二、嘌呤核苷酸的分解代谢
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核苷酸代谢-郭
11
次黄嘌呤核苷酸（IMP）
CO2
甘氨酸
6
N
5
7
N
8
冬 天冬冬
N1 C2
3
C C C
9
N N10-甲炔-FH4 甲5甲甲
一 （ 一一一 ）
N10-甲酰FH4 甲 甲甲
（ 一一一 一 ）
4
N
N
冬 谷 甲谷 （ 谷 甲） 甲
★★★
嘌呤碱合成的原料来源
（2）AMP和GMP的合成
HOOCCH2CHCOOH
㈠
腺苷酸代 琥珀酸
AMP
ADP
ATP
IMP XMP
㈠
㈩ ㈩
ATP
GMP
GDP
GTP
(二)嘌呤核苷酸的补救合成
合成部位:细胞液(脑、骨髓为主) 合成特点:过程简单,耗能少.利用现成的嘌
呤碱或嘌呤核苷合成嘌呤核苷酸.
特异性酶:腺嘌呤磷酸核糖转移酶(APRT)
次黄嘌呤-鸟嘌呤磷酸核糖转移酶 (HGPRT)
HN O=C O C N H CH-CH3 CH2
尿嘧啶
CH
二氢胸 腺嘧啶
嘧啶硷的分解代谢嘧啶硷的分解代谢-1
(接下页) 接下页)
NADPH+H+ NADP+
N O=C O C N H CH CH
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次黄嘌呤核苷酸（IMP）
CO2
甘氨酸
6
N
5
7
N
8
冬 天冬冬
N1 C2
3
C C C
9
N N10-甲炔-FH4 甲5甲甲
一 （ 一一一 ）
N10-甲酰FH4 甲 甲甲
（ 一一一 一 ）
4
N
N
冬 谷 甲谷 （ 谷 甲） 甲
★★★
嘌呤碱合成的原料来源
（2）AMP和GMP的合成
HOOCCH2CHCOOH
㈠
腺苷酸代 琥珀酸
AMP
ADP
ATP
IMP XMP
㈠
㈩ ㈩
ATP
GMP
GDP
GTP
(二)嘌呤核苷酸的补救合成
合成部位:细胞液(脑、骨髓为主) 合成特点:过程简单,耗能少.利用现成的嘌
呤碱或嘌呤核苷合成嘌呤核苷酸.
特异性酶:腺嘌呤磷酸核糖转移酶(APRT)
次黄嘌呤-鸟嘌呤磷酸核糖转移酶 (HGPRT)
HN O=C O C N H CH-CH3 CH2
尿嘧啶
CH
二氢胸 腺嘧啶
嘧啶硷的分解代谢嘧啶硷的分解代谢-1
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NADPH+H+ NADP+
N O=C O C N H CH CH
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嘌呤核苷酸的分解代谢
腺苷源自文库酶
AMP
ATP
ADP
Purine and pyrimidine bases can be reconverted to nucleotides via the salvage pathway
Adenine or hypoxanthine-guanine phosphoribosyltransferases
Pyrimidine nucleotides are synthesized using HCO3-, Gln, Asp, and PRPP. De novo synthesis of nucleotides are regulated via feedback inhibition (no covalent modifications yet revealed).
⒈ 从头合成途径
⑴ 尿嘧啶核苷酸(UMP)的合成
真核细胞中，
这是多功能酶
真核细胞中， 这是多功能酶
尿苷酸激酶 二磷酸核苷激酶 CTP合成酶
合成特点： 先合成嘧啶环， 再与磷酸核糖 相连。
⑵ CTP的合成
⑶ dTMP / TMP的生成
(dTMP)
⒉ 从头合成的调节
CPS-Ⅱ
哺乳类
天冬氨酸 氨基甲酰 转移酶
叶酸类似物：氨喋呤 甲氨喋呤（MTX）
二﹑嘧啶核苷酸的生物合成
（一） 嘧啶核苷酸的补救合成 ⒈ 嘧啶(U﹑T)＋PRPP
AMP
ATP
ADP
Purine and pyrimidine bases can be reconverted to nucleotides via the salvage pathway
Adenine or hypoxanthine-guanine phosphoribosyltransferases
Pyrimidine nucleotides are synthesized using HCO3-, Gln, Asp, and PRPP. De novo synthesis of nucleotides are regulated via feedback inhibition (no covalent modifications yet revealed).
⒈ 从头合成途径
⑴ 尿嘧啶核苷酸(UMP)的合成
真核细胞中，
这是多功能酶
真核细胞中， 这是多功能酶
尿苷酸激酶 二磷酸核苷激酶 CTP合成酶
合成特点： 先合成嘧啶环， 再与磷酸核糖 相连。
⑵ CTP的合成
⑶ dTMP / TMP的生成
(dTMP)
⒉ 从头合成的调节
CPS-Ⅱ
哺乳类
天冬氨酸 氨基甲酰 转移酶
叶酸类似物：氨喋呤 甲氨喋呤（MTX）
二﹑嘧啶核苷酸的生物合成
（一） 嘧啶核苷酸的补救合成 ⒈ 嘧啶(U﹑T)＋PRPP
生物化学--核苷酸代谢
ATP
GTP
4. 合成特点：
在磷酸核糖分子上逐步合成，PRPP是 5-磷酸核糖的活性供体 先合成 IMP，再转变成 AMP或GMP。
消耗能量
提问： 合成IMP需 ？个ATP 合成AMP或GMP需 ？个ATP
5. 从头合成的调节：反馈调节；交叉调节
关键酶：PRPP合成酶、PRPP酰胺转移酶
痛风
痛 风 症 (gout)
主征：高尿酸血症，反复发作的痛风性急性关节炎、关节 畸形，病程后期常伴随肾功能衰竭。 病因： 原发性：遗传性代谢酶的先天缺陷 继发性：肾排泄障碍 治疗： 急性期：消炎止痛 间歇期：降尿酸 1.促尿酸利尿药 2.抑制尿酸合成：别嘌呤醇（allopuriol）
痛风症可能是一种多基因病
腺苷脱氨酶(adenosine deaminase,ADA) 基因缺陷
——重症联合免疫缺陷病
(severe combined-immunodeficiency disease，SCID)
ADA基因突变
ADA酶活性降低
AMP、dATP、dAMP蓄积
DNA合成受阻
细胞免疫和体液免疫反应下降
THE BUBBLE BOY
嘌呤(purine)
N
6 1 7 5 4
NH2 N N
8
N N
3
N N
基础生物化学 第十二章(1-3节)-核酸的合成与分解
第十二章 核酸的分解与合成
第一节
第二节
核酸的分解
核苷酸的合成
第三节
第四节 第五节
DNA的生物合成
RNA的生物合成 基因的重组与DNA“克隆”
第一节
核酸的分解1(总)
一、嘌呤核苷酸的代谢 二、嘧啶核苷酸的代谢
第一节
核酸的分解2(酶1)
核酸内切酶:作用于核酸链内部磷酸二脂
键的酶,也叫核酸酶。
作用于DNA的核酸酶称脱氧核糖核酸酶;作
DNA的生物合成2
生命的中心法则
翻译
DNA → RNA → 蛋白质 ←朊病毒
mRNA 反 转 录 翻译
复制？？？
Prion
tRNA
rRNA
复 制
RNA → 蛋白质（病毒）
一、DNA的半保留复制1（建立）
早在 1953 年 Watson 和 Crick 在 DNA 双螺 旋结构模型的基础上就提出了半保留 复制假说。他们推测在复制过程中首 先碱基间氢键需破裂并使双链解旋和 分开，然后每条链可作为模板，在它 的上面合成新的互补链。这样，新形 成的两个 DNA 分子与原来的 DNA 分子的 碱基顺序完全一样。而每个子代分子 的一条链来自亲代 DNA，另一条链则是 新合成的，这样便形成了半保留复制 。
尿囊素酶
＋ H2 O
尿囊素
尿囊酸酶
＋ H2 O
第一节
第二节
核酸的分解
核苷酸的合成
第三节
第四节 第五节
DNA的生物合成
RNA的生物合成 基因的重组与DNA“克隆”
第一节
核酸的分解1(总)
一、嘌呤核苷酸的代谢 二、嘧啶核苷酸的代谢
第一节
核酸的分解2(酶1)
核酸内切酶:作用于核酸链内部磷酸二脂
键的酶,也叫核酸酶。
作用于DNA的核酸酶称脱氧核糖核酸酶;作
DNA的生物合成2
生命的中心法则
翻译
DNA → RNA → 蛋白质 ←朊病毒
mRNA 反 转 录 翻译
复制？？？
Prion
tRNA
rRNA
复 制
RNA → 蛋白质（病毒）
一、DNA的半保留复制1（建立）
早在 1953 年 Watson 和 Crick 在 DNA 双螺 旋结构模型的基础上就提出了半保留 复制假说。他们推测在复制过程中首 先碱基间氢键需破裂并使双链解旋和 分开，然后每条链可作为模板，在它 的上面合成新的互补链。这样，新形 成的两个 DNA 分子与原来的 DNA 分子的 碱基顺序完全一样。而每个子代分子 的一条链来自亲代 DNA，另一条链则是 新合成的，这样便形成了半保留复制 。
尿囊素酶
＋ H2 O
尿囊素
尿囊酸酶
＋ H2 O
生物化学第八章 核苷酸代谢
PRPP UMP
- 嘌呤核苷酸
ATP + 5-磷酸核糖
- 嘧啶核苷酸
UTP CTP
（三）、 嘧啶核苷酸的补救合成途径
嘧啶 + PRPP 嘧啶磷酸核糖转移酶 磷酸嘧啶核苷 + PPi 尿嘧啶核苷 + ATP 尿苷激酶 UMP +ADP 胸腺嘧啶核苷 + ATP 胸苷激酶 TMP +ADP
胞嘧啶没有此反应
甲酰甘氨酰 胺核苷酸 （FGAR）
甲酰甘氨 脒核苷酸 （FGAM）
5-甲酰胺基咪唑4-甲酰胺核苷酸
（FAICAR）
5-氨基异咪唑4-甲酰胺核苷酸
（AICAR）
6-MP AMP
6-MP PPi
6-MP
=
PRPP
PPi PRPP
GMP
鸟嘌呤(G)
6-MP
腺嘌呤（A）
目录
二、嘌呤核苷酸的分解代谢
核苷酸酶
β-脲基异丁酸 H2O
β-丙氨酸 丙二酸单酰CoA
乙酰CoA
CO2 + NH3
肝 尿素
β-氨基异丁酸 甲基丙二酸单酰CoA
琥珀酰CoA
TCA
TCA
糖异生
嘧啶核苷酸代谢总结
1、嘧啶核苷酸从头合成的定义、合成部位、原 料。 2、嘧啶核苷酸从头合成的关键酶。 3、嘧啶核苷酸从头合成的特点。 4、嘧啶核苷酸分解代谢的产物是β-丙氨酸和β氨基异丁酸。
- 嘌呤核苷酸
ATP + 5-磷酸核糖
- 嘧啶核苷酸
UTP CTP
（三）、 嘧啶核苷酸的补救合成途径
嘧啶 + PRPP 嘧啶磷酸核糖转移酶 磷酸嘧啶核苷 + PPi 尿嘧啶核苷 + ATP 尿苷激酶 UMP +ADP 胸腺嘧啶核苷 + ATP 胸苷激酶 TMP +ADP
胞嘧啶没有此反应
甲酰甘氨酰 胺核苷酸 （FGAR）
甲酰甘氨 脒核苷酸 （FGAM）
5-甲酰胺基咪唑4-甲酰胺核苷酸
（FAICAR）
5-氨基异咪唑4-甲酰胺核苷酸
（AICAR）
6-MP AMP
6-MP PPi
6-MP
=
PRPP
PPi PRPP
GMP
鸟嘌呤(G)
6-MP
腺嘌呤（A）
目录
二、嘌呤核苷酸的分解代谢
核苷酸酶
β-脲基异丁酸 H2O
β-丙氨酸 丙二酸单酰CoA
乙酰CoA
CO2 + NH3
肝 尿素
β-氨基异丁酸 甲基丙二酸单酰CoA
琥珀酰CoA
TCA
TCA
糖异生
嘧啶核苷酸代谢总结
1、嘧啶核苷酸从头合成的定义、合成部位、原 料。 2、嘧啶核苷酸从头合成的关键酶。 3、嘧啶核苷酸从头合成的特点。 4、嘧啶核苷酸分解代谢的产物是β-丙氨酸和β氨基异丁酸。
嘌呤核苷酸的分解代谢
ATP ADP
NADPH+H+
核糖核苷酸还原酶
NADP+ +H2O
dADP/dGDP 激酶 dATP/dGTP
ATP ADP
（二）补救合成途径
1、概念：指利用分解代谢产生的自由嘌呤碱和 PRPP合成嘌呤核苷酸的过程。这一途径可在大 多数组织细胞中进行。
2、过程：
腺嘌呤磷酸核糖转移酶
A + PRPP
Pi
dCMP
H2O
脱氨酶
NH3
dUMP
N5,N10-CH3-FH4
胸苷酸合成酶
FH4 dTMP
dTDP
dTTP
（二）补救合成途径：
1、概念：由分解代谢产生的嘧啶/嘧啶核苷转 变为嘧啶核苷酸的过程称为补救合成途径 (salvage pathway)。以嘧啶核苷的补救合成途 径较重要。 2、机理：
UR/CR
磷酸核糖焦磷酸合成酶 10步反应
5，-磷酸核糖
PRPP→→→→IMP
ATP
⑵ 腺苷酸及鸟苷酸的合成：
NAD+（受氢体）
IMP
Asp（NH3）
黄苷酸 （XMP）
腺苷酸代琥珀酸 （AMP-S）
Gln（NH3）
GMP
AMP
⑶ 三磷酸嘌呤核苷的合成：
激酶
激酶
AMP/GMP
第二十四章 核苷酸代谢
4) 组成辅酶。 组成辅酶。
AMP是三大辅酶 AMP是三大辅酶（NAD+，FAD和CoA）的组成成分。 是三大辅酶（ FAD和CoA）的组成成分。
5）核苷酸衍生物是许多生物合成中的活化中间产物 。 核苷酸衍生物是许多生物合成中的活化中间产物。
如活性葡萄糖、活性甲基、活性硫酸根等。 如活性葡萄糖、活性甲基、活性硫酸根等。
GTP
+
XMP
_
ATP
+GMP
(二)嘌呤核苷酸的补救合成有两种方式 1）磷酸核糖转移酶催化碱基接受PRPP提供 ）磷酸核糖转移酶催化碱基接受 提供 的磷酸核糖基。 的磷酸核糖基。 2）在核苷激酶作用下，核苷磷酸化。 ）在核苷激酶作用下，核苷磷酸化。
参与补救合成的酶： 参与补救合成的酶：
腺嘌呤磷酸核糖转移酶 (adenine phosphoribosyl transferase, APRT) 次黄嘌呤-鸟嘌呤磷酸核糖转移酶 次黄嘌呤-鸟嘌呤磷酸核糖转移酶(hypoxanthine- guanine phosphoribosyl transferase, HGPRT) 腺苷激酶(adenosine kinase) 腺苷激酶
（三）嘌呤核苷酸的相互转变
AMP
GMP
NH3
腺苷酸代 琥珀酸
IMP
XMP
（四）脱氧核糖核苷酸的生成 在核苷二磷酸(NDP)水平还原。 (NDP)水平还原 在核苷二磷酸(NDP)水平还原
第十二章 核酸的降解及核苷酸的代谢 概述：核酸是一种高分...
4、体内还有各种核苷酸可参与代谢过程。如ATP是体内各种生理活动 的直能源；UDPG→糖原合成；CDP-胆碱（乙醇胺等）→PL合成。
5、腺苷酸是四种重要辅酶（NAD+、NADP+、FAD、CoA）的组分。 6、某些核苷酸是代谢的调节物质。如：cAMP和cGMP是许多种激素 引起生理效应的中间介质。
第一节
第十二章 核酸的降解及核苷酸的代谢
•概述：
核酸是一种高分子化合物，核苷酸是构成核酸的基本单位。它们 是一类在代谢上极为重要的物质，几乎参与细胞的所有生化过程。 •作用： 1、核酸在体内的含量不如蛋白质、糖、脂肪多，但它几乎参与细胞 的所有 生化过程。 2、 DNA分子中蕴藏着遗传信息—所谓的“基因”。 3、RNA则可转录DNA分子中的遗传信息并指导蛋白质的合成（包 括 酶蛋白 的合成）。
反应要点： 1、反应类型：还原反应 2、反应水平：二磷酸核苷（NDP）水平 3、酶体系：二磷酸核糖核苷还原酶系。它包括四种蛋白质。 4、辅助因子：NADPH+H+（还原剂） 5、别构酶：核糖核苷酸还原酶是别构酶，其蛋白质 B1, 亚基上存在有能与 作用物结合的部位—催化部位；有能与变构剂结合的部位—调节部位。如果催 化部位上结合CDP还原dCDP；调节部位上结合ATP，则促进这一反应进行，如 调节部位上结合dATP（或dGTP、dTTP）则抑制反应。即ATP、dATP、dTTP、 dGTP是还原酶的变构效应物。
核酸的降解与核苷酸代谢
u 参与DNA的合成与修复及RNA合成后的 剪接等重要基因复制和基因表达过程
u 负责清除多余的、结构和功能异常的核 酸，同时也可以清除侵入细胞的外源性 核酸
u 在消化液中降解食物中的核酸以利吸收 u 体外重组DNA技术中的重要工具酶
第二节 核苷酸的代谢
一、核苷酸代谢的动态
氨基酸 葡萄糖 磷酸 核酸的降解
嘌呤核苷酸的抗代谢物
1. 嘌呤类似物:
OH
N
N
SH
次黄嘌呤 N
N
NN H
SH
N
N
H2N N N H
6-巯基鸟嘌呤
NN H
OH
N
N
N
NN H
6-巯基嘌呤 （6-MP）
8-氮杂鸟嘌呤
= =
= =
PRPP
谷氨酰胺 （Gln）
=
6-MP
PRA 氮杂丝氨酸
6-MP
PRPP PPi
次黄嘌呤
=
IMP
（H）
MTX
NN H
次黄嘌呤核苷
O2+H2O 次黄嘌呤
OH
N
N
2H++O_.2
黄嘌呤氧化酶
2H++O_.2 OH
O2+H2O N
N
HO N N H
尿酸
O 黄嘌呤氧化酶 HO
u 负责清除多余的、结构和功能异常的核 酸，同时也可以清除侵入细胞的外源性 核酸
u 在消化液中降解食物中的核酸以利吸收 u 体外重组DNA技术中的重要工具酶
第二节 核苷酸的代谢
一、核苷酸代谢的动态
氨基酸 葡萄糖 磷酸 核酸的降解
嘌呤核苷酸的抗代谢物
1. 嘌呤类似物:
OH
N
N
SH
次黄嘌呤 N
N
NN H
SH
N
N
H2N N N H
6-巯基鸟嘌呤
NN H
OH
N
N
N
NN H
6-巯基嘌呤 （6-MP）
8-氮杂鸟嘌呤
= =
= =
PRPP
谷氨酰胺 （Gln）
=
6-MP
PRA 氮杂丝氨酸
6-MP
PRPP PPi
次黄嘌呤
=
IMP
（H）
MTX
NN H
次黄嘌呤核苷
O2+H2O 次黄嘌呤
OH
N
N
2H++O_.2
黄嘌呤氧化酶
2H++O_.2 OH
O2+H2O N
N
HO N N H
尿酸
O 黄嘌呤氧化酶 HO
嘌呤及嘌呤代谢
嘌呤及嘌呤代谢
●嘌呤及嘌呤代谢
嘌呤purine;Pu;Pur，⼀类带碱性有两个相邻的碳氮环的含氮化合物，是核酸的组成成分。DNA和RNA中的嘌呤组成均为腺嘌呤和鸟嘌呤。此外，核酸中还发现有许多稀有嘌呤碱。
其应⽤学科：⽣物化学与分⼦⽣物学（⼀级学科）；核酸与基因（⼆级学科）。本内容由全国科学技术名词审定委员会审定公布。
嘌呤：是存在⼈体内的⼀种物质，主要以嘌呤核苷酸的形式存在，在作为能量供应、代谢调节及组成辅酶等⽅⾯起着⼗分重要的作⽤。嘌呤是有机化合物，分⼦式C5H4N4，⽆⾊结晶，在⼈体内嘌呤氧化⽽变成尿酸，⼈体尿酸过⾼就会引起痛风。海鲜，动物的⾁的嘌呤含量都⽐较⾼，所以，有痛风的病⼈除⽤药物治疗外(医治痛风的药物⼀般对肾都有损害)，更重要的是平时注意忌⼝。
嘌呤与疾病
嘌呤（purine，⼜称普林）经过⼀系列代谢变化，最终形成的产物（2，6，8-三氧嘌呤）⼜叫尿酸。嘌呤的来源分为内源性嘌呤80﹪来⾃核酸的氧化分解，外源性嘌呤主要来⾃⾷物摄取，占总嘌呤的20﹪，尿酸在⼈体内没有什么⽣理功能，在正常情况下，体内产⽣的尿酸，2／3由肾脏排出，余下的1／3从肠道排出。
体内尿酸是不断地⽣成和排泄的，因此它在⾎液中维持⼀定的浓度。正常⼈每升⾎中所含的尿酸，男性为0.42毫摩尔/升以下，⼥性则不超过
0.357毫摩尔/升。在嘌呤的合成与分解过程中，有多种酶的参与，由于酶的先天性异常或某些尚未明确的因素，代谢发⽣紊乱，使尿酸的合成增加或排出减少，结果均可引起⾼尿酸⾎症。当⾎尿酸浓度过⾼时，尿酸即以钠盐的形式沉积在关节、软组织、软⾻和肾脏中，引起组织的异物炎症反应，成了引起痛风的祸根。
最新生物化学及分子生物学(人卫第九版)-09核苷酸代谢讲解学习
生物化学与分子生物学（第9版）
嘌呤核苷酸从头合成特点
➢ 嘌呤核苷酸是在磷酸核糖分子上逐步合成的 ➢ IMP的合成需5个ATP，6个高能磷酸键。AMP 或GMP的合成又
需1个ATP。
生物化学与分子生物学（第9版）
2. 从头合成的调节
调节方式：反馈调节和交叉调节
__
+
+
R-5'-P
_ PRPP合成酶 PRPP 酰胺转移酶 PRA
Asp,ATP,Mg2+
N CC H
C H2 N
R-5'-P
N
CH N R-5'-P
5-氨基咪唑核苷酸，AIR
5-氨基咪唑-4-羧酸核苷酸，CAIR
N-琥珀酰-5-氨基咪唑-4-甲酰胺 核苷酸，SAICAR
O
C HN
C
N
HC C CH
N H
N
R-5'-P
次黄嘌呤核苷酸, IMP
11 H2N
IMP合酶
甲酰甘氨脒核苷酸，FGAM
甲酰甘氨酰胺核苷酸，FGAR
甘氨酰胺核苷酸，GAR
NH
H2C CHO
H2O
HN=C
6
NH
AIR合成酶 ATP,Mg2+,K+
R-5'-P
甲酰甘氨脒核苷酸，FGAM
主管药师考试讲义生物化学1
假神经递质：某些物质结构与神经递质结构相似，可取代正常神经递质从而影响脑功能，称假神经递质。
β-羟酪胺和苯乙醇胺结构类似儿茶酚胺，它们可取代儿茶酚胺与脑细胞结合，但不能传递神经冲动，使大脑发生异常抑制。
二、氨的代谢
氨是机体正常代谢产物，具有毒性。
体内的氨主要在肝合成尿素而解毒。
正常人血氨浓度一般不超过0.6μmol/L。
（一）体内氨的来源与去路
1.氨的来源
①氨基酸脱氨基作用产生的氨是主要来源；
②肠道吸收的氨（外源）；
③肾小管上皮细胞分泌的氨主要来自谷氨酰胺。
2.氨的去路
①在肝内合成尿素，这是最主要的去路；
②合成非必需氨基酸及其它含氮化合物；
③合成谷氨酰胺转运到肾转变为铵盐随尿排出。
（二）氨的转运
1.丙氨酸-葡萄糖循环
生理意义：
①肌肉中氨以无毒的丙氨酸形式运输到肝。
②肝为肌肉提供葡萄糖。
2.谷氨酰胺的运氨作用
在脑、肌肉合成谷氨酰胺，运输到肝和肾后再分解为氨和谷氨酸，从而进行解毒。
生理意义：谷氨酰胺是氨的解毒产物，也是氨的储存及运输形式。
（三）尿素的生成
生成部位：主要在肝细胞的线粒体及胞液中。
生成过程：尿素生成的过程，称为鸟氨酸循环，又称尿素循环，分为四步。关键酶：精氨酸代琥珀酸合成酶。
鸟氨酸循环：
（四）反应小结
原料：2分子氨，一个来自于游离氨，另一个来自天冬氨酸。过程：先在线粒体中进行，再在胞液中进行。
耗能：3个A TP，4个高能磷酸键。
问题：
人体内合成尿素的主要脏器是（）
A.脑
B.肌肉
C.肾
D.肝
E.心
[答疑编号111020603：针对该题提问]
『正确答案』D
问题：
合成尿素首步反应的产物是（）
嘌呤核苷酸代谢重点
第九页，共61页。
PP-1-R-5-P
AMP ATP
R-5-P
（磷酸核糖焦磷酸） PRPP合成酶 （5-磷酸核糖）
谷氨酰胺 酰胺转移酶
谷氨酸
H2N-1-R-5´-P
（5´-磷酸核糖胺）
IMP
在谷氨酰胺、甘氨酸、一碳 单位、二氧化碳及天冬氨酸 的逐步参与下
AMP
GMP
第十页，共61页。
1. IMP的合成过程
脱氧胸苷一磷酸
dTMP
第四十九页，共61页。
（3）从头合成的调节
❖ 关键酶：天冬氨酸氨基甲酰转移酶（细菌） 氨基甲酰磷酸合成酶CPS-II (哺乳动物) PRPP合成酶
❖ 调节机制：反馈调节，UMP反馈抑制 阻遏或去阻遏调节
第五十页，共61页。
CPS-I与CPS-II的比较
部位 底物 能量 产物 调节
第三十页，共61页。
嘌呤核苷酸的抗代谢物
嘌呤类似物：6-巯基嘌呤(6-MP)、6-巯基 鸟嘌呤、8-氮杂鸟嘌呤等
6-MP
HGPRT
补救合成途径
6-MP核苷酸
酰胺转移酶
IMP转变为 AMP和GMP
从头合成途径
第三十一页，共61页。
嘌呤核苷酸的抗代谢物
氨基酸类似物：
氮杂丝氨酸、6-重氮-5-氧正亮氨酸等，结构与谷氨酰 胺相似，可干扰谷氨酰胺在嘌呤核苷酸合成中的作用
PP-1-R-5-P
AMP ATP
R-5-P
（磷酸核糖焦磷酸） PRPP合成酶 （5-磷酸核糖）
谷氨酰胺 酰胺转移酶
谷氨酸
H2N-1-R-5´-P
（5´-磷酸核糖胺）
IMP
在谷氨酰胺、甘氨酸、一碳 单位、二氧化碳及天冬氨酸 的逐步参与下
AMP
GMP
第十页，共61页。
1. IMP的合成过程
脱氧胸苷一磷酸
dTMP
第四十九页，共61页。
（3）从头合成的调节
❖ 关键酶：天冬氨酸氨基甲酰转移酶（细菌） 氨基甲酰磷酸合成酶CPS-II (哺乳动物) PRPP合成酶
❖ 调节机制：反馈调节，UMP反馈抑制 阻遏或去阻遏调节
第五十页，共61页。
CPS-I与CPS-II的比较
部位 底物 能量 产物 调节
第三十页，共61页。
嘌呤核苷酸的抗代谢物
嘌呤类似物：6-巯基嘌呤(6-MP)、6-巯基 鸟嘌呤、8-氮杂鸟嘌呤等
6-MP
HGPRT
补救合成途径
6-MP核苷酸
酰胺转移酶
IMP转变为 AMP和GMP
从头合成途径
第三十一页，共61页。
嘌呤核苷酸的抗代谢物
氨基酸类似物：
氮杂丝氨酸、6-重氮-5-氧正亮氨酸等，结构与谷氨酰 胺相似，可干扰谷氨酰胺在嘌呤核苷酸合成中的作用
核苷酸分解
单核苷酸分解
一、概述
1．核酸的消化食物中的核酸大多以核蛋白的形式存在。核蛋白在胃中受胃酸的作用，分解成核酸与蛋白质。核酸在小肠中受胰液和肠液中各种水解酶的作用逐步水解，最终生
成碱基和戊糖。产生的戊糖被吸收参加体内的戊糖代谢；嘌呤和嘧啶碱主要被分解排出体外。食物来源的嘌呤和嘧啶很少被机体利用。
2．核苷酸的分布核苷酸是核酸的基本结构单位，人体内的核苷酸主要有机体细胞自
身合成，核苷酸不属于营养必需物质。核苷酸在体内的分布广泛。细胞中主要以5′-核苷
酸形式存在。细胞中核糖核苷酸的浓度远远超过脱氧核糖核苷酸。不同类型细胞中的各种
核苷酸含量差异很大，同一细胞中，各种核苷酸含量也有差异，核苷酸总量变化不大。
3．核苷酸的生物学功用①作为核酸合成的原料，这是核苷酸最主要的功能；②体内
能量的利用形式；③参与代谢和生理调节；④组成辅酶；⑤活化中间代谢物。
基本要求：掌握核苷酸的生物学功用。了解核酸消化概况，及核苷酸的分布情况。
二、嘌呤核苷酸代谢
要点：
（一）嘌呤核苷酸的合成代谢体内嘌呤核苷酸的合成有两条途径，一是从头合成途径，一是补救合成途径，其中从头合成途径是主要途径。
1．嘌呤核苷酸的从头合成
肝是体内从头合成嘌呤核苷酸的主要器官，其次是小肠粘膜和胸腺。嘌呤核苷酸合成
部位在胞液，合成的原料包括磷酸核糖、天冬氨酸、甘氨酸、谷氨酰胺、一碳单位及CO2等。主要反应步骤分为两个阶段：首先合成次黄嘌呤核苷酸（IMP），然后IMP再转变成腺嘌呤核苷酸（AMP）与鸟嘌呤核苷酸（GMP）。嘌呤环各元素来源如下：N1由天冬氨酸提供，C2由N10-甲酰FH4提供、C8由N5，N10-甲炔FH4提供，N3、N9由谷氨酰胺提供，C4、C5、N7由甘氨酸提供，C6由CO2提供。嘌呤核苷酸从头合成的特点是：嘌呤核苷酸是在磷酸核糖分子基础上逐步合成的，不是首先单独合成嘌呤碱然后再与磷酸核糖结合的。反应过程
10核苷酸代谢
两个阶段：首先合成 IMP ，再由 IMP 转变成 AMP 与 GMP
嘌呤核苷酸是在一磷酸水平上合成的
在合成嘌呤核苷酸的过程中逐步合成嘌呤环 调节酶：磷酸核糖焦磷酸激酶、磷酸核糖酰氨氨基转 移酶 磷酸核糖酰胺转移酶催化的反应是嘌呤核苷酸合成的托管 步骤（committed step，关键步骤），AMP与GMP能够协 同抑制此酶的活性
转甲酰基酶
NH | R-5’-P 甲酰甘氨酰胺 核苷酸（FGAR）
NH H2C | O=C CHO
谷氨酰胺 谷氨酸
NH
H2C | HN=C CHO
NH ATP，Mg2+ | R-5’-P 甲酰甘氨酰胺 核苷酸（FGAR）
NH | R-5’-P 甲酰甘氨咪 核苷酸（FGAM）
NH
H2C | HN=C
O || HO-C H2 N CH2 二氢乳氢酸酶 | | O=C CH H2 O N COOH H
O || C HN | O=C CH2 | CH N COOH H
氨甲酰天冬氨酸
二氢乳氢酸
O || C HN | O=C
O ||
CH2 | | O N CH NAD+ NADH+H+ H N COOH H
C
天冬氨酸
C2 1 6C N
图9-11 嘧啶碱合成的元素来源
3. 过程 （1）尿嘧啶核苷酸的合成
嘌呤核苷酸是在一磷酸水平上合成的
在合成嘌呤核苷酸的过程中逐步合成嘌呤环 调节酶：磷酸核糖焦磷酸激酶、磷酸核糖酰氨氨基转 移酶 磷酸核糖酰胺转移酶催化的反应是嘌呤核苷酸合成的托管 步骤（committed step，关键步骤），AMP与GMP能够协 同抑制此酶的活性
转甲酰基酶
NH | R-5’-P 甲酰甘氨酰胺 核苷酸（FGAR）
NH H2C | O=C CHO
谷氨酰胺 谷氨酸
NH
H2C | HN=C CHO
NH ATP，Mg2+ | R-5’-P 甲酰甘氨酰胺 核苷酸（FGAR）
NH | R-5’-P 甲酰甘氨咪 核苷酸（FGAM）
NH
H2C | HN=C
O || HO-C H2 N CH2 二氢乳氢酸酶 | | O=C CH H2 O N COOH H
O || C HN | O=C CH2 | CH N COOH H
氨甲酰天冬氨酸
二氢乳氢酸
O || C HN | O=C
O ||
CH2 | | O N CH NAD+ NADH+H+ H N COOH H
C
天冬氨酸
C2 1 6C N
图9-11 嘧啶碱合成的元素来源
3. 过程 （1）尿嘧啶核苷酸的合成
嘌呤核苷酸代谢
NH2 CONH2 N + N H OH H O H HO H O CH2 O P OH O O P O CH2 OH H OH H N O H H OH N
N
NAD
+
AMP
核苷酸代谢概况
合成代谢
从头合成途径 (de novo synthesis pathway) 补救合成途径 (salvage synthesis pathway)
N N
N
N H
N
N
核苷酸的生理功能
作为核酸合成的原料: 作为核酸合成的原料 dATP 、 dGTP 、 dCTP 、 dTTP ——DNA的合成原料； ——DNA的合成原料； 的合成原料 ATP、GTP、CTP、UTP 、 、 、 ——RNA的合成原料。 的合成原料。 的合成原料 体内能量的利用形式： 体内能量的利用形式：ATP、GTP（蛋白质合 、 （ ）、CTP（磷脂合成） 成）、UTP（糖原合成）、 ）、 （糖原合成）、 （磷脂合成）
主要有氨蝶呤和氨甲蝶呤（MTX） 主要有氨蝶呤和氨甲蝶呤（MTX）等。 氨甲蝶呤 能竞争性抑制二氢叶酸还原酶， 能竞争性抑制二氢叶酸还原酶，使叶酸 不能还原成FH 不能还原成FH2和FH4。由此嘌呤合成原料 一碳单位得不到供应， 一碳单位得不到供应，从而抑制嘌呤核 苷酸的合成。 苷酸的合成。
二、嘌呤核苷酸的分解代谢
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(2)原料：PRPP、 Asp、Gln、CO2
氨基甲酰磷酸
Gln → CO 2→
C4
N3
C5
|‖
C2
C6
N1
← Asp
嘧啶核各原子的来源
(3)嘧啶核苷酸的主要合成步骤：
① 尿苷酸（uridine monophosphate)的合成：
Gln+CO2+2ATP
酶Ⅱ
氨基甲酰磷酸
转氨甲酰酶 Asp
PRPP
痛风症患者由于体内嘌呤核苷酸分解代谢异常， 可致血中尿酸水平升高，以尿酸钠晶体沉积于 软骨、关节、软组织及肾脏，临床上表现为皮 下结节，关节疼痛等。
尿酸是嘌呤核苷酸在人体内分解代谢的终产物。 但在鸟类，尿酸则可继续分解产生尿囊素。
核苷酸酶
AMP
AR
H 2O Pi H 2O
脱氨酶
IR
NH 3
在临床上应用较多的嘌呤核苷酸类似物主要是6巯基嘌呤（6-MP）。
6-MP的化学结构与次黄嘌呤类似，因而可以抑 制IMP转变为AMP或GMP，从而干扰嘌呤核苷酸 的合成。
二、嘌呤核苷酸的分解代谢
嘌呤核苷酸的分解首先是在核苷酸酶的催化下， 脱去磷酸生成嘌呤核苷，然后再在核苷酶的催 化下分解生成嘌呤碱，最后经氧化生成尿酸 (uric acid)，经尿液排出体外。
磷酸核糖焦磷酸合成酶 10步反应
5，-磷酸核糖
PRPP→→→→IMP
ATP
⑵ 腺苷酸及鸟苷酸的合成：
NAD+（受氢体）
IMP
Asp（NH3）
黄苷酸 （XMP）
腺苷酸代琥珀酸 （AMP-S）
Gln（NH3）
GMP
AMP
⑶ 三磷酸嘌呤核苷的合成：
激酶
激酶
AMP/GMP
ADP/GDP
ATP/GTP
ATP ADP
CO2、一碳单位.
CO2 ↓ C6 Asp→N1 C5 N7 ←Gly（4，5，7） ||| N10-CHO FH4→C2 C4 C8 ←N5,N10=CH-FH4 N3 N9 ↑↑
Gln
嘌呤环各原子的来源
AMP
→
Asp
Gln
3.过程：原料→ IMP → XMP → GMP
可分为三个阶段：
⑴ 次黄嘌呤核苷酸的合成：
尿苷胞苷激酶
ATP
ADP
UMP/CMP
脱氧胸苷激酶
TdR
dTMP
ATP
ADP
（三）抗代谢药物对嘧啶核苷酸合成的抑制
能够抑制嘧啶核苷酸合成的抗代谢药物也是一 些嘧啶核苷酸的类似物，通过对酶的竞争性抑制 而干扰或抑制嘧啶核苷酸的合成。 主要的抗代谢药物是5-氟尿嘧啶（5-FU）
5-FU在体内可转变为F-dUMP，其结构与dUMP 相似，可竞争性抑制胸苷酸合成酶的活性，从而 抑制胸苷酸的合成。
NAD+、NADP+、FAD、
④ 参与构成酶的辅酶或辅基 FMN、CoASH 等
⑤参与组成活性中间代谢物 UDPG、CDP-胆碱、
CDP-乙醇胺等
第一节 嘌呤核苷酸的代谢
Metabolism of purine nucleotide
一、嘌呤核苷酸的合成代谢
（一）从头合成途径：
1. 概念 2. 原料：PRPP、Gly、Asp、 Gln、
胃 核蛋白
HCl
蛋白质
小肠
小肠 磷酸
核酸
单核苷酸
肠
胰核酸酶
核苷酸酶 核苷
核苷酶
戊糖 含氮碱
核苷酸生理功用： ① 作为合成核酸的原料
ATP，GTP，CTP，UTP
dATP，dGTP，dCTP，dTTP
ATP GTP
② 作为能量的贮存和供应形式
UTP CTP
③ 参与代谢或生理活动的调节：cAMP和cGMP
Pi
核苷酶 I
R -1-P
核苷酸酶
核苷酶
鸟嘌呤酶
GMP
GR
G
X
H 2O Pi
Pi R -1-P H 2O
Pi
黄嘌呤氧化酶
尿酸
第二节 嘧啶核苷酸的代谢
Metabolism of pyrimidine nucleotide
一、嘧啶核苷酸的合成代谢
（一）从头合成途径
(1)概念：指利用一些简单的前体物逐步合成 嘧啶核苷酸的过程。该过程主要在肝脏的胞 液中进行。
NADPH+H+ NADP+
H2O
β -脲基丙酸酶 -丙氨酸+ NH3 +CO2
H2O
（二）胸腺嘧啶的降解
二氢胸腺嘧啶脱氢酶
T
DHT
NADPH+H+
NADP+
二氢嘧啶酶 β -脲基异丁酸
H2O
β -脲基异丁酸酶 -氨基异丁酸+ NH3 +CO2
H2O
AMP+PPi
次黄嘌呤鸟嘌呤磷酸核糖转移酶
I/G+PRPP
IMP/GMP+PPi
（三）抗代谢药物对嘌呤核苷酸合成的抑制：
能够抑制嘌呤核苷酸合成的一些抗代谢药物。 通常是属于嘌呤、氨基酸或叶酸的类似物。 主要通过对代谢酶的竞争性抑制作用，来干扰 或抑制嘌呤核苷酸的合成，因而具有抗肿瘤治疗 作用。
氨甲酰天冬氨酸 UMP
乳清酸
② 胞苷酸的合成：
激酶
UMP
UDP
ATP ADP
激酶
CTP 合成酶
UTP
CTP
ATP ADP
Gln+ATP Glu+ADP+Pi
③ 脱氧嘧啶核苷酸的合成：
CTP H2O
CDP Pi
核糖核苷酸还原酶 dCDP
NADPH+H+ NADP++H2O
H2O
激酶
dCTP
百度文库
ATP ADP
Pi
dCMP
H2O
脱氨酶
NH3
dUMP
N5,N10-CH3-FH4
胸苷酸合成酶
FH4 dTMP
dTDP
dTTP
（二）补救合成途径：
1、概念：由分解代谢产生的嘧啶/嘧啶核苷转 变为嘧啶核苷酸的过程称为补救合成途径 (salvage pathway)。以嘧啶核苷的补救合成途 径较重要。 2、机理：
UR/CR
二、嘧啶核苷酸的分解代谢
嘧啶核苷酸可首先在核苷酸酶和核苷磷酸化酶的 催化下，除去磷酸和核糖，产生的嘧啶碱可在体 内进一步分解代谢。不同的嘧啶碱其分解代谢的 产物不同，其降解过程主要在肝脏进行。
（一）胞嘧啶和尿嘧啶的降解
胞嘧啶脱氨酶 二氢尿嘧啶脱氢酶
二氢嘧啶酶
C
U
DHU
β -脲基丙酸
H2O
NH3
ATP ADP
NADPH+H+
核糖核苷酸还原酶
NADP+ +H2O
dADP/dGDP 激酶 dATP/dGTP
ATP ADP
（二）补救合成途径
1、概念：指利用分解代谢产生的自由嘌呤碱和 PRPP合成嘌呤核苷酸的过程。这一途径可在大 多数组织细胞中进行。
2、过程：
腺嘌呤磷酸核糖转移酶
A + PRPP
氨基甲酰磷酸
Gln → CO 2→
C4
N3
C5
|‖
C2
C6
N1
← Asp
嘧啶核各原子的来源
(3)嘧啶核苷酸的主要合成步骤：
① 尿苷酸（uridine monophosphate)的合成：
Gln+CO2+2ATP
酶Ⅱ
氨基甲酰磷酸
转氨甲酰酶 Asp
PRPP
痛风症患者由于体内嘌呤核苷酸分解代谢异常， 可致血中尿酸水平升高，以尿酸钠晶体沉积于 软骨、关节、软组织及肾脏，临床上表现为皮 下结节，关节疼痛等。
尿酸是嘌呤核苷酸在人体内分解代谢的终产物。 但在鸟类，尿酸则可继续分解产生尿囊素。
核苷酸酶
AMP
AR
H 2O Pi H 2O
脱氨酶
IR
NH 3
在临床上应用较多的嘌呤核苷酸类似物主要是6巯基嘌呤（6-MP）。
6-MP的化学结构与次黄嘌呤类似，因而可以抑 制IMP转变为AMP或GMP，从而干扰嘌呤核苷酸 的合成。
二、嘌呤核苷酸的分解代谢
嘌呤核苷酸的分解首先是在核苷酸酶的催化下， 脱去磷酸生成嘌呤核苷，然后再在核苷酶的催 化下分解生成嘌呤碱，最后经氧化生成尿酸 (uric acid)，经尿液排出体外。
磷酸核糖焦磷酸合成酶 10步反应
5，-磷酸核糖
PRPP→→→→IMP
ATP
⑵ 腺苷酸及鸟苷酸的合成：
NAD+（受氢体）
IMP
Asp（NH3）
黄苷酸 （XMP）
腺苷酸代琥珀酸 （AMP-S）
Gln（NH3）
GMP
AMP
⑶ 三磷酸嘌呤核苷的合成：
激酶
激酶
AMP/GMP
ADP/GDP
ATP/GTP
ATP ADP
CO2、一碳单位.
CO2 ↓ C6 Asp→N1 C5 N7 ←Gly（4，5，7） ||| N10-CHO FH4→C2 C4 C8 ←N5,N10=CH-FH4 N3 N9 ↑↑
Gln
嘌呤环各原子的来源
AMP
→
Asp
Gln
3.过程：原料→ IMP → XMP → GMP
可分为三个阶段：
⑴ 次黄嘌呤核苷酸的合成：
尿苷胞苷激酶
ATP
ADP
UMP/CMP
脱氧胸苷激酶
TdR
dTMP
ATP
ADP
（三）抗代谢药物对嘧啶核苷酸合成的抑制
能够抑制嘧啶核苷酸合成的抗代谢药物也是一 些嘧啶核苷酸的类似物，通过对酶的竞争性抑制 而干扰或抑制嘧啶核苷酸的合成。 主要的抗代谢药物是5-氟尿嘧啶（5-FU）
5-FU在体内可转变为F-dUMP，其结构与dUMP 相似，可竞争性抑制胸苷酸合成酶的活性，从而 抑制胸苷酸的合成。
NAD+、NADP+、FAD、
④ 参与构成酶的辅酶或辅基 FMN、CoASH 等
⑤参与组成活性中间代谢物 UDPG、CDP-胆碱、
CDP-乙醇胺等
第一节 嘌呤核苷酸的代谢
Metabolism of purine nucleotide
一、嘌呤核苷酸的合成代谢
（一）从头合成途径：
1. 概念 2. 原料：PRPP、Gly、Asp、 Gln、
胃 核蛋白
HCl
蛋白质
小肠
小肠 磷酸
核酸
单核苷酸
肠
胰核酸酶
核苷酸酶 核苷
核苷酶
戊糖 含氮碱
核苷酸生理功用： ① 作为合成核酸的原料
ATP，GTP，CTP，UTP
dATP，dGTP，dCTP，dTTP
ATP GTP
② 作为能量的贮存和供应形式
UTP CTP
③ 参与代谢或生理活动的调节：cAMP和cGMP
Pi
核苷酶 I
R -1-P
核苷酸酶
核苷酶
鸟嘌呤酶
GMP
GR
G
X
H 2O Pi
Pi R -1-P H 2O
Pi
黄嘌呤氧化酶
尿酸
第二节 嘧啶核苷酸的代谢
Metabolism of pyrimidine nucleotide
一、嘧啶核苷酸的合成代谢
（一）从头合成途径
(1)概念：指利用一些简单的前体物逐步合成 嘧啶核苷酸的过程。该过程主要在肝脏的胞 液中进行。
NADPH+H+ NADP+
H2O
β -脲基丙酸酶 -丙氨酸+ NH3 +CO2
H2O
（二）胸腺嘧啶的降解
二氢胸腺嘧啶脱氢酶
T
DHT
NADPH+H+
NADP+
二氢嘧啶酶 β -脲基异丁酸
H2O
β -脲基异丁酸酶 -氨基异丁酸+ NH3 +CO2
H2O
AMP+PPi
次黄嘌呤鸟嘌呤磷酸核糖转移酶
I/G+PRPP
IMP/GMP+PPi
（三）抗代谢药物对嘌呤核苷酸合成的抑制：
能够抑制嘌呤核苷酸合成的一些抗代谢药物。 通常是属于嘌呤、氨基酸或叶酸的类似物。 主要通过对代谢酶的竞争性抑制作用，来干扰 或抑制嘌呤核苷酸的合成，因而具有抗肿瘤治疗 作用。
氨甲酰天冬氨酸 UMP
乳清酸
② 胞苷酸的合成：
激酶
UMP
UDP
ATP ADP
激酶
CTP 合成酶
UTP
CTP
ATP ADP
Gln+ATP Glu+ADP+Pi
③ 脱氧嘧啶核苷酸的合成：
CTP H2O
CDP Pi
核糖核苷酸还原酶 dCDP
NADPH+H+ NADP++H2O
H2O
激酶
dCTP
百度文库
ATP ADP
Pi
dCMP
H2O
脱氨酶
NH3
dUMP
N5,N10-CH3-FH4
胸苷酸合成酶
FH4 dTMP
dTDP
dTTP
（二）补救合成途径：
1、概念：由分解代谢产生的嘧啶/嘧啶核苷转 变为嘧啶核苷酸的过程称为补救合成途径 (salvage pathway)。以嘧啶核苷的补救合成途 径较重要。 2、机理：
UR/CR
二、嘧啶核苷酸的分解代谢
嘧啶核苷酸可首先在核苷酸酶和核苷磷酸化酶的 催化下，除去磷酸和核糖，产生的嘧啶碱可在体 内进一步分解代谢。不同的嘧啶碱其分解代谢的 产物不同，其降解过程主要在肝脏进行。
（一）胞嘧啶和尿嘧啶的降解
胞嘧啶脱氨酶 二氢尿嘧啶脱氢酶
二氢嘧啶酶
C
U
DHU
β -脲基丙酸
H2O
NH3
ATP ADP
NADPH+H+
核糖核苷酸还原酶
NADP+ +H2O
dADP/dGDP 激酶 dATP/dGTP
ATP ADP
（二）补救合成途径
1、概念：指利用分解代谢产生的自由嘌呤碱和 PRPP合成嘌呤核苷酸的过程。这一途径可在大 多数组织细胞中进行。
2、过程：
腺嘌呤磷酸核糖转移酶
A + PRPP