3酵母工艺学—第三章 酵母菌的代谢与生长
酵母菌生长代谢及其在工业上的应用
酵母菌生长代谢及其在工业上的应用酵母菌是一种单细胞真菌，是许多工业过程中的重要微生物。
它们能够利用不同的碳源和氮源进行生长，产生大量的代谢产物，如酒精、乳酸、丙酮酸和香味物质等。
了解酵母菌的代谢过程可以帮助优化生产过程，提高产量和产品质量。
本文将介绍酵母菌的生长代谢过程及其工业应用。
酵母菌的生长代谢过程酵母菌能够利用不同的碳源和氮源进行生长。
其中，葡萄糖是最常用的碳源，可以通过糖酵解途径产生ATP。
糖酵解途径主要分为两个阶段：糖的分解和三羧酸循环。
糖的分解过程中，葡萄糖先被磷酸化为葡萄糖-6-磷酸，然后被分解为丙酮酸和磷酸甘油酸。
在三羧酸循环中，丙酮酸进一步被氧化为二氧化碳和水，同时还可产生ATP和还原型辅酶NADH。
除了糖酵解途径外，酵母菌还可以利用脂肪酸、甘油和乳酸等其他碳源进行代谢。
在脂肪酸代谢过程中，脂肪酸首先被氧化为酰辅酶A，然后通过β-氧化作用分解为丙酮酸和乙酸。
在甘油代谢过程中，甘油被磷酸化为甘油-3-磷酸，然后被分解为丙酮酸和乙酸。
在乳酸代谢过程中，乳酸被氧化为丙酮酸和二氧化碳。
除了碳源外，氮源也对酵母菌的生长代谢有影响。
氮源可以通过氨基酸代谢和尿素代谢等途径利用。
在氨基酸代谢过程中，氨基酸首先被转化为α-酮酸，然后被氧化为三羧酸循环中的中间物质。
在尿素代谢过程中，尿素被水解为氨和二氧化碳，氨进一步被氧化为尿素循环中的中间物质。
酵母菌在代谢过程中产生的代谢产物酵母菌在代谢过程中可以产生大量的代谢产物，包括酒精、乳酸、丙酮酸和香味物质等。
其中，酒精是酵母菌代谢产物中最为重要的一种。
酿酒和啤酒生产过程中，酵母菌将葡萄糖转化为乙醇和二氧化碳，使得糖分被利用，并且使酒精浓度达到合适的水平。
酵母菌还可以产生乳酸和丙酮酸等产物，这些产物可以在酸奶制作和面包制作过程中得到利用。
此外，酵母菌的香味物质产生能力也得到了重视，被应用于食品和香料工业中。
酵母菌在工业上的应用酵母菌在食品发酵、药物生产和生物废水处理等方面得到了广泛应用。
酵母菌的生理学与代谢途径研究
酵母菌的生理学与代谢途径研究酵母菌是一类经济学重要的微生物，其代谢途径和生理机理得到了广泛的研究和应用。
本文将重点介绍酵母菌的生理学特征以及代谢途径的研究现状和趋势。
一、酵母菌的生理学特征酵母菌属于真菌门下的一种单细胞微生物，以其发酵能力和基因编辑等生命特征在生命科学、生物制药、食品工业等领域得到广泛应用。
其生理学特征主要包括以下几个方面。
1. 酵母菌具有多样性的代谢途径酵母菌口吸收营养，以糖类为主要能量来源。
在不同的培养条件下，酵母菌可以通过不同的途径代谢葡萄糖，其中最常见的代谢途径包括糖酵解途径和无氧途径。
糖酵解途径是典型的有氧代谢过程，从葡萄糖转化为丙酮酸、乙酸等化合物，并释放大量的ATP；而无氧途径则通常发生在缺氧环境下，其转化产物则是乙醛和乳酸等。
此外，酵母菌还可以通过三羧酸循环、泛酸途径、酪氨酸-苯丙氨酸途径等代谢途径产生多种有机酸、酯类物质，这些物质可以广泛应用于食品、医药、能源等领域。
2. 酵母菌对外部环境变化的强适应性酵母菌对环境变化的适应能力相当强，可以快速适应各种压力环境。
例如，面对温度变化，酵母菌可以启动热休克反应来维持细胞稳态；面对糖类供应不足，酵母菌可以转变代谢途径来获取能量；甚至面对较高的物种密度，酵母菌也会启动领头酵母反应，通过更高效地代谢葡萄糖等，维持其生存和繁殖。
3. 酵母菌的遗传可塑性和基因编辑能力酵母菌的遗传可塑性是其生理学特征中非常重要的一部分，这意味着通过基因编辑等手段可调控酵母菌的遗传表达，并改变其生物合成能力、应激反应等多维生理功能。
目前，酵母菌的基因编辑技术已经相当成熟，可以实现多个基因同时编辑，也可以通过CRISPR/Cas等技术来实现精确的基因修饰，以进一步提高其经济学价值和应用前景。
二、酵母菌代谢途径研究现状和趋势在酵母菌研究领域，代谢途径的研究一直是热点话题之一，由于其代谢途径的多样性和生理学特征的独特性，不断有新的代谢途径得到发现，也有许多代谢途径的鉴定、构建和优化以满足不同需求。
酵母工艺学酵母菌的代谢与生长
因此，酵母菌酒精发酵作用的能量利用率仅为 28.6 % ，远比有氧代谢 低（44.3%），其余70%多的能量以热的形式释放到发酵液中。
酵母菌的甘油发酵
一、酵母菌的有氧代谢（呼吸作用）
有氧代谢是指细胞在氧的参与下，通过多种酶的催化作用，把葡萄糖 等有机物彻底氧化分解，产生二氧化碳和水，释放能量，生成大量 ATP的过程。
通常所说的呼吸作用就是指有氧代谢。有氧 代谢在细胞质基质和线粒体中进行，且线粒 体是细胞进行有氧代谢的主要场所。
一、酵母菌的有氧代谢（呼吸作用）
在以酵母细胞为产品的发酵生产中，乙醇的生成 将会使细胞的产量下降，而在整个发酵生产中将 有效糖的浓度控制在乙醇生成的临界浓度以下是 不现实的：
糖浓度太低，酵母的生长受到抑制，生长速率将 很慢；
当糖浓度低于0.1 g/L时，采用一般的分析方法测 定较困难，因此糖浓度的控制将成为问题。
第三型发酵是在弱碱性条件下进行的。碱性条件可促进甘油的生成， 因乙醛不能象正常情况下那样接受氢而还原。而是两分子间起歧化反 应，一分子乙醛氧化成乙酸，另一分子则还原成为乙醇，因此没有乙 醛来氧化NADH，这时磷酸二羟丙酮又成了NADH的受氢体。
总反应式为： 2葡萄糖—→2甘油+乙酸+乙醇+CO2
酵母菌的HMP途径
进入EMP途径
一、酵母菌的有氧代谢（呼吸作用）
第二阶段 ：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A； 第三阶段：乙酰CoA进入三羧酸循环（柠檬酸循环、TCA循环）彻底氧化。
TCA循环
三羧酸循环 ，又称柠檬酸循 环或者TCA循环：是指在有氧 条件下，糖酵解途径生成的丙 酮酸经一系列反应被彻底氧化 生成CO2和H2O的过程。
酵母菌生理特征与代谢机制的研究
酵母菌生理特征与代谢机制的研究酵母菌是一类重要的微生物，广泛存在于大自然的各个角落中，其具有微小的体积、简单的个体结构以及代谢高效的特点，使得其在工业生产、食品加工和药品制造等领域得到了广泛的应用。
为了更好地利用和控制酵母菌的代谢能力，科学家们对其生理特征和代谢机制进行了深入的研究。
一、酵母菌的生理特征酵母菌的生理特征主要包括生长速度、极限温度、酸碱度和营养需求等方面。
其中，最为显著的特征就是其快速的生长速度和高效的代谢能力。
根据研究，酵母菌的生长速度一般在24~48小时之间，而且可以在广泛的温度范围内生存，甚至在极端温度下也能够生长。
此外，酵母菌的代谢能力非常高，可以代谢多种类型的碳源和氮源，并且能够进行无氧呼吸。
二、酵母菌的代谢机制酵母菌的代谢机制主要涉及到碳水化合物、脂类、蛋白质等方面，其中最具代表性的代谢途径就是葡萄糖酵解和无氧呼吸。
在葡萄糖酵解过程中，酵母菌将葡萄糖分解为丙酮酸和乳酸等代谢产物，并且会产生少量的乙醇。
而在无氧呼吸途径中，酵母菌会将葡萄糖转化为丙酮酸等代谢产物，并产生大量的乙醇，从而产生了一定的工业价值。
除此之外，酵母菌还具有脂类代谢和蛋白质合成等能力，其中脂类代谢涉及到酵母菌对脂肪酸的吸收、转运和降解等过程，而蛋白质合成则是指酵母菌自身合成和分解蛋白质的能力。
三、酵母菌的应用价值酵母菌的应用价值非常广泛，其最主要的应用领域就是工业生产和食品加工等领域。
在工业生产方面，酵母菌可以用于酒精、面包、酱油、味精等的生产中，其代谢途径和生理特征使得其在工业化生产过程中具有非常高的效率和稳定性。
此外，酵母菌还可以作为药品的原料进行利用，比如盐酸吗啉酸、维生素C、酶制剂等。
在食品加工方面，酵母菌可以用于乳制品、调味品、面包等食品的加工，使其更具营养和口感。
综上所述，酵母菌的生理特征和代谢机制在科学家们的研究中得到了深入的探索和分析，而其广泛的应用价值也让人们更加意识到酵母菌在人类生活和工业生产中所扮演的重要角色。
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实验室纯种培养流程
实验室纯种培养一般为二级，各酵母厂采用的流程不尽相同，下面是
几种典型的流程：
①斜面接种 液体试管
三角瓶
（10ml） （250～2500ml）
②斜面接种
液体试管
卡氏罐
（10ml）
（10L左右）
车间纯种培养流程
车间纯种培养一般采用二级扩培，但也有个别工厂只采用 一级扩培的，ห้องสมุดไป่ตู้种典型的流程如下：
① 卡氏罐 一级种子罐 二级种子罐 （10L） （500L） （10000L） ②大三角瓶 一级种子罐 二级种子罐 （总体积10L） （500L） （10000L） ③ 卡氏罐 种子罐 （10L） （10000L）
②挥发性有机酸：主要为甲酸、醋酸、丁酸、丙酸等，糖蜜中这些有 机酸的总量不能超过0.3％。
③胶体物质和色素，这些物质不仅影响酵母的生长，而且会影响酵母 的色泽。
④硝酸盐和亚硝酸盐等有害物质。
糖蜜澄清除杂的设备与过程各厂不尽相同，其大致步骤为：调酸、加 热与通风、加碱中和、澄清。
①调酸：一般用硫酸或磷酸调pH至4.5左右。对于甜菜糖蜜，原始pH 一般为6～7，硫酸的添加量大约为糖蜜重量0.5％左右。对于甘蔗糖 蜜，由于其本身pH较低，一般为5左右，有时不需再添加硫酸。加酸 的作用为：由于酸中带阳电荷的氢离子和带阴电荷的糖蜜胶体物质相 互作用，胶体凝结成絮片状物，使之沉淀分离；加酸能使部分双糖转 化为单糖；加入的硫酸或磷酸和石灰乳作用产生硫酸钙或磷酸钙沉淀 ，在沉淀时吸附胶体色素等同时沉淀；加酸后可释出挥发酸，可在加 热和通风时驱除掉。
空气除菌的方法有：辐射杀菌、热杀菌、静电除菌、过滤除菌。
酵母工艺学酵母菌的营养
养基。 酵母菌常用的半。
豆芽汁培养基：将黄豆用水浸泡一夜，放在室内（20℃左右），上 面盖湿布，每天冲洗1~2次，弃取腐烂不发芽者，待发芽至1寸左右 即可；取10克豆芽，加100毫升水，煮沸半小时后，纱布过滤，加入 蔗糖5%，pH自然。121℃灭菌20分钟。
前言
按培养基成分可以分为天然培养基、合成培养基和半合成培养基； 按培养基的物理状态可以分为液体培养基、固体培养基（琼脂，
1.5-2%）和半固体培养基； 根据培养的目的可以分为种子培养基、发酵培养基、保藏培养基、
选择培养基（营养缺陷型或抗性作为遗传标记）、繁殖培养基、 鉴别培养基等等。
天然培养基
制备过程：干麦芽首先进行粉碎（不能太粗，也不必太细。太 粗影响糖化，太细影响过滤），加3～4倍水，浸泡1小时，然 后在搅拌条件下缓慢升温至55～63℃，保温糖化4～6小时，用 0.01mol/L碘液（1.3g I2，4.0g KI，溶于500ml蒸馏水）测定为 黄色至无色即为终点。在糖化过程中每30分钟搅拌一次，并保 温60～63℃。糖化完全后，升温到100℃，煮沸10分钟左右， 用绒布袋过滤，所得清液分装后用0.01MPa压力灭菌15到30分 钟备用。
Pantothenic acid
Coenzyme A
第二节 发酵活化剂与抑制剂
发酵活化剂 发酵抑制剂
发酵活化剂
活化剂效应是特定底物所必须的。通常，这些底物是食品或 者饲料工业的废品，它们必须提供某种营养物才能刺激酵母 生长。例如，以磨面工业中废品为原料生产酵母时，发酵的 活化剂是生物素。
某些氨基酸和矿物质能刺激酿酒酵母的生长。β-丙氨酸可 替代泛酸，油酸和棕榈酸在生物素不充足的培养基中可以 促进生长，油酸和亚油酸可以刺激酵母的无氧生长。此外， 钙可以增强镁离子在原生质膜上的作用。锌是丙酮酸羧化 酶的组成部分，它可以刺激啤酒的发酵。锰、钴、碘、硼 对酵母的生长有不同的刺激作用。
发酵工艺中微生物的生长与代谢调控研究
发酵工艺中微生物的生长与代谢调控研究发酵工艺是一种利用微生物的代谢活动来生产有用的化学物质的技术。
在这个过程中，微生物的生长和代谢调控起着关键作用。
本文将从微生物生长和代谢调控两个方面介绍发酵工艺中微生物的相关研究。
一、微生物生长微生物的生长是指微生物个体数目增多的过程，也是发酵工艺中最基本的过程之一。
微生物的生长可以分为四个阶段：潜伏期、指数期、对数期和稳定期。
1. 潜伏期潜伏期是指微生物在新的培养基中适应环境的过程。
在这个阶段中，微生物的代谢活动相对较缓慢，个体数目几乎不变。
2.指数期进入指数期后，微生物开始快速增长。
在这个阶段中，微生物的个体数目呈指数增长，其增长速率也相对较快。
此时微生物的代谢活动也处于高峰期，细胞内各种代谢产物的合成速率较快。
3. 对数期当微生物细胞密度达到一定值时，微生物的增长速率会开始降低，进入对数期。
在这个阶段中，微生物的代谢活动较指数期保持在一个相对稳定的水平，新的细胞数量只是等量地替代老的细胞。
4. 稳定期稳定期是指微生物生长速率趋于平缓的状态。
在这个阶段中，微生物的代谢活动也维持在一个相对稳定的水平，新的细胞数量与老的细胞数量趋于相等。
二、代谢调控微生物的代谢是指它们在细胞内生产和消耗物质的过程。
在发酵工艺中，所需的发酵产物通常是由微生物代谢产生的。
因此，微生物代谢的调控在发酵工艺中非常重要。
1. 糖代谢大多数发酵物质的合成都是依赖于糖代谢的过程。
微生物的糖代谢途径繁多，包括四种主要代谢途径：糖酵解、异糖酵解、戊糖酵解和底物级联途径等。
这些糖代谢途径的启动和调控都受到微生物内部和外部环境的调节。
2. 氮代谢氮代谢是指微生物内部氮代谢产物的生产和消耗过程。
在发酵工艺中，氮代谢参与了发酵产物的合成和微生物生长的控制等过程。
微生物通过调节氮代谢途径中相关酶的活性来平衡代谢产物的合成和消耗，从而实现较高的生产效率。
3. 能量代谢微生物通过代谢活动产生能量，并且可以通过调节代谢途径的活性来适应不同的环境中的能量状态。
酵母菌的代谢途径与调控
酵母菌的代谢途径与调控酵母菌是一种常见的微生物，能够在自然界中广泛地存在。
盐渍土、果汁、啤酒、酱油等多种环境中都可以找到它的踪迹。
酵母菌的生物代谢是其生存的基础，因此了解其代谢途径与调控对于深入研究酵母菌在不同环境中的适应性具有重要意义。
一、酵母菌的代谢途径酵母菌的生物代谢相当丰富，它通过呼吸和发酵两种途径完成能量供应。
其可以在有氧条件下进行呼吸作用，将葡萄糖通过三个步骤代谢为二氧化碳和水，同时产生ATP（三磷酸腺苷）和热能。
而在无氧条件下，酵母菌则通过发酵途径代谢葡萄糖，产生的主要产物为酒精和二氧化碳。
在酵母菌代谢中，糖分解通路是其中最重要的代谢途径之一。
在此过程中，糖类被分解成为代谢产物，释放出大量的能量。
酵母菌分解糖类的途径主要包括：EMP通路、ED通路、PP通路和TCA循环途径。
其中，EMP通路是最广泛应用的代谢途径，也是酵母菌生长所需的葡萄糖代谢途径。
酵母菌从EMP途径中生成的代谢产物包括冰糖酸、丙酮酸和乳酸等。
二、酵母菌代谢的调控酵母菌代谢的调控对环境因素变化具有较强的适应性，可以维持其正常的生长和代谢活动。
代谢调控过程受到多种因素的影响，其中包括环境因素、基因表达和信号转导。
在代谢调控中，典型的反馈调控机制是重要的代谢调节机制之一。
酵母菌代谢调控中的重要因子之一是基因表达调控。
在酵母菌代谢途径中，各种酶类的合成均由基因表达来决定，酶的活性和生理功能主要由其基因的调控来决定。
而在基因表达调控中，转录因子、RNA酶和miRNA三个类别的调控因子都发挥着重要作用。
这些调控因子可以使用不同的机制在不同的代谢途径中进行不同程度的调控，以保证代谢途径的细致调节。
酵母菌代谢途径中的第二个重要因素是环境因素。
酵母菌生长和代谢都受到环境因素的影响，例如温度、pH值、气氛氧分压等。
而环境因素不仅可以直接影响酵母菌的代谢途径和酶活性，还可以通过调节酵母菌代谢途径的基因表达来间接影响其代谢活动。
最后，酵母菌代谢途径的第三个重要因素是信号转导。
酵母细胞的生长调控与代谢网络
酵母细胞的生长调控与代谢网络酵母是一种单细胞真核生物，是生物学中经常使用的研究模型。
酵母细胞具有许多人类细胞也具备的特性，例如有丝分裂、染色体结构与细胞周期调控等。
因此，对酵母细胞的研究对于探究生物学的基本原理具有至关重要的作用。
其中，酵母细胞的生长调控和代谢网络是两个相互作用的重要方面。
一、生长调控酵母细胞的生长是一个非常复杂的过程，主要涉及到DNA合成、细胞分裂、细胞形态变化以及代谢调控等方面。
生长的速率受到多种因素的影响，例如缺乏某种营养物、细胞环境不良、基因突变等。
因为酵母细胞的生长相对较快，所以其生长调控机制也相对较为容易理解和控制。
通过对酵母细胞生长调控机制的研究，可以有助于深入理解复杂生物细胞的生长和分化过程。
二、代谢网络代谢网络是指生物体内各种代谢物之间的互动关系。
在酵母细胞中，代谢网络包括糖类、氨基酸、核酸和脂质等多种代谢途径。
通过对酵母细胞代谢网络的研究，可以了解代谢物之间的相互作用，并探究其中的细节和机制。
这些研究结果不仅对于发展新药物、治疗遗传代谢性疾病等具有重要意义，还可以为人类粮食安全、环境改善等事业提供新思路。
三、生长调控与代谢网络的相互作用酵母细胞的生长和代谢网络是相互作用的。
例如，某些基因和代谢产物可以同时影响生长和代谢网络。
同时，酵母细胞生长和代谢网络的相互作用还可以表现在更深层次的水平上。
例如，在糖代谢中，酵母细胞通过产生特定的代谢产物来判断环境是否适宜生长。
这种代谢产物会启动一系列反应，使得酵母细胞能够根据环境中营养物的浓度和类型来做出反应，调节其生长和代谢状态。
总之，对于酵母细胞的生长调控和代谢网络的研究，具有非常重要的意义。
它不仅可以为治疗疾病、发展新药物、提高粮食产量等方面提供新思路，同时还可以为深入理解生命基本原理提供探究途径。
酵母菌的代谢物和代谢途径研究
酵母菌的代谢物和代谢途径研究酵母菌是一种单细胞真菌，广泛生存在自然环境中，如葡萄酒、啤酒中也会存在大量的酵母菌。
酵母菌与生物界其他微生物一样，在新陈代谢中产生和分泌出许多化合物，这些化合物既包括酵母菌自身生长所需的抗氧化物质、蛋白质等营养物质，也包括调节酵母菌活动及催化发酵反应所需的各种代谢物。
一、酵母菌中的代谢物酵母菌中的代谢物可分为几大类，例如，金属元素、生长因子、营养物质、酪氨酸类代谢产物、酯类、氨基酸等。
1. 金属元素在酵母菌中，金属元素的存在对菌体的细胞分裂和营养摄取等生命过程具有极重要的作用。
钐、铕、铒、铥等稀土元素的添加，可以明显提高酵母菌活性和厌氧发酵的产物收率。
2. 生长因子酵母菌在生长过程中需要吸收来自外部环境的生长因子，例如维生素B族类物质、核酸、脂肪酸等。
缺乏这些生长因子会导致细胞分裂减慢、代谢活性下降甚至停滞。
3. 营养物质酵母菌在生长发育中需要吸收且合成许多营养物质，如糖类、脂肪类及维生素类物质等。
其中糖是酵母菌最为主要的营养物质，通过酸性酶酶解、可逆转酸酸化等途径，将低分子糖类积累为高分子的多糖类物质。
4. 酪氨酸类代谢产物酪氨酸是一种含有芳香环的氨基酸，是生物合成许多半滴定酸类化合物的起始物质。
酵母菌通过酪氨酸氨基转移酶与酪氨酸酶等酶的催化作用，可以将酪氨酸氨基转移为丙酮酸、异丁酸、苯乙醇等代谢产物。
5. 酯类酵母菌可以通过脂质代谢途径将葡萄糖等糖类物质转化为脂肪酸和甘油，并最终通过脂肪酸合成酯类，作为一种储存能量的物质存在于细胞内。
酯类物质有时也会被酵母菌利用，作为细胞膜的组成成分。
6.氨基酸酵母菌通过代谢途径合成许多不同的氨基酸，如谷氨酸、丝氨酸、苏氨酸等。
氨基酸作为生物合成蛋白质的重要组成部分，在酵母菌的生长发育中发挥着至关重要的作用。
二、酵母菌中的代谢途径酵母菌通过一系列的代谢途径实现生命过程中的新陈代谢功能，其中包括糖类代谢、脂质代谢、微量元素代谢、酸性代谢、氧化还原代谢等。
酵母菌的代谢途径及其应用研究
酵母菌的代谢途径及其应用研究酵母菌是一种常见的单细胞真菌，广泛分布于自然界中的土壤、水体和植物表面，是人类食品生产、酒类生产和生物制药等重要工业菌株。
酵母菌可以利用多种碳源、氮源和微量元素进行代谢，以生成能量和合成细胞物质。
不同的代谢途径如糖酵解、乳酸发酵、醇发酵和三羧酸循环等，使得酵母菌在人类生产活动中发挥了重要的作用。
一、酵母菌糖酵解途径酵母菌糖酵解途径是一种典型的有氧代谢途径，在生产中起着非常重要的作用。
该途径将葡萄糖经过磷酸化、裂解和氧化三个步骤转化为乳酸、二氧化碳和能量。
其中磷酸化是由转移酶在ATP的参与下完成的，裂解和氧化反应则是由不同的酶逐步催化完成的。
该途径最终形成的乳酸可以被用于制作酸奶、乳酸菌饮料等产品，二氧化碳可以用于生产发酵面包、啤酒等工业品，而代谢产生的能量则可以被用于酵母自身的生长及物质合成。
二、酵母菌乳酸发酵途径酵母菌乳酸发酵途径是一种无氧代谢途径，在消耗氧气的环境下将葡萄糖转化为乳酸和能量。
该途径相对于糖酵解途径而言，能够更稳定地发酵生产乳酸，适用于高温、无氧或低氧压等条件下的乳酸菌生产。
该途径最终生成的乳酸可以被用于制作食品饮料、药品等产品。
三、酵母菌醇发酵途径酵母菌醇发酵途径是一种特殊的代谢途径，将葡萄糖经过磷酸化、裂解和还原反应转化为乙醇和能量。
该途径是在无氧条件下进行的，在酿造啤酒、葡萄酒、蒸馏酒等饮品生产中具有极其重要的作用。
该途径最终生成的乙醇则是酒类产品的主要成分之一，同时也可以用于生产香精、涂料和溶剂等产品。
四、酵母菌三羧酸循环途径酵母菌三羧酸循环途径是一种有氧代谢途径，将葡萄糖转化为能量、CO2和水，是细胞中ATP产生的主要途径。
该途径是通过氧化酶的作用将产生的葡萄糖分子有序分解成乙酸分子然后再进入三羧酸循环过程，形成电子传递链。
该途径在生物制药、生物燃料以及微生物生物工程等方面都有广泛应用。
五、酵母菌在工业中的应用酵母菌在工业中的应用非常广泛，主要包括发酵食品生产、酿造饮品生产、制药生产、发酵蛋白质生产、生物燃料生产等。
酵母菌代谢途径与发酵能力的分子机制研究
酵母菌代谢途径与发酵能力的分子机制研究酵母菌是一类单细胞真菌，广泛应用于食品业、化妆品业、医药业等领域。
其中，最为重要的应用就是发酵生产各种酒精、面包、酸奶等食品。
酵母菌代谢途径与发酵能力的分子机制研究成为了研究领域之一，其成果对于提高酵母菌的发酵能力、改良酵母菌功能具有重要意义。
一、酵母菌代谢途径的研究酵母菌代谢途径是指酵母菌在生长代谢过程中的能量合成途径。
常见的包括糖代谢途径、乳酸菌代谢途径、酮体代谢途径等。
1. 糖代谢途径糖代谢途径是酵母菌生长过程中最为重要的代谢途径之一。
它是指酵母菌将碳水化合物转变为ATP的过程。
在酵母菌发酵过程中，糖的来源往往是碳水化合物，而产物则是酒精和二氧化碳。
2. 乳酸菌代谢途径乳酸菌代谢途径常出现在乳酸菌发酵中，此时，酵母菌的代谢途径为乳酸代谢途径。
乳酸菌代谢途径是指酵母菌将糖转变成乳酸的代谢途径，产生的产物主要是乳酸和ATP。
3. 酮体代谢途径酮体代谢途径是指酵母菌将脂肪分解为酮体并产生能量的过程。
这个过程需要先将脂肪分解成甘油和脂肪酸，然后将脂肪酸转化成酮体，最后将酮体氧化成酮基酸。
二、酵母菌发酵能力的分子机制研究酵母菌的发酵能力与其代谢途径密切相关。
当代谢途径受到抑制时，酵母菌的发酵能力将受到影响。
因此，研究酵母菌发酵能力的分子机制也是非常重要的。
1. 激活ATP合成ATP合成是酵母菌发酵能力的关键步骤之一。
因此，激活ATP合成系统是提高酵母菌发酵能力的有效方法。
目前，有许多方法可以实现激活ATP合成系统，如利用新型催化剂等。
2. 优化代谢途径酵母菌代谢途径的优化也是提高其发酵能力的有效手段之一。
目前，有许多方法可以优化酵母菌代谢途径，如利用合成生物学的方法，在酵母菌中引入外源基因，从而实现代谢途径的优化。
3. 调控细胞增殖细胞增殖对于酵母菌的发酵过程起到重要作用。
因此，调控细胞增殖也可以提高酵母菌的发酵能力。
目前，有许多方法可以调控细胞增殖，如降低ATP的浓度、增加代谢途径的效率等。
酵母菌的代谢与遗传特性
酵母菌的代谢与遗传特性酵母菌是一类单细胞真菌，常被用作研究模型生物。
这些微小的生物，生命周期短暂，繁殖快速，可以经受不同的环境压力。
此外，酵母菌是一种重要的产生工业酒精和面包、蛋糕等食品的生物。
在科学研究方面，酵母菌是许多遗传学、代谢学和细胞生物学研究的重要材料。
了解酵母菌的代谢与遗传特性，对我们理解许多生命现象具有重要意义。
一、酵母菌的代谢1. 酵母菌的能源消耗酵母菌繁殖所需的能量来源于细胞呼吸和发酵，两种代谢方式存在于酵母菌的细胞内。
细胞呼吸作用能够在缺氧条件下使细胞产生能量；发酵则能够在缺氧和少氧条件下使细胞生存和繁殖。
2. 酵母菌的糖代谢酵母菌可以利用不同的碳源，如葡萄糖、果糖、蔗糖等，实现碳代谢。
在有氧状况下，酵母菌将葡萄糖转化为丙酮酸，将丙酮酸氧化生成ATP；在无氧状态下，发酵过程将葡萄糖分解为乳酸、酒精和二氧化碳，提供ATP能量。
另外，酵母菌还具有逆糖作用，即消耗代糖如葡萄糖醛酸、甘露醇等。
3. 酵母菌的氨基酸代谢酵母菌利用氨基酸进行生产合成，并将它们转化为其他化合物。
特别是，酵母菌把氨基酸分解转化为α-酮酸和氨基基团，ATP通过TCA循环得到生产。
而固氮酶则提供氮元素的供应，并参与氮代谢。
二、酵母菌的遗传特性1. 酵母菌的基因组发酵酵母(Saccharomyces cerevisiae)的基因组长度约为12Mb，共有6600个基因，编码了许多对于发育、代谢和酿造工艺有用的功能蛋白和酵素。
此外，酵母菌的基因组具有高度保真性，其在重组、成形和DNA修复等过程中表现出极强的可靠性。
2. 酵母菌的基因表达酵母菌的酵母RNA聚合酶2可以反应出转录和胞核定位的基因表达。
此外，基因可发生辅助序列的作用，出现不同的调节和表达模式。
而一些已知的转录因子，如糖激酶Ssn6-Tup1和基因同等重要性相关蛋白Paf1等，均参与了基因表达的过程。
3. 酵母菌的基因突变基因突变是酵母菌遗传变异的基础。
在酵母菌中已经发现了数百个突变体，这些突变体引起不同的生物学特征，如形态、代谢和功能变化。
酵母菌生长和代谢的基因调控网络
酵母菌生长和代谢的基因调控网络酵母菌在生物科学研究中，被广泛应用于许多领域，因为它们具备许多精细的生理和遗传特征。
酵母菌的代谢及生长是通过基因调控网络来实现的。
基因调控网络是一种复杂的系统，能够通过基因调节因子和信号跨膜通路来调节基因的表达，从而影响细胞的功能和机能。
酵母菌的生长和代谢依赖于一个复杂的基因调控网络，该网络由启动子、转录因子、信号通路和代谢酶组成。
基因调节因子通过与DNA序列特异结合来调节基因表达，从而控制细胞的代谢及生长。
有多个不同的启动子和转录因子参与了基因调控网络。
在酿酒酵母菌中，有约600多种转录因子，其中许多是具有传递信号功能的蛋白，包括激酶、磷酸酯酶等等。
酵母菌的代谢也依赖于基因调控网络。
酿酒酵母菌基因组中有数千种代谢酶、蛋白和基因，参与到细胞内的各种反应中。
这些代谢酶都是通过基因调控网络来控制它们的表达和活性。
例如，在糖代谢过程中，磷酸二酯酶（PDE1）是一个查询较多的底物，可以认为是S. cerevisiae的一个关键代谢酶。
PDE1在酵母菌的糖代谢和生长中起着重要的调节作用。
基因调控网络的调节机制包括转录因子及其底物间的直接互作和信号传递通过信号跨膜通路间的间接互作。
这两种机制良好的调节需要平衡，否则会导致代谢过程失衡、生长受阻或细胞死亡。
基因调控网络是一种动态的过程，它会随着细胞的生长和代谢状态而发生调整，从而维持细胞的良好运转。
在酿酒酵母菌中，基因调控网络被广泛应用于工业生产。
通过基因调控网络调控相关的基因来控制酵母菌代谢和生长有助于优化工业的生产方式。
例如，优化乳酸菌发酵的实验结果表明，通过调控ATS1和ILV6两个基因的表达，可以显著降低发酵启动的时间，从而提高酸奶质量和产量。
总之，基因调控网络对于酵母菌的代谢和生长起着至关重要的作用。
酿酒酵母菌的基因调控网络已经被广泛研究，并已被成功地应用于工业生产。
未来，酵母菌基因调控网络研究将带来更好的发挥酿酒酵母菌的潜力，以及更多的应用于实际生产。
酵母菌的代谢调控和代谢工程的研究
酵母菌的代谢调控和代谢工程的研究酵母菌是生活中非常重要的微生物之一，它们可以用于酿造啤酒、面包、酸奶等食品，也可以用于制药、生化工程等领域。
酵母菌的代谢调控和代谢工程研究是非常重要的，可以帮助我们更好地利用酵母菌，从而提高生产效率、改进产品品质。
代谢调控是指通过调节代谢途径中的酶活性、基因转录和翻译等过程，来调整细胞内各种代谢产物的合成和分解反应速度，从而达到适应环境的目的。
在酵母菌中，代谢调控主要包括两个方面，即内源性代谢调控和外源性代谢调控。
内源性代谢调控是指由细胞内部调节机制控制的代谢调控，这种调控方式与酵母菌自身的生长状态、环境等因素有关。
内源性代谢调控可以通过调节代谢途径中的酶活性、基因表达等过程实现，从而控制细胞内代谢产物的分布和数量。
外源性代谢调控是指由外界环境因素决定的代谢调控，例如物质供应、温度、pH值、氧气浓度等。
酵母菌通过适应这些因素来实现代谢调控，从而使得它们能够在不同的环境和条件下生长和繁殖。
代谢工程是指通过调控某些代谢途径中的酶活性、基因表达等过程，来改变细胞的代谢产物分布和数量，从而达到特定的生产目的。
酵母菌在代谢工程中可能被用来生产某些有用的代谢产物，例如生物燃料、化工原料、药物等。
在代谢工程中，酵母菌的代谢途径需要被改造或调节，以便使其产生更多或更少的目标产品。
例如，在生产乙醇时，酵母菌的代谢途径需要被调节，以便更多地产生乙醇。
除了代谢调控和代谢工程，酵母菌在医学领域和生物学研究中也有很重要的应用。
例如，酵母菌在癌症研究中被用来测试新药物的效果，它们也被用来研究基因调控和蛋白质表达等问题。
总的来说，酵母菌的代谢调控和代谢工程研究是非常重要的领域，它们可以帮助我们更好地利用酵母菌，从而实现更高效的生产和更好的产品品质。
在未来，随着对酵母菌代谢途径和基因调控机制的深入研究，我们也将取得更多的研究成果，推动酵母菌在更多领域的应用。
3酵母工艺学—第三章 酵母菌的代谢与生长
二、克雷布特效应（Crabtree Effect）
在有氧的条件下，较高的糖浓度抑制酵母的呼吸作用，并使之进行发 酵作用产生乙醇，而酵母得率下降。这种呼吸作用的减弱称之为克雷 布特效应。
当葡萄糖浓度超过5%时，就会使酵母细胞中呼吸酶的合成和线粒体的 形成受到抑制，酵母的生长速率明显下降。
由巴斯德效应和克雷布特效应可知，酵母菌的糖代谢途径受到溶解氧
→2CH3COCOOH + 2ATP+ 2NADH +2H++2H2O
耗能阶段 2C3 甘 油 醛 -3-磷 酸
2ATP
产能阶段
终产物 2NADH+H+
C6 葡萄糖
2丙 酮 酸 4ATP 2ATP
第一阶段可认为是不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶段，只是生 成两分子的主要中间代谢产物：甘油醛-3-磷酸。
《酵母工艺学》
第一章 酵母概况
第二章 酵母菌的微生物学概要
第三章 酵母菌的代谢与生长 第四章 酵母菌的营养 第五章 酵母菌的培养原理 第六章 活性干酵母ADY的生产
第七章 酵母菌的代谢工程
第三章 酵母菌的代谢与生长
第一节 有氧代谢与无氧代谢 第二节 酵母糖代谢的调节效应 第三节 乙醇的生成与同化
一、酵母菌的有氧代谢（呼吸作用）
有氧代谢是指细胞在氧的参与下，通过多种酶的催化作用，把葡萄糖 等有机物彻底氧化分解，产生二氧化碳和水，释放能量，生成大量 ATP的过程。
通常所说的呼吸作用就是指有氧代谢。有氧 代谢在细胞质基质和线粒体中进行，且线粒 体是细胞进行有氧代谢的主要场所。
一、酵母菌的有氧代谢（呼吸作用）
酵母细胞的生长和代谢调控研究
酵母细胞的生长和代谢调控研究酵母细胞是一类单细胞真菌，广泛应用于酿造、发酵、基因工程等领域。
酵母细胞的生长与代谢调控研究是一个重要的课题，其涉及到细胞生长的分子机制、细胞代谢网络的建立、酵母细胞对环境变化的应答机制等多个方面。
1. 酵母细胞的生长机制酵母细胞的生长过程可以分为细胞周期的四个阶段：G1（第一阶段）、S（DNA合成阶段）、G2（第二阶段）和M（有丝分裂阶段）。
其中最重要的阶段是G1期，因为这是决定细胞是否进入S期、是否开始新一轮分裂的关键时期。
G1期的长度可以在一定程度上反映细胞生长速率的快慢。
G1期的长度受到细胞内多种信号通路的调控，需要大量的细胞周期蛋白激酶（CDK）和相关蛋白质的参与。
2. 酵母细胞的代谢网络研究酵母细胞的代谢网络可以简单的分为糖代谢、脂代谢和氮代谢三大类。
糖代谢是最重要的代谢途径之一，细胞通过糖解和糖异生两个途径来获取能量和合成生命所需的物质。
糖异生途径主要参与在糖缺乏时期，通过利用非糖底物进行糖的合成。
脂代谢是翻译个重要的代谢途径，细胞通过β-氧化和脂肪合成两个途径来维持细胞膜稳定性和合成能量储存物质。
氮代谢参与蛋白质和核酸的合成，通过谷氨酸合成途径和蛋白降解途径来维持细胞氮平衡。
3. 酵母细胞对环境变化的应答机制研究酵母细胞是一类典型的原核生物，它需要通过对外界环境的感知和信号转导来适应生长环境的变化。
细胞对外界环境的应答主要是通过两个途径：MAPK通路和cAMP-PKA通路。
MAPK通路参与细胞对压力和营养的应答，通过激酶级联反应来调控细胞周期、细胞分化和细胞凋亡。
cAMP-PKA通路参与细胞对糖的应答，通过激活蛋白激酶A来调控糖代谢和细胞周期。
4. 酵母细胞的应用前景酵母细胞在饮食、医药、新能源等生产领域具有广泛应用前景。
在饮食领域，酵母细胞可以用于酿造啤酒、面包、酸奶等食品；在医药领域，酵母细胞是表达重组蛋白、药物筛选、基因缺陷研究等方面的重要工具；在新能源领域，酵母细胞可以通过发酵产生乙醇、氢气、电子等新型的可再生能源。
酵母菌的生理代谢调节
酵母菌的生理代谢调节酵母菌是真核生物里最小的营养生物，它们在自然界中广泛分布并具有广泛的应用价值，如食品、制药和酿造等。
在其代谢途径中，能源代谢和合成代谢是两个主要方面，同时这两个方面是通过细胞内一系列生理系统进行调控的。
酵母菌的代谢途径首先，酵母菌代谢途径繁多，但是产生能量的途径主要为分子间氧化途径（TCA循环）、解糖途径（丙酮酸循环）和呼吸链途径。
分子间氧化是一种产生ATP和NADH的过程，它主要通过TCA循环和呼吸链途径来完成。
解糖途径是产生ATP和丙酮酸的途径，它主要在没有氧气的情况下进行。
对于人体等哺乳动物，没有氧气时，产生的ATP只有极少量，而对于酵母菌等营养生物，这种途径就显得尤为重要了。
除此之外，酵母菌还有一种不同于葡萄糖产生ATP的途径，这种途径就是通过酒石酸的酵解来产生ATP。
与此同时，合成代谢则是一种维持酵母菌生命的方式，它包括酵母菌的脂质、蛋白和核酸的生物合成等。
脂质生物合成主要通过羧化酶、三羟基丙酸磷酸循环和脂酰辅酶A来完成。
而蛋白合成则是由核糖体负责的，核糖体通过RNA来进行翻译。
其他的合成代谢包括细胞壁的生长和脂质酯的降解。
酵母菌的生理代谢调控尽管酵母菌的代谢途径繁多，但是细胞内还有一些生理系统来调控它们的代谢途径。
比如，细胞膜通过传递信号分子来影响各种代谢途径，又比如，细胞内的酵素系统可以根据物质的不同进行调节。
其中，酵母菌的葡萄糖代谢是最为复杂和最为重要的一种代谢途径，因为葡萄糖是酵母菌用来合成ATP的主要能源。
在葡萄糖的取入、转运和代谢过程中，有一个重要的调控因子，这个因子就是AMP酶。
AMP酶是维生素B1的磷酸盐成分，它可以将AMP和PPi的混合物水解为2个ADP分子，从而释放出能量。
当酵母菌中的葡萄糖水平较低时，细胞内的催化分子也会受到调节，这样可以增加葡萄糖的转运速度，并增加ATP水平。
此外，酵母菌的细胞膜也扮演着很重要的角色。
由于膜的组成和功能可以调节细胞的新陈代谢速率，因此酵母菌对于细胞膜的合成和维护非常在意。
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总反应式为： 葡萄糖+HSO3--—→甘油+乙醛· HSO3 + CO2
第三型发酵是在弱碱性条件下进行的。碱性条件可促进甘油的生成， 因乙醛不能象正常情况下那样接受氢而还原。而是两分子间起歧化反 应，一分子乙醛氧化成乙酸，另一分子则还原成为乙醇，因此没有乙 醛来氧化NADH，这时磷酸二羟丙酮又成了NADH的受氢体。
第一节 有氧代谢与无氧代谢
前言
在酵母工业上利用酵母进行生产的产品可分为两大类：
1. 酵母细胞或细胞组成成分；
2. 酵母代谢产物。
在酵母细胞或细胞组成成分的发酵生产中，要求尽量多地合成酵母细胞，并尽 力抑制代谢产物的形成。
对于酵母代谢产物的生产，酵母细胞为副产物。所以，需要调节发酵过程使其 生成的酵母细胞能满足形成代谢产物所需，而不希望合成过多的酵母细胞，否 则会使代谢产物的得率下降。
反应中生成的辅酶NADH不能积存，必须重新氧化为NAD后，才能继 续反应。NADH重新氧化的方式随不同的发酵条件而异；酵母菌在无 氧条件下，如以乙醛为受氢体，即为酒精发酵；如以磷酸二羟丙酮为 受氢体，即为甘油发酵。在有氧条件下，NADH经呼吸链氧化，同时 由电子传递磷酸化生成ATP，此时O2分子为受氢体。
德效应。
第三节 乙醇的生成与同化
由于克雷布特效应的存在，即使培养基中溶解氧的浓度足以满足细胞 生长的需要，在含有高浓度的糖时也会产生乙醇。只有当培养基中的 有效糖浓度下降到某一临界值时，酵母菌才完全停止发酵，同时消耗 乙醇。 可发酵性糖浓度随菌种、培养条件以及分析方法不同而异，如：有人 得到葡萄糖临界浓度值为0.07 g/L，有人得出麦芽糖临界浓度值为 0.32 g/L，有人得出着蔗糖为底物时可发酵性糖临界浓度值为0.3 g/L 时，不产乙醇。 以酵母细胞为产品的发酵生产中，需要考虑克雷布特效应的存在和糖 的临界浓度值。
在各种好氧微生物中普遍存在； 真核生物的线粒体和原核生物 的细胞质是TCA循环的场所；
TCA循环是三大物质分解代谢 的最终共同途径和联系枢纽。
酵母菌TCA循环的作用
TCA循环之所以重要在于它不仅为生命活动提供能量，而且还是联系 糖、脂、蛋白质三大物质代谢的纽带；
TCA循环所产生的多种中间产物是生物体内许多重要物质生物合成的 原料。在细胞迅速生长时期，TCA循环可提供多种化合物的碳架，以 供细胞生物合成使用。
酵母菌的HMP途径
进入EMP途径
一、酵母菌的有氧代谢（呼吸作用）
第二阶段 ：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A； 第三阶段：乙酰CoA进入三羧酸循环（柠檬酸循环、TCA循环）彻底氧化。
TCA循环
பைடு நூலகம்
三羧酸循环 ，又称柠檬酸循 环或者TCA循环：是指在有氧 条件下，糖酵解途径生成的丙 酮酸经一系列反应被彻底氧化 生成CO2和H2O的过程。
和糖浓度的共同影响，使呼吸和发酵作用间彼此相互调节。酿酒酵母 一般具有较弱的巴斯德效应和较强的克雷布特效应，在酵母生产时，
为了获得较高的酵母收得率，就必须严格控制糖的浓度。
三、卡斯特效应（Custer Effect）
在有氧条件下，酒香酵母（Brettanomyces）发酵葡萄糖
的速度比在无氧的条件下更快，这种氧气对酒精发酵的刺
《酵母工艺学》
第一章 酵母概况
第二章 酵母菌的微生物学概要
第三章 酵母菌的代谢与生长 第四章 酵母菌的营养 第五章 酵母菌的培养原理 第六章 活性干酵母ADY的生产
第七章 酵母菌的代谢工程
第三章 酵母菌的代谢与生长
第一节 有氧代谢与无氧代谢 第二节 酵母糖代谢的调节效应 第三节 乙醇的生成与同化
总反应式为： 2葡萄糖—→2甘油+乙酸+乙醇+CO2
用此方法生产甘油，必须在发酵液中流加碳酸钠，保持碱性，否则由 于酵母菌产酸使发酵液pH降低，使第三型发酵回到第一型发酵，不积 累甘油。
第二节 酵母糖代谢的调节效应
一、巴斯德效应（Pasteur Effect）
巴斯德在研究酵母菌的酒精发酵时，发现在有氧的条件下，由于呼吸
一、酵母菌的有氧代谢（呼吸作用）
有氧代谢是指细胞在氧的参与下，通过多种酶的催化作用，把葡萄糖 等有机物彻底氧化分解，产生二氧化碳和水，释放能量，生成大量 ATP的过程。
通常所说的呼吸作用就是指有氧代谢。有氧 代谢在细胞质基质和线粒体中进行，且线粒 体是细胞进行有氧代谢的主要场所。
一、酵母菌的有氧代谢（呼吸作用）
酵母菌的酒精发酵
又叫乙醇发酵，它是酵母菌的正常、典型、常见发酵形式，又称第一 型发酵。
是指在无氧条件下，酵母菌中的丙酮酸脱羧酶氧化丙酮酸脱羧形成乙
醛和CO2，乙醛在乙醇脱氢酶的作用下，被NADH还原为乙醇。
酵母菌的酒精发酵
糖原 1-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
葡萄糖
果糖
6-磷酸果糖
1，6-二磷酸果糖
在以酵母细胞为产品的发酵生产中，乙醇的生成 将会使细胞的产量下降，而在整个发酵生产中将 有效糖的浓度控制在乙醇生成的临界浓度以下是 不现实的： 糖浓度太低，酵母的生长受到抑制，生长速率将 很慢； 当糖浓度低于0.1 g/L时，采用一般的分析方法测 定较困难，因此糖浓度的控制将成为问题。
第二个阶段发生氧化还原反应，合成ATP、NADH并形成丙酮酸。在糖 酵解过程中，有两分子ATP用于糖的磷酸化，但合成出四个分子的ATP， 因此每分解一个分子的葡萄糖净得两个ATP。
酵母菌EMP途径的作用
供应ATP形式的能量和NADH形式的还原力；连接TCA、HMP等途径 的桥梁；为生物合成提供多种中间代谢物；通过逆向反应进行多糖合 成；与乙醇、甘油、丙酮的发酵生产密切相关。
激作用，称为卡斯特效应；
在有氧条件下，酒香酵母倾向于酒精发酵； 在无氧条件下，酒精发酵反而受到抑制。
四、反巴斯德效应（Negative Pasteur Effect）
来自于酿酒酵母和葡萄酒酵母的早期培养液中的静止细胞，
在厌氧条件下，悬浮于适当的缓冲液中，与在空气中比较， 显示出强烈的抑制酒精发酵作用，这种现象称之为反巴斯
TCA循环的修改形式，TCA循环的支路。
乙醛酸循环的反应。 由异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成 酶催化的反应（红色）绕过了三 羧酸循环中从异柠檬酸到苹果酸 之间的 5个反应。
乙醛酸
+
二、酵母菌的无氧代谢
无氧代谢是一般是指在无氧条件下，通过酶的催化作用，细胞把糖类等有机
物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放出少量能量的过程；
乙醇
3-磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮
乙醛
1,3-二磷酸甘油酸
丙酮酸
3-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
2-磷酸甘油酸
酒精发酵总反应式： C6H12O6 + 2Pi + 2ADP —→2C2H5OH + 2CO2+ 2ATP 1分子葡萄糖经过酒精发酵（包括糖酵解）后，产生2分子ATP（第二 阶段并不产生能量）；
因此，葡萄糖进行有氧代谢时能量的利用率为44.3% ，远比酒精发酵 高（28.6%），其余的能量是以热的形式释放到发酵液中。
酵母菌的乙醛酸循环
酵母菌能够利用乙酸和乙醇等二碳化合 物作为碳源，经乙醛酸循环支路进入 TCA循环；
异柠檬酸裂解酶将异柠檬酸分解为琥珀 酸和乙醛酸，琥珀酸能够进入TCA循环。 再在苹果酸合成酶催化下，乙醛酸与乙 酰CoA结合生成苹果酸，苹果酸能够进 入TCA循环；
有氧
CO2+H2O+能量（大量） C2H5OH（酒精）+CO2+能量（少量）
葡萄糖
EMP
丙酮酸
无氧
C3H8O3（甘油）+CO2
EMP途径:是1分子葡萄糖为底物，
经耗能和产能两阶段（10步反应）， 产生2分子丙酮酸和2分子ATP同时产
生2分子NADH（还原型辅酶Ⅰ）的
过程。
EMP途径的总反应式为： C6H12O6 + 2Pi + 2ADP + 2NAD+—
能量利用率：发酵1mol 葡萄糖能释放234.5kJ自由能，被生物利用的
仅为2mol ATP ，1mol ATP水解成ADP时能放出33.5 kJ自由能。
因此，酵母菌酒精发酵作用的能量利用率仅为 28.6 % ，远比有氧代谢
低（44.3%），其余70%多的能量以热的形式释放到发酵液中。
酵母菌的甘油发酵
二、克雷布特效应（Crabtree Effect）
在有氧的条件下，较高的糖浓度抑制酵母的呼吸作用，并使之进行发 酵作用产生乙醇，而酵母得率下降。这种呼吸作用的减弱称之为克雷 布特效应。
当葡萄糖浓度超过5%时，就会使酵母细胞中呼吸酶的合成和线粒体的 形成受到抑制，酵母的生长速率明显下降。
由巴斯德效应和克雷布特效应可知，酵母菌的糖代谢途径受到溶解氧
发酵工业上利用TCA循环生产各种代谢产物。
TCA循环总反应式为：
C6H12O6+6O2+ 38ADP +38H3PO4→6CO2+6H2O+ 38ATP
1分子葡萄糖经过糖酵解和TCA循环彻底氧化分解产生38分子ATP；
能量利用率：1mol 葡萄糖进行氧化分解时共释放出 2872.1kJ自由能， 1mol ATP水解成ADP时能放出33.5 kJ自由能。
酵母菌的HMP途径
HMP途径是酵母菌的另一条糖酵解途径，但不是主要途径； 是从葡萄糖-6-磷酸开始的，HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡 萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛-3-磷酸，三分子CO2和六分子NADPH。