情景记忆及恐惧记忆消退与再次建立的关联性
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２ Ｄｅｐｔ ｏｆ Ｇｅｒａｔｏｌｏｇｙꎬ Ａｎｈｕｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｈｏｓｐｉｔａｌꎬ Ｈｅｆｅｉ ２பைடு நூலகம்０００１)
Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ Ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏＲＮＡ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｅ ｉｎ Ｃｏｌｏｎ ｃａｎｃｅｒ. Ｍｅｔｈｏｄｓ ５ ｈｕｍａｎ ｃｏｌｏｎ ｃａｎｃｅｒ ｔｉｓｓｕｅｓ ａｎｄ ５ ｐｅｒｉｔｕｍｏｒ ｎｏｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｏｒ ｅｘａｍｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏＲＮＡ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｃｈａｎｇｅｓ ｂｙ Ａｆ￣ ｆｙｍｅｔｒｉｘ ｍｉＲＮＡ ４������ ０ ｍｉｃｒｏａｒｒａｙ. Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｐｒｅｄｉｃｔ ｔａｒｇｅｔ ｇｅｎｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｍｉｃｒｏＲ￣ ＮＡｓꎬ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｔｈｅ ｅｎｒｉｃｈｅｄ ｐａｔｈｗａｙｓ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｏｆ ｔａｒｇｅｔ ｇｅｎｅ. Ｒｅｓｕｌｔｓ Ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｅ ａｎａｌ￣ ｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ７３ ｄｅｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｍｉｃｒｏＲＮＡ ｉｎ ｃｏｌｏｎ ｃａｎｃｅｒ ꎬ ｔｈｅ ｔｏｐ １３ ｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｏｐ １３ ｄｏｗｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｍｉｃｒｏＲＮＡｓ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｆｏｒ ａ ｂｒｉｅｆ ｓｕｍｍａｒｙꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｓｏｍｅ ｎｏｖｅｌ ｃｏｌｏｎ ｃａｎｃｅｒ ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｈｓａ￣ｍｉＲ￣ １８３￣３ｐꎬｈｓａ￣ｍｉＲ￣２２４￣５ｐꎬｈｓａ￣ｍｉＲ￣９９ａ￣５ｐ. Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｔａｒｇｅｔ ｇｅｎｅｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏＲＮＡꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｐｒｏｔｅｉｎ ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓꎬ Ｗｎｔ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙꎬ ｐｏｓｔ ｔｒａｎｓｌａ￣ ｔｉｏｎａｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ ꎬ ｒａｓ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙꎬ ｐａｔｈｗａｙｓ ｉｎ ｃａｎｃｅｒ ａｎｄ ＴＰ５３ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ. Ｃｏｎｃｌｕ￣ ｓｉｏｎ Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｍｉＲＮＡ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｉｎ ｃｏｌｏｎ ｃａｎｃｅｒ ｔｉｓｓｕｅｓꎬ ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ ｎｅｗ ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ ｏｆ ｃｏｌｏｎ ｃａｎｃｅｒꎬ ｆｉｎｄｉｎｇ ｅａｒｌｙ ｄｉａｇｎｏｓｔｉｃ ａｎｄ ｐｒｏｇｎｏｓｔｉｃ ｍａｒｋｅｒｓꎬ ａｎｄ ｅｘｐａｎｄｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ. Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ ｃｏｌｏｎ ｃａｎｃｅｒꎻ ｍｉｒｃｏＲＮＡꎻ ｄｅｒｅｇｕｌａｔｅｄꎻ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｅꎻ ｔａｒｇｅｔ ｇｅｎｅ
学习记忆是中枢神经系统的一项重要的高级生 命活动ꎮ 巴甫洛夫经典条件反射模型以及在此基础
ｍｉｃｒｏＲＮＡ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｅ ｉｎ ｃｏｌｏｎ ｃａｎｃｅｒ
Ｚｈｅｎｇ Ｊｕｎｊｕｎ１ ꎬ Ｍａｏ Ｙｕｄｉ２ ꎬ Ｗａｎｇ Ｃｈａｏｌｉａｎｇ２ ꎬｅｔ ａｌ (１ Ｄｅｐｔ ｏｆ Ｏｎｃｏｌｏｇｙꎬ Ｔｈｅ Ｆｉｒｓｔ Ａｆｆｉｌｉａｔｅｄ Ｈｏｓｐｉｔａｌ ｏｆ Ａｎｈｕｉ Ｍｅｄｉｃａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｈｅｆｅｉ ２３００２２ꎻ
安徽医科大学学报 Ａｃｔａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔａｔｉｓ Ｍｅｄｉｃｉｎａｌｉｓ Ａｎｈｕｉ ２０１９ Ｍａｒꎻ５４(３)
������３５３������
网络出版时间:２０１９ － ３ － ２２ １６:４４ 网络出版地址:ｈｔｔｐ: / / ｋｎｓ. ｃｎｋｉ. ｎｅｔ / ｋｃｍｓ / ｄｅｔａｉｌ / ３４. １０６５. Ｒ. ２０１９０３２１. １４３７. ００４. ｈｔｍｌ
２０１９ － ０１ － ０２ 接收 基金项目:国家自然科学基金( 编号:８１５７１２９３) ꎻ安徽省自然科学基
金青年项目( 编号:１８０８０８５ＱＨ２７７) 作者单位:安徽医科大学 １ 第二临床医学院、２ 基础医学院生理学教
研室ꎬ合肥 ２３００３２ 作者简介:姚慧慧ꎬ女ꎬ本科生ꎻ
张平平ꎬ女ꎬ副教授ꎬ博士ꎬ责任作者ꎬＥ￣ｍａｉｌ:７９１６６３３１０ ＠ ｑｑ. ｃｏｍꎻ 王烈成ꎬ男ꎬ教授ꎬ博士生导师ꎬ责任作者ꎬＥ￣ｍａｉｌ:ｗａｎｇｌｉｅｃ￣ ｈｅｎｇ＠ ａｈｍｕ. ｅｄｕ. ｃｎ
２������ ７２８ꎬｔ ＝ ２������ ９１８ꎬＰ < ０������ ０５) ꎬ表明恐惧记忆形成并巩固ꎮ ② 不改变周边环境ꎬ恐惧记忆的抹除ꎬ与第 １ 次相比ꎬ在第 ４ 次 声音刺激之后的僵立次数和时间均明显减少( ｔ ＝ ５������ ８２４ꎬｔ ＝ ２������ ６９５ꎬＰ < ０������ ０５) ꎬ恐惧记忆成功抹除ꎮ ③ 改变周边环境ꎬ恐 惧记忆的抹除ꎬ在第 ３ 次声音刺激之后的僵立次数与第 １ 次 相比显著减少( ｔ ＝ ３������ ２７３ꎬＰ < ０������ ０５) ꎬ而僵立时间在第 ４ 次声 音刺激之后与第 １ 次相比显著减少( ｔ ＝ ４������ ８２７ꎬＰ < ０������ ０５) ꎬ恐 惧记忆成功抹除ꎮ ④ 不改变周边环境ꎬ恐惧记忆的再次建 立ꎬ与第 １ 次相比ꎬ在第 ３ 次声音刺激之后的僵立次数和时 间均显著减少( ｔ ＝ ２������ ４８０ꎬｔ ＝ １������ ４０４ꎬＰ < ０������ ０５) ꎬ恐惧再次成 功建立和巩固ꎮ 结论 实验设计方法易于短时间内形成恐 惧记忆与抹除ꎮ 当环境改变后ꎬ消除小鼠的情景记忆ꎬ一定 程度上弱化了条件刺激的作用ꎬ使恐惧记忆更容易抹除ꎮ 恐 惧记忆的再次建立过程相当于对初次建立的一种强化ꎬ所需 要的次数明显减少ꎮ 关键词 恐惧记忆ꎻ 条件反射建立与消退ꎻ 情景记忆 中图分类号 Ｒ ３３２ 文献标志码 Ａ 文章编号 １０００ － １４９２(２０１９)０３ － ０３５３ － ０６ ｄｏｉ:１０. １９４０５ / ｊ. ｃｎｋｉ. ｉｓｓｎ１０００ － １４９２. ２０１９. ０３. ００４
情景记忆及恐惧记忆消退与再次建立的关联性
姚慧慧１ ꎬ 张平平２ ꎬ 王烈成２
摘要 目的 探究短时间内在给自由活动小鼠建立、抹除和 再次建立恐惧记忆的过程ꎬ从而观测情景记忆在恐惧记忆抹 除中的作用ꎬ以期为恐惧障碍实验心理学心理教学提供实验 方法和实验证据ꎮ 方法 选用昆明小鼠ꎬ筛选最佳实验刺激 条件后ꎬ将小鼠放入方形鼠笼中ꎬ给予 ３０ ｓ 条件刺激ꎬ非条 件刺激紧随其后ꎻ一半小鼠在恐惧记忆形成稳固后ꎬ同样环 境中仅给予小鼠条件刺激不伴有非条件刺激ꎻ另一半小鼠在 恐惧记忆形成稳固后ꎬ放入圆形鼠笼中ꎬ也仅给予小鼠条件 刺激不伴有非条件刺激ꎻ在小鼠恐惧记忆抹除后ꎬ形成恐惧 记忆的方形环境中再次给予条件刺激和随后的非条件刺激ꎮ 结果 ① 恐惧记忆的形成过程中ꎬ与第 １ 次相比ꎬ在第 ６ 次 声音刺激 之 后 僵 立 次 数 明 显 增 多 且 时 间 明 显 延 长 ( ｔ ＝
Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ Ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏＲＮＡ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｅ ｉｎ Ｃｏｌｏｎ ｃａｎｃｅｒ. Ｍｅｔｈｏｄｓ ５ ｈｕｍａｎ ｃｏｌｏｎ ｃａｎｃｅｒ ｔｉｓｓｕｅｓ ａｎｄ ５ ｐｅｒｉｔｕｍｏｒ ｎｏｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｏｒ ｅｘａｍｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏＲＮＡ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｃｈａｎｇｅｓ ｂｙ Ａｆ￣ ｆｙｍｅｔｒｉｘ ｍｉＲＮＡ ４������ ０ ｍｉｃｒｏａｒｒａｙ. Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｐｒｅｄｉｃｔ ｔａｒｇｅｔ ｇｅｎｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｍｉｃｒｏＲ￣ ＮＡｓꎬ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｔｈｅ ｅｎｒｉｃｈｅｄ ｐａｔｈｗａｙｓ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｏｆ ｔａｒｇｅｔ ｇｅｎｅ. Ｒｅｓｕｌｔｓ Ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｅ ａｎａｌ￣ ｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ７３ ｄｅｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｍｉｃｒｏＲＮＡ ｉｎ ｃｏｌｏｎ ｃａｎｃｅｒ ꎬ ｔｈｅ ｔｏｐ １３ ｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｏｐ １３ ｄｏｗｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｍｉｃｒｏＲＮＡｓ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｆｏｒ ａ ｂｒｉｅｆ ｓｕｍｍａｒｙꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｓｏｍｅ ｎｏｖｅｌ ｃｏｌｏｎ ｃａｎｃｅｒ ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｈｓａ￣ｍｉＲ￣ １８３￣３ｐꎬｈｓａ￣ｍｉＲ￣２２４￣５ｐꎬｈｓａ￣ｍｉＲ￣９９ａ￣５ｐ. Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｔａｒｇｅｔ ｇｅｎｅｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏＲＮＡꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｐｒｏｔｅｉｎ ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓꎬ Ｗｎｔ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙꎬ ｐｏｓｔ ｔｒａｎｓｌａ￣ ｔｉｏｎａｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ ꎬ ｒａｓ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙꎬ ｐａｔｈｗａｙｓ ｉｎ ｃａｎｃｅｒ ａｎｄ ＴＰ５３ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ. Ｃｏｎｃｌｕ￣ ｓｉｏｎ Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｍｉＲＮＡ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｉｎ ｃｏｌｏｎ ｃａｎｃｅｒ ｔｉｓｓｕｅｓꎬ ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ ｎｅｗ ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ ｏｆ ｃｏｌｏｎ ｃａｎｃｅｒꎬ ｆｉｎｄｉｎｇ ｅａｒｌｙ ｄｉａｇｎｏｓｔｉｃ ａｎｄ ｐｒｏｇｎｏｓｔｉｃ ｍａｒｋｅｒｓꎬ ａｎｄ ｅｘｐａｎｄｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ. Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ ｃｏｌｏｎ ｃａｎｃｅｒꎻ ｍｉｒｃｏＲＮＡꎻ ｄｅｒｅｇｕｌａｔｅｄꎻ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｅꎻ ｔａｒｇｅｔ ｇｅｎｅ
学习记忆是中枢神经系统的一项重要的高级生 命活动ꎮ 巴甫洛夫经典条件反射模型以及在此基础
ｍｉｃｒｏＲＮＡ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｅ ｉｎ ｃｏｌｏｎ ｃａｎｃｅｒ
Ｚｈｅｎｇ Ｊｕｎｊｕｎ１ ꎬ Ｍａｏ Ｙｕｄｉ２ ꎬ Ｗａｎｇ Ｃｈａｏｌｉａｎｇ２ ꎬｅｔ ａｌ (１ Ｄｅｐｔ ｏｆ Ｏｎｃｏｌｏｇｙꎬ Ｔｈｅ Ｆｉｒｓｔ Ａｆｆｉｌｉａｔｅｄ Ｈｏｓｐｉｔａｌ ｏｆ Ａｎｈｕｉ Ｍｅｄｉｃａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｈｅｆｅｉ ２３００２２ꎻ
安徽医科大学学报 Ａｃｔａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔａｔｉｓ Ｍｅｄｉｃｉｎａｌｉｓ Ａｎｈｕｉ ２０１９ Ｍａｒꎻ５４(３)
������３５３������
网络出版时间:２０１９ － ３ － ２２ １６:４４ 网络出版地址:ｈｔｔｐ: / / ｋｎｓ. ｃｎｋｉ. ｎｅｔ / ｋｃｍｓ / ｄｅｔａｉｌ / ３４. １０６５. Ｒ. ２０１９０３２１. １４３７. ００４. ｈｔｍｌ
２０１９ － ０１ － ０２ 接收 基金项目:国家自然科学基金( 编号:８１５７１２９３) ꎻ安徽省自然科学基
金青年项目( 编号:１８０８０８５ＱＨ２７７) 作者单位:安徽医科大学 １ 第二临床医学院、２ 基础医学院生理学教
研室ꎬ合肥 ２３００３２ 作者简介:姚慧慧ꎬ女ꎬ本科生ꎻ
张平平ꎬ女ꎬ副教授ꎬ博士ꎬ责任作者ꎬＥ￣ｍａｉｌ:７９１６６３３１０ ＠ ｑｑ. ｃｏｍꎻ 王烈成ꎬ男ꎬ教授ꎬ博士生导师ꎬ责任作者ꎬＥ￣ｍａｉｌ:ｗａｎｇｌｉｅｃ￣ ｈｅｎｇ＠ ａｈｍｕ. ｅｄｕ. ｃｎ
２������ ７２８ꎬｔ ＝ ２������ ９１８ꎬＰ < ０������ ０５) ꎬ表明恐惧记忆形成并巩固ꎮ ② 不改变周边环境ꎬ恐惧记忆的抹除ꎬ与第 １ 次相比ꎬ在第 ４ 次 声音刺激之后的僵立次数和时间均明显减少( ｔ ＝ ５������ ８２４ꎬｔ ＝ ２������ ６９５ꎬＰ < ０������ ０５) ꎬ恐惧记忆成功抹除ꎮ ③ 改变周边环境ꎬ恐 惧记忆的抹除ꎬ在第 ３ 次声音刺激之后的僵立次数与第 １ 次 相比显著减少( ｔ ＝ ３������ ２７３ꎬＰ < ０������ ０５) ꎬ而僵立时间在第 ４ 次声 音刺激之后与第 １ 次相比显著减少( ｔ ＝ ４������ ８２７ꎬＰ < ０������ ０５) ꎬ恐 惧记忆成功抹除ꎮ ④ 不改变周边环境ꎬ恐惧记忆的再次建 立ꎬ与第 １ 次相比ꎬ在第 ３ 次声音刺激之后的僵立次数和时 间均显著减少( ｔ ＝ ２������ ４８０ꎬｔ ＝ １������ ４０４ꎬＰ < ０������ ０５) ꎬ恐惧再次成 功建立和巩固ꎮ 结论 实验设计方法易于短时间内形成恐 惧记忆与抹除ꎮ 当环境改变后ꎬ消除小鼠的情景记忆ꎬ一定 程度上弱化了条件刺激的作用ꎬ使恐惧记忆更容易抹除ꎮ 恐 惧记忆的再次建立过程相当于对初次建立的一种强化ꎬ所需 要的次数明显减少ꎮ 关键词 恐惧记忆ꎻ 条件反射建立与消退ꎻ 情景记忆 中图分类号 Ｒ ３３２ 文献标志码 Ａ 文章编号 １０００ － １４９２(２０１９)０３ － ０３５３ － ０６ ｄｏｉ:１０. １９４０５ / ｊ. ｃｎｋｉ. ｉｓｓｎ１０００ － １４９２. ２０１９. ０３. ００４
情景记忆及恐惧记忆消退与再次建立的关联性
姚慧慧１ ꎬ 张平平２ ꎬ 王烈成２
摘要 目的 探究短时间内在给自由活动小鼠建立、抹除和 再次建立恐惧记忆的过程ꎬ从而观测情景记忆在恐惧记忆抹 除中的作用ꎬ以期为恐惧障碍实验心理学心理教学提供实验 方法和实验证据ꎮ 方法 选用昆明小鼠ꎬ筛选最佳实验刺激 条件后ꎬ将小鼠放入方形鼠笼中ꎬ给予 ３０ ｓ 条件刺激ꎬ非条 件刺激紧随其后ꎻ一半小鼠在恐惧记忆形成稳固后ꎬ同样环 境中仅给予小鼠条件刺激不伴有非条件刺激ꎻ另一半小鼠在 恐惧记忆形成稳固后ꎬ放入圆形鼠笼中ꎬ也仅给予小鼠条件 刺激不伴有非条件刺激ꎻ在小鼠恐惧记忆抹除后ꎬ形成恐惧 记忆的方形环境中再次给予条件刺激和随后的非条件刺激ꎮ 结果 ① 恐惧记忆的形成过程中ꎬ与第 １ 次相比ꎬ在第 ６ 次 声音刺激 之 后 僵 立 次 数 明 显 增 多 且 时 间 明 显 延 长 ( ｔ ＝