植物生长调节剂与不定根的形成

植物生长调节剂与不定根的形成摘要:综述了几种常用植物生长调节剂影响不定根形成的机理､植物生长调节剂处理插条生根的常用方法及其在各类植物中的应用｡关键词:植物生长调节剂;不定根;形成Plant Growth Regulators and Adventitious Root FormationAbstract:The mechanism of different plant growth regulators affecting adventitious root formation and several common methods of cutting treatment with plant growth regulators were introduced. Applications of these growth regulators in different kinds of plants were also summarized.Key words: plant growth regulator; adventitious root; formation根的形成是植物发育生物学中一个重要的问题,尤其是不定根的形成｡不定根是指从嫩枝､枝条､地上茎､地下茎和老根上形成的根,不定根是由根原基发育而来的[1]｡随着现代植物和农业科学的发展,不定根形成及其功能的研究越来越引起人们的重视｡目前国内外专家围绕能否成功诱导不定根发生､如何提高生根率等方面进行了大量的研究[2]｡植物生长调节物质的研究与应用是植物生理学和植物营养学中十分重要和活跃的领域[3,4]｡目前,天然提取和人工合成的植物生长调节物质已有百余种,农业生产中常用的也有几十种｡特别是植物生长调节物质已在大田作物､果树､蔬菜､林木､花卉等方面得到了广泛应用,对农业生产做出了巨大的贡献[3-8]｡笔者综述了几种常用植物生长调节剂对不定根形成的影响､植物生长调节剂处理插条生根的常用方法及其在各类植物中的应用｡1植物生长调节剂影响不定根形成的机理不定根原基按其形成的时间､部位和形成的原因,可分为先生根原基和诱生根原基两种[9]｡林木生长期内,枝条中就形成了根原基,这种根原基是在插条扦插以前形成的,因此称为先生根原基｡诱生根原基是指在压条､枝或叶扦插过程中,经过切伤和一定环境条件的诱导而形成的根原基｡不定根的形成与许多内外因素有关,尤其是植物激素｡生长素在不定根形成中起着关键作用,乙烯､细胞分裂素､赤霉素(GA)和脱落酸等在不定根形成中也起重要作用｡1.1植物激素1.1.1生长素植物生长素包括吲哚乙酸(IAA)､吲哚丁酸(IBA)､萘乙酸(NAA)和2,4-D等[10]｡目前普遍认为,IAA是促进不定根形成的主要激素｡因为它在不定根的起始和发育中具有中心功能｡插条嫩叶和活动芽形成的IAA向下运输到生根区,促进生根｡如果用阻止IAA运输的三碘苯甲酸(2,3,5-triodobenzoic acid,TIBA)或促进IAA侧链氧化的一元苯酚化合物处理插条,插条基部IAA则减少,生根率下降[11,12]｡IBA是一种由IAA转变而来的内源生长素,能刺激IAA向基部运输,外施IBA能转运到插条基部组织并进一步转变为IAA[13]｡黄浩等[14]以红芽大戟组培继代苗为试验材料,以1/2MS为基本培养基,研究了不同浓度的生长素､多效唑(MET)､生根粉(ABT)对红芽大戟组培苗生根诱导的影响;NAA不利于红芽大戟的生根诱导,IBA和IAA单一使用的最佳浓度均为0.5 mg/L,IAA 0.5 mg/L+IBA 1.0 mg/L的配组处理对根的诱导效果相对较好;MET在浓度为1.4 mg/L时对红芽大戟生根诱导效果最好;4类生根粉中2.0 mg/L的ABT8对红芽大戟生根诱导效果较好｡最佳的生根诱导激素配组为MET 1.4 mg/L+IBA 0.2 mg/L,生根率､平均生根条数和平均根粗达最大,分别为89%､6.27条和0.78 mm｡油茶插枝发根难,彭幼芬[15]用670 μmo1/L NAA溶液浸油茶插条24 h,生根数增加1倍以上,成活率也高出50%｡1.1.2细胞分裂素光下生长的豌豆,在根形成的早期,其茎基部的细胞分裂素水平低,根原基一旦形成,含量即增加,这可能是活跃的细胞分裂的需要;插条生根溶液中加极低浓度的细胞分裂素即阻止根原基的形成,如停止供应细胞分裂素,则不定根形成[16,17]｡激动素(KT)抑制矮化豌豆下胚轴插条的生根[18]｡1.1.3赤霉素赤霉素(GA)抑制切断基部起始期细胞分裂,所以抑制不定根的形成,尤其在切段切下前或切下后不久,在10-4 mol/L浓度范围内,抑制作用随浓度的增加而增加｡大多数实验支持GA抑制插条不定根的形成,即使是低浓度(10-8 mo1/L)的GA也抑制不定根形成[19]｡1.1.4乙烯自从Zimmerman等[20]发现乙烯对不定根形成有促进作用以来,乙烯与不定根形成的研究工作逐渐增多｡现在看来,乙烯在不定根形成中作用复杂,有促进[21-23]､抑制[24,25]和不起作用[26]3种情况｡乙烯促进生根的原因可能有4个:①插条对乙烯的敏感性是不定根形成的一个必要条件;②乙烯通过增强生根组织对生长素的敏感性而不是通过改变内源生长素的含量而促进生根;③乙烯可通过促进细胞周期蛋白基因的表达来促进不定根生长;④乙烯可通过促进细胞分裂素类物质分解来促进生根｡乙烯抑制生根则可能是其能促进生长素分解､延缓生长素的合成或抑制生长素的极性运输而抑制生根｡外源乙烯对生根不起作用可能是由于植物组织中内源乙烯含量已满足其生根的需要所致｡1.1.5脱落酸低浓度的脱落酸(ABA)促进杨树切段生根,高浓度的则起抑制作用[27]｡3.8×10-8 mo1/L ABA使MS培养基上的三日龄黄化黄瓜子叶切块发根百分率增加11倍,每个切块的平均生根数增加18倍[28]｡绿豆种子浸在17 μmo1/L的多效唑(Paclobutrazol,PB)溶液中24 h,以萌发后3周龄的苗作为试验材料,如果用5 μmo1/L ABA或4 μmo1/L乙烯利喷于叶面,PB处理的插条的生根率增加;ABA的作用可以为10 μmo1/L的CoCl2和ACC氧化酶的抑制剂所逆转｡据此看来,ABA 可能是通过增加乙烯的产生而促进生根的[29]｡1.2植物生长抑制剂植物生长抑制剂种类很多,主要影响生长素或乙烯的代谢,从而间接影响不定根的形成｡1.2.1酚类植物体内酚类化合物的种类很多,与IAA的关系很密切:①影响IAA 的氧化;②改变IAA的结合态;③延缓IAA生物合成｡酚类化合物对不定根的形成影响的报道不一致,有促进的,也有抑制的｡原因可能有两点:①一元酚和多元酚在植物体内容易相互转变;②酚类通过影响IAA氧化酶增减IAA含量,而不定根形成过程中诱导期和起始早期需要IAA含量刚好相反｡因此,施用时期早迟也可能得到不同的生根效果｡1.2.2茉莉酸茉莉酸是一种天然生长抑制剂,生理活性与IBA相似,抗生长素｡有人报道过将绿豆下胚轴基部浸在不同浓度的茉莉酸甲酯(Me-JA)溶液24 h,然后沙培发根｡结果得知,10-5~10-3 mol/L Me-JA显著增加不定根数,10-5 mol/L以下的稀溶液对不定根的形成无作用[23]｡刘彧等[30]采用聚丙烯酰胺电泳技术研究不同浓度的Me-JA处理小麦后其体内过氧化物酶(POD)活性的变化｡与对照相比,高浓度(10-5~10-3 mol/L)的Me-JA对小麦根的生长均有明显的抑制作用,而低浓度(10-8~10-7 mol/L)的Me-JA却有轻微的促进作用｡随外施的Me-JA浓度梯度的升高,POD的表达量依次增强,以10-4 mol/L的表达量最为强烈｡经过Me-JA的处理,小麦根中总可溶性的POD的活性提高,Me-JA对POD活性提高明显,细胞中的POD主要是防止细胞壁的延伸,从而可能起到阻碍小麦生长的作用｡1.3植物生长延缓剂植物生长延缓剂是抑制GA生物合成致使植物生长延缓的化合物,降低植物体内GA水平｡根据不定根形成的起始早期需要低GA水平和GA抑制生根率的原理,可以推测,植物生长延缓剂会促进不定根的形成｡某些植物生长延缓剂还有抑制甾醇生物合成,影响ABA､乙烯､多胺及细胞分裂素代谢等副作用｡较多的试验证实植物生长延缓剂促进插条不定根的形成｡如B9是一种植物生长延缓剂,主要生理效应有:抑制新枝徒长,缩短节间长度,诱导不定根形成,刺激根系生成,延长果实贮藏期等｡2植物生长调节剂促进生根的处理方法及其应用2.1植物生长调节剂促进生根的处理方法药剂处理插条生根的方法很多,表1为常用的几种方法的具体操作步骤､适用范围及优缺点比较[31]｡2.2植物生长调节剂对不同植物促进生根的效果植物生长调节剂的研究及其在生产上的应用是近代植物生理学及农业科学的重大进展之一[32]｡植物生长调节剂因其显著﹑高效的调节效应已被广泛地应用于大田作物﹑经济作物﹑果树﹑林木﹑蔬菜及花卉等各个方面｡2.2.1花卉在花卉生产中,植物生长调节剂的应用日益广泛,主要有扦插生根和调控球根花卉发育､促进种子萌发､组织培养和快速繁殖､调控生长和化学整株､开花调节和促进坐果､鲜切花保鲜和延长盆栽植物观赏期等多个方面[33,34]｡据报道,在对不定根形成的影响方面,ABT生根粉能促进花卉,如菊花､木槿､茉莉､月季､栀子､米兰､忍冬､盘银花､倒挂盘钏､紫薇等生根;即使对较难生根的杜鹃､茶花而言,用ABT生根粉的生根率也可达90%｡张福平等[35]用沙培法对茉莉花插条进行处理(插枝基部处理时间均为3 h),较低浓度的IAA(≤250 mg/L)和IBA(≤450 mg/L)对其生根有促进作用,NAA处理中,以250 mg/L的NAA处理组促进作用最好,6-BA处理中,以20 mg/L的6-BA对茉莉花插枝的促进作用最好｡王晓红[36]以金边虎尾兰为试材,研究了IAA､NAA和B9等植物生长调节剂对叶段进行预处理后(处理时间 3 h)的扦插效应｡结果表明,不同植物生长调节剂对金边虎尾兰叶段生根的影响不同,同一植物生长调节剂的浓度不同,对生根效果的影响也不同｡瞿宏杰等[37]以紫薇种子为外植体,在MS基本培养基中添加不同浓度的6-BA､NAA､KT,研究不同培养基对紫薇试管苗的诱导､增殖和生根的影响,结果表明适宜生根培养基为:MS+NAA 0.5 mg/L,试管苗生长健壮,根系粗壮,生根数较多｡杨秋等[38]研究了插穗节位､介质及生长调节剂对切花小菊插枝生根的影响,结果表明,梢段的生根能力高于基段,但生根率差异不明显,较优的扦插介质是蛭石∶珍珠岩=1∶1的混合介质,生根类生长调节剂可促进插枝生根,其中IBA植物生长调节剂以浓度1 500 mg/L､浸泡5 s效果最好｡2.2.2果树龚弘娟等[39]以中华猕猴桃桂海4号为试验材料,采用500 mg/L､1 000 mg/L､1 500 mg/L 3种不同浓度的IBA､NAA和ABT生根粉处理插条,进行了猕猴桃扦插试验｡结果表明,IBA 1 500 mg/L的扦插生根率极显著高于NAA和ABT生根粉的各个处理,显著高于IBA 1 000 mg/L;IBA对根数和根长的促进作用优于NAA和ABT生根粉,ABT生根粉对于根粗的促进作用较其他两者强｡毛雪飞等[40]采用电热温床催根法,研究植物生长调节剂对葡萄温床育苗生根的影响,用50 mg/L､100 mg/L､150 mg/L的IBA和NAA及50 mg/L､100 mg/L的生根粉浸泡凤凰51和京早晶的插条,观察生根情况,结果表明,50､100 mg/L IBA和150 mg/L NAA的催根效果较好｡2.2.3苗木200 mg/L的IBA和200 mg/L ABT2号生根粉溶液2种处理均能促进短序鹅掌柴插条形成大量愈伤组织,还可进一步促进插条不定根的形成,但对新梢生长有一定的抑制作用,其中以IBA处理的生根效果较好[41]｡布克荚蒾(Vburruumxburkwoodii)属于愈伤组织生根类型,用100 mg/kg IBA､100 mg/kg IAA均能促进插穗生根,以IBA效果最好;测定了100 mg/kg IBA在不同时间处理后对插穗的生根率､不定根长､不定根数的作用,发现以21 h处理最佳[42]｡ABT生根粉处理的大叶黄杨插条的生根率､成苗率均比对照高,其中1 500 mg/kg处理的最高,其次是1 000 mg/kg处理｡大叶黄杨一年生枝条的生根率最高,其枝条经1 500 mg/kg生根粉处理后,在河沙和混合基质上生根率最高[43]｡2.2.4中药材扦插､压条是中药材栽培中常用的无性繁殖方法｡插条与压条能否生根是成活的关键｡用植物生长调节剂可以促进插条､压条生根,从而加速中药材的无性繁殖｡用NAA､IAA､IBA､2,4-D生根剂处理吴茱萸插条,插条可提高生根率,尤以100 mg/kg生根剂与2,4-D处理效果最好[44]｡用0.25~0.5 mg/kg三十烷醇+25~50 mg/kg IBA或NAA 处理巴戟插条既能提高生根率又可提高出芽率[45]｡NAA抑制大叶千斤拔试管苗根的伸长,IAA对大叶千斤拔试管苗生根的影响不明显,而IBA能提高生根率,增加根粗,并且诱导大量的侧根产生,适合大叶千斤拔试管苗生根的最佳激素及浓度为IBA 1.0 mg/L[46]｡另外,在枸杞､甘术通､关龙艇､北五味子等中药材中使用植物生长调节剂处理也可促进其生根[47]｡在黄芪不定根分化与生长过程中,生长素IBA效果明显,当IBA浓度为2 mg/L时,黄芪不定根生长旺盛;IBA浓度低于或高于2 mg/L均不利于不定根生长[48]｡佟金凤等[49]通过试验研究认为大麻试管苗生根的优化培养基为1/2 MS+0.1 mg/L IBA+0.05 mg/L NAA+30 mg/L蔗糖,培养基pH值为5.8｡2.2.5蔬菜蔬菜的生长､发育和繁殖除了受遗传因素和栽培条件的影响外,还受各类植物激素的控制｡李永辉等[50]认为CPPU诱导保冠1号番茄不定芽在1/2 MS+IBA 0.5 mg/L和1/2 MS+NAA 0.5 mg/L培养基上生根效果最佳｡植物生长调节剂的合成与应用,为农业生产带来了深刻的技术变革,它们在各种蔬菜的种植特别是促进扦插枝生根､增加产量等方面,越来越受到蔬菜生产者的重视｡选8~12 cm长的番茄侧枝作插条,经50 mg/kg NAA或100 mg/kg IAA浸泡基部10 min,然后插入水中,也可直接插在0.1 mg/kg IAA溶液中,生根效果也很好｡曹君迈等[51]研究了羽衣甘蓝的组培快繁技术,结果表明,适宜的生根培养基为MS+NAA(0.2 mg/L)+IBA(0.8 mg/L)+蔗糖20 g/L,10d左右可长出3~4条新根,生根率90%,移栽成活率达90%以上｡李光远等[52]发现3种激素组合如6-BA(1 mg/L)+NAA(0.2 mg/L)､6-BA(1 mg/L)+NAA(0.3 mg/L)和6-BA(4 mg/L)+NAA(0.1 mg/L)较容易诱导中甘8号和8398甘蓝的下胚轴外植体产生不定根｡3展望目前,植物生长调节剂在大田作物上的应用已使许多作物获得增产,同时这又进一步促进了植物生长调节剂的研究和技术的发展｡作为一种实用的农用化学物质,植物生长调节剂正向着高效､低毒､廉价､全方位应用方向发展｡不定根的形成是一个复杂的过程,有多种植物生长物质参与｡迄今,对植物生长调节剂在诱导不定根形成中的相互作用研究还较少,且较多还停留在传统的植物生理学水平上｡如何运用分子生物学和遗传学手段,结合合适的模式植物来研究不定根的发育,进而了解激素调控不定根发育的分子机制和信号网络是今后研究的重点｡参考文献:[1] 李小方,汤章城,何玉科.不定根的发生形态与调控机制[J].细胞生物学杂志,2001,23(3):130-136.[2] 罗琎,孙长忠,王琦,等. 根系的发育及其激素调控研究[J].安徽农业科学,2008,36(26):11219-11222.[3] 潘瑞炽,李玲.植物生长发育的化学控制[M].广州:广东高等教育出版社,1999.1-2.[4] AMARJIT B. Plant growth regulators in agriculture and horticulture[M]. New York,London, Oxford: Food Products Press, 2000.1-16.[5] 韩碧文,邵莉楣,陈虎保. 植物生长物质[M].北京:科学出版社, 1987.1-10.[6] 谌克终.植物荷尔蒙剂之功效与应用[M].北京:农业出版社, 1984. 1-30.[7] 曾骧,陆秋农.生长调节剂在果树上的应用[M].北京:农业出版社,1988.1-50.[8] 盛宏达,杨根平.植物生长调节剂使用手册[M].陕西杨陵:天则出版社,1989. 1-80.[9] 王涛.植物扦插繁殖技术[M].北京:北京科学技术出版社,1989.1-394.[10] 朱秦.全球转基因作物种植面积突破一亿公顷[J].农药市场信息,2007(5):25.[11] 潘瑞炽,李玲.植物生长发育的化学调控[M].第二版.广州:广东高等教育出版社,1998.52.[12] LIU J H, REID D M. Adventitious rooting in hypocotyls of sunflower(Helianthus annuus) seedling. IV. The role of changes in endogenous free and conjugated indole-3-acetic acid[J]. Physiol Plant,1999,86:285-292.[13] V AN DER KRIEKEN W M,BRETELER H,VISSER M,et a1. The role of the conversion of IBA into IAA on root regeneration in apple: Introduction of test system[J]. Plant Cell Rep,l993,12:203-206.[14] 黄浩,韦鹏霄,岑秀芬,等. 激素因子对野生红芽大戟组培苗生根诱导的影响[J].安徽农业科学,2007,35(22):6813-6815.[15] 彭幼芬.类似生长素药剂对油茶插枝生根的影响[J].植物生理学通讯,1959(4):28-31.[16] BOLLMARK M,ELIASSON L. Effects of exogenous cytokinins on root formationinpeacuttings[J]. Physiol Plant,1986, 68:662-666.[17] BOLLMARK M,KUBAT B,ELIASSON L. Variation in endogenous cytokinins content during adventitious root-formation in pea cuttings[J]. J Plant Physiol,1988,132: 262-265.[18] HUMPHRIES E C. Inhibition of root development on petioles and hypocotyls of dwarf bean(Phaseolus Vulgaris)by kinetin[J].Physiol Plant,1960,13: 659-667.[19] LI H H,PAN R C. Hormone control of adventitious rooting in mung bean stem cuttings[A]. Proceedings of the XV InternationalBotanicalCongress[C]. JapanPacifico Yokohama, 1993. 6183.[20] ZIMMERMAN P W,HITCHCOCK A E. Initiation and stimulation of adventitious roots caused by unsaturated hydrocarbon gases[J]. Contr Boyce Thom Inst,1933,5:351-369.[21] SUN W Q,BASSUK N. Auxin-induced ethylene synthesis during rooting and inhibition of budbreak of …Royalty‟ rose cuttings[J]. J Am Soc Horic Sci,1993,118:638-643.[22] RIOV J, YANG S F. Ethylene and auxin-ethylene interaction in adventitious root formation in mung bean(Vigna radiata)cuttings[J]. J Plant Growth Regul,1989,8:13l-141.[23] 刁俊明,文芳德,潘瑞炽.乙烯利对绿豆下胚轴插条形成的促进作用[J].华南师范大学学报,1999(1):102-105.[24] BIONDI S,DIAZ T,IGLESIAS I,et a1. Polyamines and ethylene in relation to adventitious root formation in Prumus avium shoot cultures[J]. Physiol Plant,l990,78:474-483.[25] ZACARIAS L,REID M S. Inhibition of ethylene action prevents root penetration through compressed media in tomato (Lycopersicon esculentum)seedling[J].Physiol Plant,1992,86:301-307.[26] SOULIE O. Ethylene inhibits the morphogenesis of Vitis vinlyera cutting cultured in vitro[A]. PECH J C, LATCHE A, BALAGUE C. Cellular and Molecular Aspects of the Plant Hormone Ethylene[C]. Dordrecht: Kluwer Acad Pub,1993. 367-368.[27] JUSAITIS M. Rooting response of mung bean cuttings to laminocyclopropane-1-carboxylic acid and inhibitors of ethylene biosynthesis[J]. Sci Hortic,1986,29:77-85.[28] BLACK T J. The physiological role of abscisic acid in the rooting of poplars and aspen stemp sprouts[J]. Physiol Plant, 1986,67:638-643.[29] 陆玲,周燮.ABA与GA对黄瓜离体子叶和石刁柏茎生根的影响[J].植物生理学报,1992,l8(2):173-178.[30] 刘彧,赵秀兰,李欢庆.茉莉酸甲酯抑制小麦根生长及体内抗氧化酶活性变化[J].安徽农业科学, 2007, 35(4):988-989, 1008.[31] 邵莉楣,孟小雄.植物生长调节剂应用手册[M].第二版.北京:金盾出版社,1999.1-210.[32] 胡得玉.植物生长调节剂在农业上的应用与研究进展[J].江西农业科技,1995(6):17-19.[33] 何生根,刘伟,许恩光,等.植物生长调节剂在观赏植物和林木上的应用[M].北京:化学工业出版社,2002.[34] 邵莉楣,孟小雄.植物生长调节剂应用手册[M].北京:金盾出版社,1999.44-45.[35] 张福平,杨少珍.茉莉花扦插试验研究[J].北方园艺,2007(11):144-146.[36] 王小红.植物生长调节剂对金边虎尾兰叶插生根的影响[J].北方园艺,2007(10):143-144.[37] 瞿宏杰,王会.不同培养基对紫薇试管苗的诱导·增殖·生根的影响[J].安徽农业科学,2008,36(21):8906-8907.[38] 杨秋,唐岱,苏腾伟,等.基质及生长调节剂对切花小菊扦插生根的影响[J].安徽农业科学,2007,35(2):416,418.[39] 龚弘娟,李洁维,蒋桥生,等.不同植物生长调节剂对中华猕猴桃扦插生根的影响[J].广西植物,2008,28(3):359-362.[40] 毛雪飞,刘兴洋.温床育苗中植物生长调节剂对葡萄生根的影响[J].安徽农业科学,2008,36(2):488,577.[41] 辛培尧,罗思宝,段安安.植物生长调节剂对短序鹅掌柴插条生根与生长的影响[J]. 西南林学院学报,2007(5):18-20.[42] 黄增艳, 周永元. 植物生长调节剂对布克荚莲扦插生根的影响[J]. 安徽农业科学,2007,35(15):4473-4474.[43] 王春生,孙悦玲.不同浓度的ABT生根粉对大叶黄杨硬枝扦插生根的影响[J].安徽农业科学,2008,36(21):8906-8907.[44] 阳新玲.吴茱萸扦插试验[J].中草药,1989,20(2):37.[45] 韩德聪,张志权,赵达辉,等.几种植物激素对提高巴戟天扦插育苗成活率试验[J].中药材.1986,9(4):5.[46] 刘芳,韦鹏霄,岑秀芬,等.激素因子对大叶千斤拔试管苗增殖和生根的影响[J]. 安徽农业科学, 2008, 36(30):13048-13050.[47] 陈晓东.植物激素及生长调节剂在中药材栽培上的应用[J].中药材,1992,15(10):42-44.[48] 廉家盛,高日,吴松权, 等. 膜荚黄芪不定根组织培养的研究[J].安徽农业科学,2008,36(7):2664-2665,2667.[49] 佟金凤, 高南, 李凝, 等. 大麻试管苗生根培养基的优化[J]. 安徽农业科学,2008,36(33):14438-14440.[50] 李永辉,白远国,邓红云,等.“保冠一号”番茄子叶与下胚轴的愈伤组织诱导与植株再生[J].安徽农业科学, 2007,35(12):3475,3507.[51] 曹君迈, 陈彦云. 观赏与食用两用型羽衣甘蓝的组培快繁试验[J].河南科技大学学报,2006,27(4):63-65.[52] 李光远,王宜娜,王凤华.不同激素对结球甘蓝下胚轴离体培养的影响[J].安徽农学通报,2007,13(15):59-60.。