和方法。
1. 木质素合成途径及调控植物中木质素的合成途径通常被分为两个部分，即苯丙氨酸途径和异戊二烯醇途径。
苯丙氨酸途径包括苯丙氨酸的氧化、羟化和辅酶A转化为肉桂醛的过程，而异戊二烯醇途径是木质素生物合成的中心步骤，经过多个催化酶的作用，将柿酸转化为芪酸醛，最后进入木质素的分支路径中，产生各类木质素成分。
木质素合成过程中的关键酶包括苯丙氨酸氨-联合酶、肉桂醛/酸-还原酶、肉桂酸转移酶、芪酸还原酶、芪酸加酰基酶、芪酸脱羧酶等，它们在不同的环境和生理状态下受到不同程度的调控。
此外，还有一些非酶蛋白质也能对木质素合成起到关键作用，如MYB、NAC、WRKY、bHLH 等。
2. 基因工程技术在木质素合成研究中的应用通过基因工程技术，可以改变植物基因组中与木质素合成阶段有关的调控因素，进而实现植物木质素合成的调控。
从基因学层面，木质素研究可以包括启动子工程、基因敲除、转基因调控、基因修饰等诸多方面。
基因工程技术在木质素合成研究中也存在一些限制。
首先，研究的难度较大，需要涉及到植物生长发育的各个阶段，而不同组织和阶段的植物对于基因工程技术的反应存在差异。
其次，基因工程技术也存在一定的安全性问题，需要谨慎地实施。
总之，基于对木质素合成途径和关键调控因素的深入了解，基因工程技术在植物木质素研究中有着重要的作用，同时也需要考虑到技术的局限性和安全性问题。
未来应该继续深入探究木质素生物合成途径和调控网络，以期实现植物的高效、安全和可持续发展。
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展核桃是一种常见的干果，在我国也有着悠久的栽培历史。
核桃不仅味美可口，而且营养丰富，含有丰富的脂肪、蛋白质、维生素和矿物质等营养成分，对人体健康大有裨益。
而核桃的内果皮木质素生物合成途径关键基因研究成果,对核桃栽培及产业发展有着重要意义。
核桃的内果皮是核桃果的重要组成部分，其主要成分为木质素。
木质素是一类复杂的天然有机化合物，是植物细胞壁的重要组成部分，不溶于水，具有多种生物学功能，对植物的生长发育、抗逆性等起着重要作用。
对核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因的研究，有着重要的理论和应用价值。
近年来，随着分子生物学和生物技术的不断发展，人们对植物次生代谢途径的研究取得了长足的进展。
在核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因的研究中，研究人员首先对木质素生物合成途径进行了深入的分析和研究，确定了木质素生物合成途径的关键酶及其编码基因，并利用生物信息学技术对这些基因进行了预测和筛选。
随后，通过克隆和表达这些基因，对其功能进行了详细的研究，揭示了这些基因在木质素生物合成途径中的作用机制。
研究发现，核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因主要包括苯丙烯途径和木质素合成途径中的关键基因。
苯丙烯途径包括苯丙氨酸解氧酶（PAL）、环磷腺苷酸腺苷基转移酶（C4H）、肌醇磷酸激酶（4CL）等关键酶的编码基因，它们参与了苯丙烯的合成。
而木质素合成途径中的关键基因包括羟基酰基辅酶A还原酶（CCR）、丙二醛酮醛还原酶（CAD）、木质素合成转运蛋白（CCoAOMT）等，它们参与了木质素的合成和调控。
这些基因的研究为了解木质素生物合成途径的调控机制、提高木质素的合成效率和品质提供了重要的信息。
在研究的过程中，研究人员还发现了一些对木质素生物合成途径具有调控作用的转录因子和信号传导通路，这些因子和通路通过调控木质素生物合成途径中的关键基因的表达，参与了木质素的合成和积累，对核桃的木质素合成具有重要的调控作用。
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展核桃是一种常见的坚果，富含脂肪、蛋白质等营养成分，不仅是人们常食坚果品种，也是重要的油料植物之一。
核桃有着坚硬的内果皮，内果皮中含有大量的木质素，具有很高的经济价值。
因此，研究核桃内果皮中木质素生物合成途径和关键基因对提高核桃产量和开发木质素的利用价值具有重要的理论和应用意义。
本文将对核桃内果皮木质素生物合成途径和关键基因研究进展进行综述。
木质素是一种重要的大分子有机化合物，在植物中广泛存在，具有很高的生物学和经济价值。
核桃内果皮中的木质素主要是三聚 lignin 类木质素，化学结构比较复杂，通常包括苯丙素 (p-coumaryl alcohol)、对羟基苯丙素 (coniferyl alcohol)、双对羟基苯丙素 (sinapyl alcohol) 等单体。
核桃内果皮木质素生物合成途径主要经过苯丙氨酸途径，包括两个不同途径：单体木质素途径和生物酸途径。
1. 单体木质素途径2. 生物酸途径利用遗传分析、基因芯片分析、逆向遗传学等多种方法，已经鉴定出了参与核桃内果皮木质素生物合成途径的一系列关键基因，这些基因主要包括酰基转移酶、氧化酶、脱氧表达、转录因子等。
1. 酰基转移酶基因酰基转移酶是木质素生物合成途径中的一个重要酶类。
这些酶通过 catalyzing 不同步骤中多个单体受体和供体的共轭反应，形成三聚 lignin 类木质素骨架。
核桃内果皮木质素生物合成酰基转移酶基因主要包括：C3H (cinnamate 3-hydroxylase)、CCOAOMT (caffeoyl-CoA O-methyltransferase)、COMT (caffeic acid O-methyltransferase)、C4H (cinnamate 4-hydroxylase)、PAL (phenylalanine ammonia lyase)、CAD (cinnamyl alcohol dehydrogenase) 等。
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展核桃（Juglans regia L.）是一种重要的果树，其果实内含有丰富的营养物质，如核桃内果皮中的木质素。
木质素是一种重要的植物次生代谢产物，具有许多生物学活性，如抗氧化、抗菌和抗肿瘤活性等。
研究核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因对于了解木质素生物合成机制及其调控具有重要意义。
目前，对核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因的研究主要集中在酚氧化酶（PAL）、儿茶酚氧化酶（COMT）、过氧化物酶（POD）和脱氢醛酶（DHQ）等关键酶基因上。
酚氧化酶（PAL）是木质素生物合成途径中的第一个关键酶，负责催化苯丙酸（Cinnamic acid）转化为对香豆酸（Coumaric acid）。
研究表明，核桃内果皮中PAL基因家族成员的表达水平与木质素含量呈正相关关系。
通过基因表达分析发现，PAL基因在核桃内果皮中的表达呈现出昼夜节律和果皮成熟期间的差异表达模式，说明PAL基因对核桃内果皮中木质素的生物合成具有调控作用。
儿茶酚氧化酶（COMT）是核桃内果皮木质素生物合成途径中的另一个重要酶，其催化3-甲氧基脱氧核苷酸（3-methoxy-deoxythimine）转化为对羟基脱氧核苷酸（Hydroxy-deoxythimine）。
研究发现，COMT基因在核桃内果皮中的表达水平与木质素含量呈正相关关系。
通过基因敲除实验发现，COMT基因缺失会导致核桃内果皮中儿茶酚类物质的含量明显下降，进而影响木质素的生物合成。
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因的研究表明，PAL、COMT、POD和DHQ等基因在核桃内果皮中的表达水平与木质素含量呈正相关关系，这些基因在核桃内果皮木质素生物合成过程中发挥着重要的调控作用。
进一步的研究可以揭示木质素生物合成的分子机制，为核桃遗传改良和木质素生物合成的调控提供理论依据。
木质素生物合成途径及其基因调控的研究进展
Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｒｅｓｅａｒ ｃｈ ｏｎ Ｌｉｇｎｉｎ Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ Ｉｔｓ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
Ｇａｏ Ｙｕａｎ１ Ｃｈｅｎ Ｘｉｎｂｏ１，２ Ｚｈａｎｇ Ｚｈｉｙａｎｇ１
（ １Ｃｒｏｐ ｇｅｎｅ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｈｕｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｈｕｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０１２８； ２Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂａｓｔ ｆｉｂｅｒ Ｃｒｏｐｓ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０２０５）
摘 要： 木质素是植物体内含量仅次于纤维素的一类高分子有机物质， 在植物体的机械支持、水分运输及抵抗外界 不良环境的侵袭方面起着重要的作用。然而， 它的存在严重影响植物材料在造纸工业、纺织业、畜牧业生产中的应用。木质素 代谢过程中存在多基因现象使得木质素的合成途径出现多样性， 利用共抑制、反义抑制等转基因技术开发低木质素含量的 优良新品种具有重要的意义。
苯丙烷（ ｐｈｅｎｙｐｒｏｐａｎｏｉｄ） 途径是植物 体次生代谢中的一个通用途径， 由 １０ 余 种酶来催化。包括以下几种： ＴＡＬ（ ｔｙｒｏｓｉｎｅ ａｍｍｏｎｉａｌｙａｓｅ， 酪 氨 酸 脱 氨 酶 ） 、ＰＡＬ （ ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ ａｍｍｏｎｉａｌｙａｓｅ， 苯丙氨酸裂 解酶） 、Ｃ４Ｈ （ ｃｉｎｎａｍａｔｅ ４－ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅ， 肉 桂 酸－４－羟 基 化 酶 ） 、Ｃ３Ｈ （ ｃｏｕｍａｒａｔｅ ３－ ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅ， 香 豆 酸－３－羟 化 酶 ） 、Ｆ５Ｈ （ ｆｅｒｕｌａｔｅ－５－ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅ， 阿 魏 酸－５－羟 基 化 酶 ） 、４ＣＬ（ ４－ ｃｏｕｍａｒａｔｅ ＣｏＡ ｌｉｇａｓｅ， ４－香 豆 酸 辅 酶 Ａ 连 接 酶 ） 、 ＣＣｏＡＯＭＴ（ｃａｆｅｏｙ１－ＣｏＡ３－ Ｏ－ｍｅｔｈｙ１ｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ， 咖啡酰辅
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展核桃（Juglans regia L.）是一种经济作物，其果实富含丰富的营养成分和生物活性物质，具有重要的经济价值和药用价值。
核桃内果皮是核桃果实的外层保护结构，主要由木质素组成。
木质素是一类重要的天然有机化合物，具有抗氧化、抗菌、抗炎等多种生物活性。
通过研究核桃内果皮中木质素的生物合成途径关键基因，可以为提高核桃的品质和功能性成分提供理论依据，并为其他作物的木质素生物合成研究提供参考。
目前，关于核桃内果皮中木质素生物合成途径关键基因的研究主要集中在两个方面：酚类物质生物合成途径和木质素合成途径。
酚类物质是木质素合成的前体物质，其合成途径是木质素生物合成的起始步骤。
在核桃内果皮中，酚类物质主要是花青素和咖啡因。
花青素是一类具有抗氧化和抗炎作用的天然色素，其生物合成途径中的关键基因已经较为清楚地阐明。
研究表明，核桃内果皮中花青素的生物合成主要受到PAL、CHS、DFR和ANS等基因的调控。
通过基因表达分析和基因敲除实验证明，这些基因在核桃内果皮中起着关键的调控作用。
咖啡因是一种具有兴奋作用的生物碱，其生物合成途径中的关键基因研究相对较少。
目前的研究表明，核桃内果皮中咖啡因的生物合成可能与途径中的途径酶基因和甲基转移酶基因有关，但具体的调控机制还需要进一步研究。
核桃内果皮中木质素的生物合成途径涉及多个关键基因的调控。
通过对这些基因的研究，可以进一步揭示核桃内果皮中木质素的合成机制，为提高核桃的品质和功能性成分提供理论依据，并为其他作物的木质素生物合成研究提供参考。
随着基因组学和生物技术的发展，预计在不久的将来，核桃内果皮中木质素生物合成途径关键基因的研究将取得更多的进展。
木质素生物合成代谢中的酶学研究进展
0引言除了纤维素外，木质素是自然界中的第二大聚合物，它不仅对农业、工业、环境有着重要的影响，与人们的生活息息相关，而且对植物体本身而言，都有着重要的功能：一是生物圈中最主要的碳素贮存方式之一；二是作为细胞壁中主要的聚合物之一，使其在加工过程中难于与纤维素分开，直接影响木料的性质；三是为植物提供机械支持使植物不会倒伏；四是降低了饲料作物如苜蓿等的可饲性和能消化性，进而影响畜牧业；另外，木质素及许多相关产物在植物生物的或非生物的抗性中具有许多功能，因此，苯丙烷代谢途径对植物的生存和健康具至关重要的作用[1-2]。
木质素主要是由香豆醇、松柏醇和芥子醇等3种主要的木质醇以不同的化学键连接而成的，这些木质醇是不同程度的羟基化或甲基化苯丙烷衍生物，在木质素分子中分别形成香豆醇残基（H ）、松柏醇残基（G ）和芥子醇残基（S ）等结构单元，这些不同类型的木质醇经过氧化物酶和漆酶等的氧化聚合分别形成大分子的H-型木质素、G-型木质素和S-型木质素[3-4]。
木质素的生物合成虽然未完全清楚，但经过多年的研究，普遍认为大致可分为3个步骤：首先是植物光合作用后的同化产物到芳香氨基苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸等的合成过程，称为莽草酸途径；其次是从苯丙氨酸到羟基肉桂酸(HCA)及其辅酶A 酯类，称为苯丙烷代谢途径；最后是从羟基肉桂酰辅酶A 酯类到合成木质醇及其聚合物的过程，称为木质素合成的特异途径。
现已研究证明，在木质素合成的苯丙烷代谢途径中有很多的酶参与作用，如苯丙氨酸基裂解酶(PAL)、作者简介：冉秀芝，女，1975年出生，重庆市酉阳县人，博士，讲师，主要从事生物化学与分子生物学方面的教学与科研工作。
通信地址：400050重庆市九龙坡区杨家坪兴胜路4号重庆工学院化学与生物工程学院，E-mail:ranxiuzhi2006@ 。
收稿日期：2008-04-20，修回日期：2008-12-16。
木质素生物合成代谢中的酶学研究进展冉秀芝（重庆工学院化学与生物工程学院，重庆400050）摘要：目前认为木质素是由多种简单的苯丙烷及其衍生物经聚合形成的复杂的聚合物，由羟基肉桂醇的衍生物——木质醇氧化聚合而形成的。
植物木质素合成调控及基因工程研究进展
植物木质素合成调控及基因工程研究进展植物木质素是一种具有强度、耐久性、机械支撑和耐环境应激等重要功能的天然高分子有机物。
木质素主要由三种单体单宁酸（p-羟基苯丙酸、过氧化物苯丙酸和咔唑-5-单宁酸）的氧化聚合物组成，是木本植物细胞壁中的主要成分。
除了在细胞壁上发挥强度和机械支撑的作用之外，木质素还扮演着植物抵御环境胁迫的保护角色，它在土壤营养贫乏、干旱、病害和昆虫的攻击等胁迫条件下大量积累。
因此，研究植物木质素的合成调控及基因工程一直是植物生物学及林业科学的热点方向。
木质素的合成调控对于没有途径分泌无机离子的植物来说，细胞壁是进行阳离子交换的主要场所。
木质素的可溶性前体物（例如桉树中的桉叶素、桉白精和酚酸）进入细胞外间隙中形成钙盐、铝盐和镁盐等阳离子盐，这些盐经极性分子扩散进入细胞膜，伴随依次水解、酰胺化、酰基迁移、氧化还原等反应而形成氧桥键的氧化聚合体，由于多酚的羟基活性较强，容易与氧化还原酶结合发生聚合反应，因此，活性氧化还原酶是木质素合成过程中的关键酶之一。
另外，钙离子信号在木质素生物合成中也发挥着重要调控作用。
在油菜素糖脂生物合成中，内源性担氧物质（ROS）可以诱导钙离子信号，以便刺激垂直生成担氧物质和油菜素芳香族化合物的生物合成。
实验表明，在元素富集和互作作用中，木材生物量加重可以通过调节木质素生物合成和信号传导通路来提高钙吸收。
目前，基因工程技术是破解木质素生物合成调控机制和验证新型抗逆转录因子的关键手段之一。
特别是随着技术的不断发展，利用CRISPR/Cas9等技术可以快速准确地定向编辑靶向基因，为木质素基因工程研究提供基础支持。
以下是一些最新研究：1.木质素生物合成关键酶的基因工程木质素的合成主要包括水合酰基化反应和氧化聚合反应两个阶段，目前，主要采用转录因子介导的方法进行木质素生物合成关键酶基因工程。
一些研究人员已经利用基因克隆和蛋白表达技术鉴定出木质素合成途径中的核苷酸糖甘油酰基转移酶、过氧化物酚酶、次沙林酸吲哚基酸还原酶等关键酶，通过分子改造方法增强或减弱其活性，从而达到调控木质素合成的目的。
植物木质素合成调控及基因工程研究进展
植物木质素合成调控及基因工程研究进展植物木质素是植物细胞壁的主要成分，对植物生长发育和抗逆性起着重要作用。
随着对木质素生物合成途径和调控机制的深入研究，利用基因工程手段调控木质素合成的研究也在不断取得进展。
本文将介绍植物木质素合成的调控机制及基因工程研究进展，为进一步探讨植物木质素合成调控及利用基因工程手段改良木质素合成途径提供参考。
一、植物木质素合成调控机制植物木质素的生物合成是一个复杂的过程，涉及多个酶和调控因子的参与。
木质素合成的主要途径是通过酚氧化酶（POX）、过氧化物酶（PRX）、木质素过氧化物酶（LAC）等酶的催化，将酪醇和酚类物质氧化聚合成多聚酚合物。
这一过程受到多种转录因子、信号分子和激素的调控，包括MYB、NAC、WRKY转录因子等，以及赤霉素、脱落酸等激素的调控。
1. MYB家族转录因子对木质素合成的调控MYB家族转录因子在植物木质素合成途径中起着重要作用。
研究表明，MYB58和MYB63是木质素合成过程中的关键调控因子，它们可以激活木质素合成途径中多个酶基因的转录。
MYB46和MYB83也能够直接激活木质素合成途径中的关键基因，促进木质素的生物合成。
植物生长发育和逆境响应过程中的激素也对木质素合成具有调控作用。
赤霉素可以直接或间接影响木质素生物合成途径中多个基因的表达，促进木质素的生物合成。
脱落酸也能够通过激活MYB家族和NAC家族转录因子来影响木质素生物合成途径。
其他激素如乙烯、赤霉素、脱落酸等对木质素合成也具有一定的调控作用。
随着对木质素合成调控机制的深入研究，利用基因工程手段调控木质素合成也成为了研究的热点。
通过转基因技术和基因编辑技术，可以对木质素合成途径中的关键基因进行调控，从而影响木质素的合成和积累。
转基因技术是一种常用的调控木质素合成的方法。
通过转入木质素合成途径相关基因或调控因子的外源基因，可以影响木质素合成途径中的关键酶的表达和活性，从而改变木质素的合成和积累。
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展郭永翠1,2,3，秦江南1,2,3，张锐1,2,3（1塔里木大学植物科学学院，新疆阿拉尔843300；2塔里木盆地生物资源保护利用兵团重点实验室，新疆阿拉尔；3南疆特色果树高效优质栽培与深加工技术国家地方联合工程实验室，新疆阿拉尔）木质素（Lignin ）是陆生维管植物次生细胞壁中含量丰富的高分子有机化合物，与植物细胞壁内的纤维素和半纤维素交织在一起。
木质素在核桃硬壳（内果皮）中含量丰富且是其构成的主要成分，含量约在60%以上，目前生产中核桃缝合线松弛以及核桃内果皮发育不全（露仁）现象成为制约新疆核桃优质高产的主要因素，新疆要实现核桃的优质高产以及木质素的充分合理的利用，需进一步了解木质素的结构、组成及关键基因表达调控。
因此，重点对木质素结构、木质素生物合成过程及基因调控规律等方面分析基因调控规律，为从植物木质素合成及表达量方面改善新疆核桃品质奠定理论基础。
核桃；木质素；生物合成途径；调控基因内果皮木质素生物合成途径中关键基因，为进一步改良核桃果实品质提供理论依据。
1核桃内果皮研究核桃由内果皮（硬壳）和种仁组成，内果皮作为核桃重要组成部分，具有比表面积和孔隙率大、机械强度高、可再生和降解等优点，在核桃果实发育、加工及贮藏中均起着重要作用。
目前对核桃内果皮结构（缝合线紧密度、厚度、机械强度）与种仁商品品质的关系研究较多，及内果皮做吸附剂吸附重金属获染料的研究较多[5-7]。
研究表明，核桃内果皮最主要组分为木质素（GS 型木质素，其中G 型木质素高达80.68%），内果皮越厚核桃缝合线越紧密，且硬壳厚度与坚果质量存在极显著的正相关关系，与出仁率存在极显著的负相关关系[8-9]。
近年来通过研究核桃内果皮（包括核桃壳粉）对Cu 2+、As 3+、Cr 6+、Pb 2+等金属离子分别进行直接吸附、活性吸附剂等吸附试验，发现通过物理化学方法活化后吸附量比直接做吸附剂的效果好，其吸附性均对金属离子均具有选择吸附性[10-13]。
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展核桃（Juglans regia）是一种重要的营养、药用和经济价值极高的果树。
核桃果实被坚硬的木质壳所包裹，这个壳的外表看起来与核桃果肉没有任何关联，但实际上它是核桃果肉中最外层的一层细胞产生的结构。
核桃内果皮对核桃果实的生长和保护起着重要的作用。
它具有抗氧化、抗菌和抗炎等功能，对核桃果实的新陈代谢和保鲜也有一定的影响。
核桃内果皮中主要含有木质素，这是一种广泛存在于植物体内的天然有机化合物，其化学结构复杂，具有多种生物活性，对植物的生长和发育起着重要的调控作用。
了解核桃内果皮中木质素的生物合成途径以及其中的关键基因对于提高核桃的产量和品质具有重要的意义。
近年来，对核桃内果皮中木质素的生物合成途径进行了深入的研究。
研究表明，核桃内果皮中的木质素主要由苯丙素羟化酶（C4H）、酪氨酸羟化酶（TyrH）、4-羟基苯丙酸还原酶（4CL）和咖啡酸-O-甲基转移酶（COMT）等关键基因调控合成。
这些基因在核桃内果皮的不同发育阶段起着不同的作用。
实验研究发现，C4H基因在核桃内果皮的早期发育阶段起着重要的作用。
它参与核桃中苯丙素羟化酶的催化反应，将苯丙氨酸转化为对羟基苯丙酮酸，从而为木质素的合成提供原料。
TyrH基因参与核桃中酪氨酸的羟化反应，也是木质素合成途径中的一个重要环节。
研究发现，在核桃内果皮的成熟期，TyrH基因的表达量明显增加，说明它对于核桃内果皮的木质素合成起着重要的调控作用。
4CL和COMT基因也被证实参与了核桃内果皮中木质素的生物合成。
4CL基因参与酚酸和香豆酸的合成反应，而COMT基因则参与咖啡酸-O-甲基转移反应。
这些反应为木质素的建立和修饰提供了重要的催化作用。
核桃内果皮木质素生物合成途径中的关键基因研究已经取得重要进展。
目前对于这些基因的具体调控机制和相互作用关系仍不够清楚，需要进一步的深入研究。
这将为核桃的遗传改良和核桃内果皮中木质素合成途径的操控提供重要的理论基础，有助于提高核桃的品质和产量，促进核桃产业的发展。
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展核桃是一种重要的果树，也是一种常见的食品，因此在其生长和遗传研究方面受到了广泛的关注。
其中，核桃内果皮木质素的生物合成是其中的重要研究领域之一。
本文针对核桃内果皮木质素生物合成途径中的关键基因进行分析，以期能够更好地理解该途径的生物学过程和机制。
核桃内果皮木质素的合成涉及多个代谢途径和关键基因。
其中，苯丙烷代谢途径是合成木质素的重要代谢途径之一。
该途径从苯丙氨酸出发，经过苯丙酮衍生物和香豆醛衍生物的中间产物，最终形成木质素。
其中，苯丙烯酸羟化酶(PAL)和肉桂酸羧化酶(C4H)是该途径中最为重要的关键酶。
PAL是转化苯丙氨酸为苯丙酮衍生物的第一步酶，C4H是将肉桂酸羧化为肉桂醛的关键酶。
该途径还涉及到4-羟基肉桂醛-酚甘氨酸转移酶(HCT)、香豆醛-共酚醌单加氧酶(C3'H)、肉桂醛-维酚还原酶(CCR)和肉桂醛酰辅酶A还原酶(CS)等酶。
苯丙烷代谢途径中的关键基因在核桃中的研究主要集中在了PAL和C4H两个基因上。
其中，PAL是该途径中最为重要的酶之一。
PAL基因的克隆和表达研究表明，PAL基因在核桃中的表达量随着果实的成熟而逐渐增加。
同时，病害和非生物胁迫也可以刺激PAL基因的表达增加。
另外，研究还发现PAL基因在单倍体和二倍体核桃中的表达模式存在差异，这可能与基因拷贝数的不同有关。
C4H基因也是苯丙烷代谢途径中的重要基因。
核桃中C4H 基因的克隆和表达研究表明，C4H基因在核桃中的表达量也随着果实的成熟而逐渐增加。
此外，研究还发现C4H基因的缺失会导致木质素合成途径的阻断，从而影响核桃的生长和发育。
除了苯丙烷代谢途径，核桃内果皮木质素合成还涉及到其他重要基因。
如HCT基因是木质素合成中的一个重要酶基因，其编码的酶可以将4-羟基肉桂醛和酚甘氨酸合成4-羟基肉桂醛酰甘氨酸酯。
HCT基因在核桃内果皮生长和木质素合成中的作用也得到了广泛的研究。
在其他物种中，还有一些重要的基因如CAD、CCR、PER1等，也被证明和木质素生物合成密切相关。
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展核桃是一种重要的经济树种，其果实不仅可作为营养丰富的食品，还可以用于制作化妆品、药品等多种用途。
然而，核桃内果皮中含有大量木质素，这些物质会影响果实口感，使其难以食用。
因此，研究核桃内果皮木质素的生物合成途径及其调控机制，可以为核桃的品质改良和产业发展提供重要的理论依据。
本文将对近年来关于核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因的研究进展进行综述。
1. 概述木质素是由芳香族化合物合成而成的一种不溶于水的有机物质，主要存在于木质部细胞壁中。
在植物中，木质素是一种重要的抗性物质，可以增强植物的机械强度和耐受性，同时还可以保护植物免受病虫害的侵袭。
然而，在一些果类作物中，如苹果、柿子等，木质素的含量过高会影响其口感，使得果实难以食用。
据统计，核桃内果皮中的木质素含量可以达到28.6%，因此研究核桃内果皮木质素的生物合成途径及其调控机制，对于提高核桃的品质和开发其多种用途具有重要意义。
2. 生物合成途径2.1 前体物质的合成在木质素的生物合成途径中，苯丙氨酸和联氨酸是两个重要的前体物质。
其中，苯丙氨酸是由脱氢表苯丙酸酶（phenylalanine ammonia-lyase，PAL）催化苯丙氨酸的生物合成；联氨酸则是由谷氨酰胺-酰基转移酶（glutamine amidotransferase，GAT）催化的生物合成。
2.2 氧化反应木质素的合成途径中，最重要的环节就是苯丙素的氧化反应。
该反应由苯丙醇-4-脱氢酶（4-coumarate:CoA ligase，4CL）、肽氧化酶（peroxidase，POD）和类过氧化物酶（lipoxygenase，LOX）共同完成。
其中，4CL将苯丙氨酸转化为肽苯丙酸，POD和LOX则将其氧化为紫杉醇。
在氧化反应之后，苯丙烷酸会和紫杉醇结合，形成木质素的前体物质。
接下来，经过多个化学反应，最终形成成熟的木质素。
这一反应过程中，还需要多种酶的协同作用，如儿茶酚甲基转移酶（caffeoyl-CoA O-methyltransferase，CCoAOMT）、羟基结合酶（hydroxycinnamoyl transferase，HCT）等。
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展
核桃是一种重要的经济作物，其果实具有营养丰富、口感好的特点。
然而，核桃果实的内果皮富含大量的木质素，这给其食用和加工带来极大的困难。
因此，研究核桃内果皮木质素的生物合成途径和关键基因，有助于深入了解其形成机理，从而为育种改良和利用提供科学依据。
目前，一些研究人员已经开始对核桃内果皮木质素的合成过程进行了深入研究，发现了一些关键基因，如PAL、C4H、4CL、CCR、CAD等。
这些基因参与了木质素合成途径的多个环节，影响了内果皮木质素的含量和组成。
下面对这些关键基因的作用进行简要介绍：
1. PAL基因：该基因编码酪氨酸苯丙氨酸解氨酶（PAL），是木质素合成过程的第一个限速酶。
研究表明，PAL基因的表达量和活性决定了内果皮木质素的合成速率和总量。
2. C4H基因：该基因编码对可待因酶（C4H），是木质素合成途径的第二个限速酶。
研究表明，C4H基因的表达水平与内果皮中具有生物活性的木质素组分含量之间存在显著的正相关关系。
4. CCR基因：该基因编码可克隆植物苯基丙烷电酰辅酶还原酶（CCR），是木质素碳桥合成途径中的关键酶。
研究表明，CCR基因的表达水平直接影响核桃内果皮中罗丹宁类化合物的含量和种类。
通过从分子生物学的角度分析这些关键基因的作用机制，可以为深入研究木质素生物合成途径的分子调控机理提供理论依据，为核桃育种、加工和利用提供新的思路和途径。
未来，通过大规模的基因组探测和组学分析，可以深入挖掘核桃内果皮木质素合成的分子调控机理，为核桃产业的发展和创新提供更为科学的技术支撑。
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关键 词 木质 素， 生物 合成， 关键 酶基 因
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分 子 植 物 育 种 ，０ ７年 ， ５卷 ， ６Ｓ期 ， ４ ～ １ ２０ 第 第 （） 第 ５ ５ 页
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专 题 评 述
Ｉ ｖ ｔ ｄ Ｒｅ ｉ ｗ ｎ ｉｅ ｖ ｅ
木 质 素 生物 合成 关 键 酶基 因的研 究进 展
李潞 滨 刘蕾 何 聪芬 董银 卯 彭镇 华 －
ｌ 中国林业科学研究院林业研究所， 国家林业局 林木培育实验室， 北京， ０ ０ ｌ２北京工商大学化学 与环境 工程学院， １０ ９ ； 植物资源研 究开发北京
市 重 点 实 验 室 ． 京． ０ ０ ７ 北 １０ ３ 通 讯 作 者 ，ｉ ｂｎ １６ｔｍ ｌｕ ｉ＠ ２ ． ｌ ｏ
摘 要
木质 素是 木 材 中仅 次于 纤维 素 的主 要成 分 ， 占木材 干 重 １％～ ５ 影 响 造纸 业 的造 纸 工 艺和 纸 张 ５ ３ ％，
质 量 。利用 基 因工程 技术 调控 木质 素 生物 合成 途径 中 的关键 酶基 因 的表达 可 以降低 木质 素含 量 或者 改变 木
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质 素成 分 ， 开发 新型 植物 资源 ， 从源 头 降低 成本 ， 少污 染 。本文 介绍 了木 质 素合 成的 过程 ， 减 木质 素合 成关 键 酶： 苯丙氨 酸氨 解酶 （Ａ ）咖啡 酸 ／一羟基 阿 魏酸 － Ｐ Ｌ， ５ Ｏ－甲基转 移 酶（ Ｏ １咖 啡酰 辅 酶 一 — 一甲基 转移 酶 Ｃ ＭＴ ， ＡＯ （ Ｃ ＡＯ ）阿 魏 酸 一 一羟 基 化 酶 （ ５ ） 肉桂 酰 Ｃ Ａ 还 原 酶 （ Ｃ ） （ Ｃ ｏ ＭＴ ， ５ ＦＨ ， ｏ Ｃ Ｒ 和 肉桂 醇 脱 氢 酶 ） ＡＤ 并 统 计 了在 Ｃ Ｇｅ Ｂ ｎ ｎ ａｋ中注册 的木 质 素合 成 酶关 键基 因 ， 文最 后 就利 用基 因工程 在 改 良木质 素含 量 中的 应用 概 况和 前 论
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