叶绿体形态及超微机构
叶绿体形态、结构、分布及发生
四.叶绿体的超微结构
双层膜 类囊体 叶绿体基质
1. 叶绿体膜
外膜：厚6-8nm, 通透性大，含孔蛋白，相对分子质量达104的分子亦可通过 内膜：厚6-8nm, 通透性小，不含孔蛋白，仅允许O2、CO2、H2O分子自由
通过，但有许多转运蛋白选择性转运大分子进出叶绿体 膜间隙：内、外膜之间的腔隙
光照强度对叶绿体分布及位置影响的示意图
二.叶绿体的分化与去分化
二.叶绿体的分化与去分化
在种子萌发过程中，子叶、叶鞘和真叶细胞中的原质体相继分化叶绿体，这 种分化依赖于光照 分化表现：形态上，体积的增大，内膜系统的形成，叶绿素的累积
生化和分子生物学，叶绿体功能所必需的酶、蛋白质、大分子的 合成、运输及定位
分化障碍形成白化苗
特定情况下，叶绿体的分化是可逆的，即可发生去分化 如：叶肉细胞经组织培养形成愈伤组织细胞时，叶绿体去分化再次形成原质体
叶绿体分化及分化异常的表现
三.叶绿体的分裂
三.叶绿体的分裂
部位：生长中的幼叶内 前叶绿体：幼叶中的叶绿体，体积为成熟叶绿体的1/10-1/5，基质内置形成
核质冲突：核质互作相关的细胞核或线粒体、叶绿体基因单方面发生突变， 引起细胞中的分子协作机制出现严重障碍时，细胞或真核生物个体通常会表 现出一些异常的表型，这种表型背后的分子机制即为核质冲突
DAPI对细胞进行染色
2. 叶绿体的起源
内共生起源学说认为（Mereschkowsky)：叶绿体来源于行光能自养的蓝细菌与宝箱 相当 基因组与细菌基因组具有明显的相似性 具备独立，完整的蛋白质合成系统 分裂方式与细菌相似 与线粒体的膜一起与其他的膜存在明显不同
叶绿体形态、结构、分布 及发生
一.形态、分布及数目
叶绿体形态、结构、分布及发生 PPT
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2013级非师1班2组 李红艳 程鸿敏 陈昆鹏 陈杨 董哲旭 贺蒋勇 金超凡 刘晨 罗茜 谭新苗 肖开元 袁莉 曾俊 岚 张雪
叶绿体形态、结构、分布及发生
一.形态、分布及数目
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叶绿体形态、结构、分布及发生
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光学显微镜下观察到的叶绿体
绿色 凸透镜或铁饼状
分布在细胞质膜与液泡间薄层的细胞质中，呈平层排列
部位：生长中的幼叶内 前叶绿体：幼叶中的叶绿体，体积为成熟叶绿体的1/10-1/5，基质内置形成
少数基质类囊体，尚未或正在开始形成基粒类囊体。
分裂机制：分裂环（外环和内环）缢缩 叶绿体分裂装置：所有与叶绿体分裂相关的蛋白组成的分裂功能单位（未知）
叶绿体形态、结构、分布及发生
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叶绿体形态、结构、分布及发生
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2. 类囊体
定义：叶绿体内部由内膜衍生而来的封闭的扁平膜囊，主要成分是蛋白质和 脂类（60：40），不饱和脂肪酸含量高，膜流动性强
形成基粒与基质片层（或基质类囊体）
类囊体膜的主要蛋白有：光系统Ⅱ（PSⅡ），Cytb6f复合物，光系统Ⅰ （PSⅠ）及CF0-CF1ATP合酶复合物
叶绿体形态、结构、分布及发生
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叶绿体形态、结构、分布及发生
光照强度对叶绿体分布及位置影响的示意图
二.叶绿体的分化与去分化
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叶绿体形态、结构、分布及发生
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二.叶绿体的分化与去分化
在种子萌发过程中，子叶、叶鞘和真叶细胞中的原质体相继分化叶绿体，这 种分化依赖于光照
分化表现：形态上，体积的增大，内膜系统的形成，叶绿素的累积 生化和分子生物学，叶绿体功能所必需的酶、蛋白质、大分子的
叶绿体形态、结构、分布及发生
叶绿体的结构与功能作用
叶绿体的结构与功能作用叶绿体是植物细胞中的一种细胞器，是光合作用的关键场所。
如果比喻细胞为工厂，那么叶绿体就是这个工厂中的核心机器。
它的结构与功能都非常复杂，下面我们就详细地了解一下叶绿体的结构与功能作用。
一、叶绿体的结构1. 叶绿体的外部叶绿体大致呈扁平的椭圆形，长约3～10微米，宽约2～4微米。
其外表被双层生物膜包裹，分别是内膜和外膜。
叶绿体外膜与内膜之间有一定间隔，形成了叶绿体间隙。
叶绿体外膜与内膜之间的空间被称为“叶绿体间隙”，里面含有一些复合酶和载体蛋白，这些物质对光合作用起着很重要的作用。
2. 叶绿体的内部叶绿体内部是叶绿体体腔，由叶绿体内膜和一个叫做“基质”的内腔构成。
基质包含叶绿体基质DNAS、核糖体和许多酶。
叶绿体内膜构成了许多葉緑體磁片，被称为第二层生物膜。
这些葉緑體磁片往往呈圆形或者覆盖叶绿体表面的马铃薯状结构。
3. 叶绿体的色素体系叶绿体内部含有一系列的色素体系，包括叶绿素、类胡萝卜素、类黄酮、花青素等。
其中，叶绿素是叶绿体内含量最多的一种色素，它负责吸收光能，为光合作用提供能量。
类胡萝卜素和类黄酮则是起到保护叶绿体免受光线伤害的作用。
二、叶绿体的功能作用1. 光合作用光合作用是叶绿体最重要的功能之一，它是制造植物生长所需有机物品的过程。
叶绿体内的叶绿素吸收阳光的能量，将其转化为化学能，并用这种能量加入到二氧化碳和水中，最终生产出有机物品以供植物生长。
2. 合成氨基酸和蛋白质叶绿体也是植物合成氨基酸和蛋白质的场所，当植物在生长期需要更多的氮元素时，叶绿体就会发挥作用来帮助植物合成氨基酸和蛋白质。
3. 防止细胞衰老叶绿体中含有抗氧化剂，它可以清除细胞内的自由基，防止它们对细胞产生损害。
它还可以增强细胞的免疫力，并促进细胞的再生与更新，延缓细胞的衰老。
4. 释放氧气叶绿体在光合作用中，产生的氧气是植物生长和地球氧气循环的关键部分。
通过光合作用释放的氧气为地球上的许多生命提供了能量资源。
叶绿体的基本形态及动态特征
叶绿体的基本形态及动态特征叶绿体是植物和一些原核生物中的一种细胞器，其主要功能是进行光合作用。
叶绿体的基本形态及动态特征可以通过以下几个方面进行描述。
一、基本形态：1.大小形态：叶绿体通常为椭圆形或扁平形，直径约为2至10微米。
它们之间的大小和形状可能有所变异，取决于细胞类型和生长条件。
2.膜结构：叶绿体外部被两层膜所包围，称为外膜和内膜。
外膜是光滑而持续的，内膜则形成一系列褶皱，称为嵴，内膜嵴的增大可增加叶绿体的表面积，有利于光合作用的进行。
3.光合膜：叶绿体内膜的内部存在一系列绿色的膜片，称为光合膜，也叫叶绿素脊。
光合膜上富含光合色素和光合酶，是进行光合作用的关键结构。
4.液泡：叶绿体内部分布有一种液泡，称为淀粉体。
淀粉体含有淀粉颗粒，是储存光合产物的主要地点。
叶绿体内还有许多其他溶质和离子。
二、动态特征：1.运动：叶绿体具有一定的运动能力。
在植物细胞中，叶绿体的运动通常被称为“叶绿体运动”或“叶绿体漂浮”。
它们能沿着细胞内的微丝或微管网络进行随机非定向的移动。
叶绿体的运动速度和方向随外界环境的变化而变化。
2.位置变化：叶绿体在植物细胞中的位置是动态变化的。
在白天，叶绿体会聚集在细胞表面靠近胞膜的区域，以最大限度地吸收阳光进行光合作用。
而在夜间，叶绿体则分散在细胞质中。
3.状态调控：叶绿体的运动和位置变化受到许多内外因素的调控。
光照、温度、水分等环境因素以及植物激素如赤霉素和乙烯等都能影响叶绿体的动态特征。
另外，细胞内的信号通路和蛋白质运输也能够调节叶绿体的位置和运动。
4.分裂和合并：叶绿体具有自主的复制机制，可以通过分裂和合并来调整其数量和位置。
在一定的环境条件下，叶绿体可以增加其数量，同时由于分裂后的叶绿体尺寸较小，有利于光合作用的进行。
总之，叶绿体是植物细胞中的重要细胞器，具有独特的形态和动态特征。
通过随机运动、位置变化、状态调控和复制机制等特性，叶绿体能够适应不同环境条件并履行其光合作用的功能。
细胞生物学知识学习
对线粒体和叶绿体的DNA酶、RNA酶和 核糖体的来源也很难解释。
真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核
区?
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本章内容回顾
重点: 线粒体的结构、功能 叶绿体的结构、功能 线粒体和叶绿体是半自主性的细胞器 线粒体和叶绿体蛋白质的分选和装配
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B 光合磷酸化的作用机制
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叶绿体中ATP合成的机制与线粒体的十分相似。但两者又有所不同, 叶 成 F0A绿 l个T体AP酶T中P,通生分过成子1l;个对而A电在T子线P分的粒子2体次。中穿,1膜对传电递子,每3次3个穿H膜+传穿递过,每CF2l个－HC+F0穿A过TPF酶l－,生
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一、线粒体和叶绿体的DNA
mtDNA /ctDNA形状、数量、大小
线粒体DNA（mtDNA）呈环状双链分子,与细菌的 DNA相似。各种生物的mtDNA大小不一样,人mtDNA有 16569bp,这是迄今为止所知最小的mtDNA,其一级结构 的序列分析已全部完成,含有37个结构基因。
两层被膜有不同的进化来源,外膜与细胞的内 膜系统相似,内膜与细菌质膜相似。
以分裂的方式进行繁殖,与细菌的繁殖方式相 同。
能在异源细胞内长期生存,说明线粒体和叶绿 体具有的自主性与共生性的特征。
发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构--
蓝小体,其特征 在很多方面可作为原始蓝藻向叶绿
体演化的佐证。
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观察叶绿体的形态和分布
观察叶绿体的形态和分布叶绿体是植物细胞中的一种细胞质器，它在光合作用中起着至关重要的作用。
通过观察叶绿体的形态和分布，我们可以了解它们的结构和功能，以及其在植物细胞中的位置。
首先，叶绿体的形态可以通过光学显微镜观察到。
在细胞学中，叶绿体通常呈现为椭圆形或椭球形，大小约为2-10微米。
叶绿体被一个外膜和一个内膜包围，两者之间形成一片腔隙，称为叶绿体间隙。
叶绿体内部有一个叶绿体基质，基质中含有一系列的酶和蛋白质，这些酶和蛋白质参与光合作用的各个反应步骤。
其次，叶绿体的分布可以通过荧光显微镜观察到。
在植物细胞中，叶绿体通常存在于叶片的表皮细胞和根的栅栏细胞中。
在叶片的表皮细胞中，叶绿体主要分布在叶绿体肌束鞘细胞中，这些细胞通常位于叶片的上部或下部，形成叶绿体肌束组织。
根的栅栏细胞中，叶绿体主要分布在根的外皮细胞中，这些细胞主要负责光合作用。
叶绿体的形态和分布与其功能密切相关。
首先，叶绿体的形态和大小可以影响其光吸收能力和光合作用效率。
较大的叶绿体面积可以吸收更多的光能，从而改善光合作用的效率。
其次，叶绿体的分布与光合作用的协同性有关。
叶绿体在细胞中的合理分布可以确保光合作用期间的光合作用产物的传递和分配。
最后，叶绿体的形态和分布还可以受到环境因素的影响。
例如，光照强度和光照周期的变化会导致叶绿体在细胞中的位置和数量发生变化，从而影响光合作用的进行。
综上所述，通过观察叶绿体的形态和分布，我们可以了解它们的结构和功能，以及其在植物细胞中的位置。
这有助于我们深入理解光合作用的机制以及植物细胞的生理过程。
此外，对叶绿体形态和分布的观察还有助于我们评估植物的生长和发育状况，以及根据需要进行调节和控制。
叶绿体的形态结构
叶绿体的形态结构
叶绿体是植物及一些原生生物细胞内的一种细胞器，具有特殊的形态结构。
叶绿体通常呈弯曲的椭圆形或卵圆形，一般大小约为2-10微米，约为细胞体积的10%。
叶绿体由双膜结构包
裹着。
叶绿体的外膜与细胞质相连，内膜与外膜之间形成了一种叫做叶绿体间隙（intermembrane space）的空间。
内膜上存在着很
多绒毛状的结构，称为叶绿体内结。
这些内结的数量和形状在不同的植物细胞中可能会有所不同。
叶绿体的内膜包裹着一系列的液泡状结构，称为叶绿体液泡。
叶绿体液泡内含有一种叫做叶绿体基质（stroma）的液体。
叶
绿体基质中含有许多的酶、核糖体和DNA，这些是进行光合
作用所必需的物质。
叶绿体内还存在着一种被称为基粒（grana）的内膜片状结构，基粒内包裹着叶绿体基质。
基粒上分布着叶绿体色素复合物和光合色素分子，这些结构对光合作用起着关键的作用。
总之，叶绿体的形态结构由外膜、内膜、叶绿体间隙、叶绿体内结、叶绿体液泡和基粒组成。
这些结构的组织和功能相互作用，使得叶绿体能够进行光合作用，为细胞提供能量和有机物。
叶绿体
叶绿体的功能
叶绿体所含的色素存在于类囊体膜中,与 有关能量转换的酶系及其它朊结合成复合体, 包埋或连接在类囊体膜的脂类分子的双层中。 叶绿体基质中含有DNA、核蛋白体、淀粉粒、 质体小球（如油滴）和酶。 叶绿体的首要功能是进行光合作用，也是 细胞内其它生化活动的中心之一，所以叶绿体 是最重要的质体，是植物细胞内进行能量转换 的一种细胞器。 幼期叶绿体可通过分裂而自行增殖。
叶பைடு நூலகம்体的形态
存在于植物绿色细胞中， 含有大量叶绿素a和b及少量的叶黄素和 胡萝卜素。 一个细胞内可含有十几至几百颗叶绿体， 它们常分布在细胞的外围靠近质膜处的胞基 质中。
叶绿体的结构图
功
能：
光合作用
叶绿体的超微结构
电镜下观察叶绿体，具有精细的结构。 双层膜内有未分化的基质和密布在基质间的类囊体。 基质主要由亲水的朊组成。 类囊体是由单层膜围成的具有很多穿孔的扁平小囊， 囊内含有液状的内含物。 类囊体平行地相叠，在基质间到处延伸，组成了复 杂的类囊体系统。 类囊体系统在许多部位形成小圆烧饼状的片层整齐 地垛叠在一起，称基粒片层。 连接基粒片层的类囊体部分称为基质片层或基粒间 膜，它在叶绿体内是纵横交错的。
简述叶绿体的超微结构
简述叶绿体的超微结构
叶绿体是植物细胞中的一个重要的细胞器，其细胞结构十分复杂。
叶绿体超微结构主要由外膜、内膜和基质三部分组成。
在叶绿体的外膜和内膜之间有一层基质，称为叶绿体基质。
叶绿
体基质内含有叶绿素、类胡萝卜素和其他光合色素等色素分子，这些
色素分子是光合作用中的重要组成部分，能够吸收太阳能，并将其转
化为化学能。
此外，叶绿体基质中还含有DNA、RNA等物质，是叶绿体
自我复制和功能维持的重要物质基础。
叶绿体的内膜表面有许多葫芦状的结构，称为叶绿体类囊体。
类
囊体是一个包含多个膜片的结构，其中的膜片被称为类囊体膜片。
类
囊体膜片内含有许多光合色素和其他蛋白质复合物，这些复合物是光
合作用的关键组成部分，能够通过电子传递链将吸收的太阳能转化为ATP，并将ATP供应给细胞的各种代谢过程。
最外层的是叶绿体外膜，它与细胞质相邻，可以通过许多小孔
（称为叶绿体孔）与细胞质相联系，以便将光合产物输送到细胞质中。
总之，叶绿体的超微结构是非常复杂的，包括外膜、内膜、基质、类囊体等多个组成部分，每个部分都具有不同的功能，共同参与了光
合作用等植物细胞的重要生命过程。
超微结构
一）超微结构：（电镜下）1）叶绿体由叶绿体膜(2层单位膜)、类囊体、基质（stroma）三部分构成2）结构特点；三种不同膜（外膜、内膜和类囊体膜）三种彼此分隔空隙（膜间隙、基质、类囊体腔）3）叶绿体膜(Chloroplast membrane) 或称外被(outer velope)两层单位膜组成，6~8nm/层（膜厚度）①外膜：通透性大，能通透：无机盐、核苷、蔗糖等多种物质；细胞质和膜间隙的功能屏障；②内膜：选择性通透，上分布有专门的转运载体，负责转运小分子；隔开膜间隙和基质其。
③膜间隙(intermembrane space)：10~20nm4）类囊体（thylakoid）①叶绿体基质中由单位膜封闭形成的扁平小囊—类囊体；（基粒类囊体和基质类囊体）②叶绿体内部组织的基本结构和功能单位（其上分布许多光合作用色素，是光合作用的光反应场所）；③类囊体结构特点：一般沿叶绿体长轴平行排列，某些部位园盘状的基粒类囊体堆积成柱形颗粒—基粒(grana)；连接相邻基粒—基质类囊体；基质类囊体使叶绿体内类囊体成为一完整、连续的封闭的膜囊。
④基粒类囊体(granum thylakoid)直径0.25~0.8μm，厚0.01μm5~30个基粒类囊体/基粒40~80个基粒/叶绿体中基质类囊体(stroma thylakoid)；A)贯穿在两个或以上没有发生重叠的类囊体，B)由基粒类囊体延伸出来的网状或片状结构；类囊体膜特点—光合膜：A）膜结构不对称；B）膜上分布不同的参与光和作用的色素复合体(如叶绿素蛋白复合体)，酶和电子传递载体蛋白及细胞色素。
5）叶绿体基质（stroma）①存在位置：内膜与类囊体之间无定形物质，为叶绿体基质；②基质的主要成分：A)可溶性蛋白，RuBP羧化酶（1，5—二磷酸核酮糖羧化酶）占可溶性蛋白的60%；B)DNA和RNA(rRNA)。
6）类囊体腔——储氢池（H+—池）二）叶绿体功能—光合作用(photosynthesis)：1）光合作用意义——能量源泉自然界将光能转化为化学能主要途径，地球上植物每年捕获太阳能，至少可转化产生4.2×1017焦耳自由能。
叶绿体的形态结构特点
叶绿体的形态结构特点
1. 形态特点，叶绿体呈椭圆形或类圆形，大小约为2-10微米。
它们存在于植物细胞的质体内，通常呈现出绿色或黄绿色，这是由
其中含有的叶绿素所致。
2. 结构特点，叶绿体由外膜、内膜、基质、类囊体等部分组成。
外膜和内膜之间形成的空间称为叶绿体间隙。
内膜上有许多叶绿体
色素粒，这些色素粒含有叶绿素和类胡萝卜素，是光合作用的场所。
类囊体是叶绿体内的一种结构，含有光合色素和光合酶，是光合作
用的重要场所。
3. 生物学功能特点，叶绿体是光合作用的场所，它们通过光合
作用将光能转化为化学能，合成有机物质，并释放氧气。
叶绿体内
的类囊体含有叶绿体色素和光合酶，能够吸收光能并将其转化为化
学能。
4. 遗传特点，叶绿体具有自己的遗传物质，称为叶绿体DNA，
它们能够自主复制和传递。
叶绿体的遗传物质具有一定的自主性，
能够独立于细胞核进行遗传信息的传递和表达。
总的来说，叶绿体的形态结构特点包括其形态、结构、生物学功能和遗传特点。
这些特点使得叶绿体成为植物细胞中不可或缺的细胞器，对于植物的生长发育和能量代谢具有重要的作用。
5章 叶绿体
外被
叶绿体
类囊体 基质
1.叶绿体被膜
由外、内双层膜组成，每层膜厚约6-8nm，其间的 间隙厚约10-2Onm。 外膜的通透性大，细胞质中的大多数营养分子如核 苷、无机磷、磷酸衍生物、羧酸类物质和蔗糖等均 可自由穿过外膜进入膜间隙。 内膜对穿运物质有严格的选择性，物质不能自由穿 过内膜进入基质，必须依靠其上的特殊载体才能将 物质从膜间隙转运至基质中，如磷酸、磷酸甘油酸、 苹果酸、草酰乙酸、天冬氨酸等。
叶绿体通常分布在细胞核的周围，或靠近细胞 壁处，但有时也在细胞内呈均匀分布。
叶绿体沿细胞壁分布的电镜图象
二、叶绿体的超微结构
在电镜下，叶绿体为双层单位膜围成的细胞器， 由外被、类囊体和基质三部分构成。双层单位膜又称 为叶绿体外被；内、外两层膜之间有一个厚约 20nm 的 空隙，称为膜间隙；内膜所包围的空间内充有无结构 的物质，称为基质。基质中悬浮有由膜围成的类囊体。 类囊体内的空隙，又称为类囊体腔。
一、叶绿体的形态、大小
在高等植物中，叶绿体在光镜下为椭圆形或梭形 的绿色颗粒；在电镜下为扁平的椭圆形或卵圆形。
一些低等植物，特别是藻类，各个物种的叶绿 体形状差别很大，如水绵的叶绿体为螺旋带状，衣 藻的叶绿体为杯状，双星藻的叶绿则为星形，丝藻 的叶绿体为带孔的板状。
三种绿藻中叶绿 体的特殊形状 （a）衣藻 （b）丝藻 （c）水绵
类囊体膜中还嵌插有与光合作用有关的叶绿素-蛋 白质复合物颗粒。用冰冻断裂法显示此类囊体膜本身 两半所含的颗粒不同，而且基粒类囊体膜向着基质的 一半中，在叠置区 ( 即两层类囊体膜相并拢的区域 ) 与 非叠置区的颗粒分布状况也是不一样的。类囊体膜经 冰冻断裂之后，显示出两层断裂面上的颗粒大小和分 布状况不一样。在靠近基质的类囊体膜表面上存在有 大 量 的 小 颗 粒 ， 直 径 约 为 10-13nm ， 具 有 光 系 统 Ⅰ （PSⅠ)活性。在不靠近基质的类囊体膜上存在有直径 大于10-18nm的大颗粒，数量较少，这些大颗粒具有光 系统Ⅱ（PSⅡ）活性。而在非叠置面上，大颗粒极少， 根据对类囊体膜碎片分析，基粒类囊体和基质类囊体 上均分布有大量的PSⅠ ，而PSⅡ主要分布于基粒类囊 体上。类囊体膜中 PSⅠ和PSⅡ的分布在光合作用的电 子传递和ATP、NADPH的产生方面起着重要作用。
叶绿体超微结构与动态特征
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叶绿体可以通过其内外膜延伸形成的管状凸出（基质小管）实现叶绿体之间的 相互联系。
态上，叶绿体分化表现为体积的增大、内膜系统的形成和叶绿素的积累 。
在生化和分子生物学上，体现为叶绿体功能所必需的酶、蛋白质、大分子的 合成、运输及定位。
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叶绿体是原质体依赖于光的一种分化方式。 原质体亦称为前质体，为叶绿体、白色体、有色体等质体的前身结构。
类囊体化学组成：富含具有半乳 糖的糖脂和极少的磷脂，糖脂中 的脂肪酸主要是不饱含脂肪酸， 约占87%。光合作用的光能吸收 和传递、电子传递和ATP的产生 都发生在类囊体膜上，所以类囊 体膜也称光合膜。
1.3 叶绿体基质
叶绿体基质是叶绿体内膜与类囊体之间的液态胶体物质，主要成分： 碳同化相关的酶类：如Rubisco占类囊体可溶性蛋白总量的80%。 叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类RNA、核糖体等。 一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。
电子显微镜下观察到叶绿体
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2 叶绿体动态特征
2.1 动态行为
叶绿体定位 叶绿体动态链接
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叶绿体定位：叶绿体在 细胞内位置和分布受到 的动态调控。
叶绿体在细胞膜下的 分布依光照情况而变化 ：
·躲避响应
·积聚响应
叶绿体定位借助微丝骨架的作 用，在拟南芥叶肉细胞中， 微丝结合蛋白
CHUP1(chloroplast unusual positioning)为叶绿体正常定 位所必须。
1.2 类囊体
类囊体是叶绿体内部由内膜衍生而来的封闭的扁平膜囊。
两个以上圆饼状类囊体有序叠置成垛，称为基粒（grana）。基粒直径约 0.25~0.8μm，每个叶绿体中约有40~60个基粒。
第2节：叶绿体与光合作用
一、叶绿体的基本形态及动态特征（一）叶绿体的动态变化①分部特征：躲避响应：光照强度很高时，叶绿体通过位移避开强光的行为；(避免强光损害)聚集相应：光照强度较弱时，叶绿体汇集到细胞的受光面的行为；(最大限度吸收光能) ②动态连接：叶绿体通过内外膜延伸形成的管状突起实现叶绿体之间的相互联系（二）叶绿体的分化和去分化①叶绿体由原质体分化而成；②在组织培养时，叶绿体可以去分化再次形成原质体（三）叶绿体的分裂与线粒体相似，形成分裂环。
二、叶绿体的超微结构（一）叶绿体双层膜，外膜通透性大，含有孔蛋白，内膜通透性低（二）类囊体类囊体堆叠成为基粒，类囊体之间是相互连接的，所以全部类囊体之间实际上是一个完整连续的封闭膜囊；类囊体及堆叠方式大大增加了膜面积，有益于更多地捕获光能，提高光反应效率；类囊体膜富含半乳糖的糖脂(主要是亚麻酸)和极少的磷脂，所以流动性非常大，有益于膜上与光合作用有关的结构的侧向移动。
（三）叶绿体基质……三、光合作用（一）原初反应1、光合色素：叶绿素：吸收光、卟啉环+叶绿醇、镁离子、插入类囊体膜上类胡萝卜素：吸收叶绿素不能吸收的光，回收叶绿素分分子上多余的能量，光损伤防护功能藻胆素：吸收叶绿素不能吸收的杂色光，一般存在于细菌和藻类中2、光化学反应：指反应中心色素分子吸收光能而引发的氧化还原反应。
天线色素分子吸收的光能传递到Chl，Chl从而转为激发态Chl*，结果就是Chl*放出电子，传递到原初电子受体A，A从而转为A-，而Chl*则转为Chl+，A-转移电子给NADP+，而Chl+则从水中获得新的电子e，至此，光能转换为电能。
（二）电子传递和光合磷酸化1、电子传递：①电子载体组成：细胞色素、黄素蛋白、醌、铁氧还蛋白等②光系统种类：PSⅠ、PSⅡ③光系统结构组成：捕光复合物、反应中心复合物④PSⅡ：由反应中心复合体和PSⅡ捕光复合物组成，功能是利用光能在类囊体膜腔面一侧裂解水并在基质侧还原质体醌，使类囊体膜的两侧形成质子梯度。
叶绿体的结构
它内部的巨大膜表面上，分布了许多 吸收光能的色素分子，还有许多进行 光合作用的酶。
叶绿体超显微内部结构
基质： 内含少量DNA
和光合作用酶
基粒
光合作用色素（吸收， 传递，转化光能）
类囊体
形成ATP，产生能量
色素
叶绿素a（蓝绿色） 叶绿素
叶绿素b （黄绿色）
叶黄素（黄色） 类胡萝卜素
胡萝卜素（橙黄色）
基质： 内含少量DNA
和光合作用酶
基粒
光合作用色素（吸收， 传递，转化光能）
类囊体
叶绿体的结构
叶绿体是绿色植物进行光合作用的细胞器， 是植物细胞的“养料制造车间”和 “能量
转换站”。叶绿体具有什么样的结构使它 具备这样的功能呢？
植 物 细 胞 的 亚 显 微 结 构
一般呈扁平的椭球形或球形
水绵细胞的叶绿体呈现绿色的螺旋形带状
注意：叶绿体是双层膜
电子显微镜下的叶绿体 立体结构图
叶绿体形态及超微机构
叶绿体动态特征与超微结构摘要：植物的叶绿体呈现动态特征，叶绿体外膜延伸形成管状突出相互联系，故胞内叶绿体可被视为一个不连续的动态整体。
dynamin相关蛋白ARC5在叶绿体分裂装置中起着重要作用，分裂环的缢缩是叶绿体分裂的细胞动力学基础。
叶绿体分化是十分复杂的过程，一个基因的突变或异常往往会导致叶绿体分化的障碍，叶绿素缺乏突变便是极其重要且与光合作用联系密切的突变。
以小麦黄化突变体研究为例，利用透射电镜对小麦自然黄化突变体及其突变亲本(西农1718)叶片细胞叶绿体的数目、形态及超微结构进行比较分析。
结果表明该黄化突变体叶绿体超微结构的改变，是由于叶绿素含量降低造成，推测该黄化突变是由于叶绿素合成受阻导致的[1]。
关键词：叶绿体；动态特征；超微结构1 叶绿体的基本形态1.1 叶绿体的形态、分布及数目在高等植物的叶肉细胞中，叶绿体呈凸透镜或铁饼状，直径为5~10μm，厚2~4μm。
高等植物的叶片生长平展后，叶肉细胞内叶绿体的体积和数目相对保持稳定，但叶绿体仍呈现动态特征。
叶绿体的运动和位置维持需要借助微丝骨架的作用。
在拟南芥的叶肉细胞中，CHUP1[2]微丝结合蛋白为叶绿体正常定位所必需的，编码该蛋白质的基因（CHUP1）突变后叶绿体定位异常。
由于分子上存在肌动蛋白结合域，CHUP1很可能是叶绿体与微丝骨架之间实现连接的重要蛋白，在以微丝骨架为依托的叶绿体定位过程中发挥重要的作用。
叶绿体之间的动态链接通过其外膜延伸形成的管状突出（基质小管，stromo-filled，stromule）实现联系。
这种动态融合与分断有助于叶绿体实现实时的物质或信息交换。
与线粒体相似，胞内叶绿体可以被视作一个不连续的动态整体。
1.2 叶绿体的分化及其突变在种子萌发过程中，子叶、叶鞘和真叶细胞中的原质体在光照条件下相继分化为叶绿体。
在形态上，叶绿体的分化表现为体积的增大、内膜系统的形成和叶绿素的积累。
在分子生物学上则体现为叶绿体功能所必需的酶、蛋白质、大分子的合成、运输及定位。
叶绿体的科普
叶绿体是植物和一些微生物体内的一种重要的细胞器，它是一种存在于类囊体膜上的细胞器，其主要作用是进行光合作用，将光能转化为化学能，供植物生长和发育。
下面将对叶绿体的结构、功能、种类和来源等方面进行详细的介绍。
一、叶绿体的结构
叶绿体的大小和形状因植物种类不同而异，一般呈扁平的椭球形或球形，平均直径约为0.4-0.8微米。
它的结构由外膜、内膜、类囊体和基质组成。
其中，外膜和内膜负责保护叶绿体的正常运转和活性物质的功能；类囊体是由许多单层膜构成的扁平小囊，是进行光合作用的重要场所；基质则是叶绿体内进行代谢活动的场所。
二、叶绿体的功能
叶绿体是植物进行光合作用的关键部位，其主要功能是将光能转化为化学能，并产生供植物生长和发育所需的有机物质。
在光合作用过程中，叶绿体中的叶绿素分子能够吸收太阳光能，并将其转化为化学能，为植物提供能量来源。
同时，叶绿体还能将二氧化碳和水转化为氧气和葡萄糖等有机物质，为植物的生长和发育提供必要的营养物质。
三、叶绿体的种类和来源
叶绿体因植物种类不同而异，不同的植物种类具有不同的叶绿体形态和功能。
此外，叶绿体还可以通过分裂、融合等方式进行增殖和迁移，以适应不同环境条件下的生长需求。
在植物的繁殖过程中，叶绿体也可以通过有性生殖或无性生殖进行传递。
总之，叶绿体是植物体内进行光合作用的重要细胞器，它通过将光能转化为化学能，为植物的生长和发育提供能量和营养物质。
同时，叶绿体的形态和功能因植物种类而异，并且可以通过分裂、融合等方式进行增殖和迁移，以适应不同环境条件下的生长需求。
了解叶绿体的结构和功能有助于我们对植物生理机制的理解和研究。
叶绿体超微结构与动态特征复习过程
1.1 叶绿体被膜
• 叶绿体外被由双层膜组成，膜间为10~20nm的膜 间隙。外膜的通透性大，允许核苷、无机磷、蔗 糖等相对分子质量高达104的许多细胞质中的分子 自由进入膜间隙。
• 内膜则通透性较低，对通过物质的选择性很强， 仅允许CO2、O2、H2O分子自由通过。内膜上有很 多转运蛋白。如磷酸交换载体（phosphate exchange carrier）和二羧酸交换载体 （dicarboxylate exchange carrier）等。
• 白化叶或叶片的白化部分中质体形成白色 体。
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2.3 叶绿体的分裂
• 细胞内叶绿体数目的调控主要发生于细胞 分化和生长的早期阶段。
• 分裂环：外环位于叶绿体外表面，暴露于 细胞质；内环位于叶绿体内膜下面，暴露 于叶绿体基质。
• 分裂环的缢缩是叶绿体分裂的细胞动力学 基础。
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• 叶绿体超微结构 • 叶绿体动态特征
1 叶绿体超微结构
1. 叶绿体形态：叶 绿体一般呈扁平 的椭圆形，凸镜 状或铁饼状，直 径5~10μm，厚 2~4μm。分布在 细胞质膜与液泡 间薄层的细胞质 中，呈平层排列。
叶绿体由叶绿体被膜 （chloroplast envelope）、类囊 体（thylakoid）和 基质（stroma）3部 分组成，叶绿体含 有3种不同的膜：外 膜、内膜、类囊体 膜
类囊体化学组成：富含 具有半乳糖的糖脂和极 少的磷脂，糖脂中的脂 肪酸主要是不饱含脂肪 酸，约占87%。光合作 用的光能吸收和传递、 电子传递和ATP的产生 都发生在类囊体膜上， 所以类囊体膜也称光合 膜。
1.3 叶绿体基质
叶绿体基质是叶绿体内膜与类囊体之间的 液态胶体物质，主要成分： • 碳同化相关的酶类：如Rubisco占类囊体可 溶性蛋白总量的80%。 • 叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，ctDNA、 各类RNA、核糖体等。 • 一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植 物铁蛋白等。
叶绿体的结构范文
叶绿体的结构范文叶绿体是植物细胞特有的细胞器之一，是光合作用的主要场所。
它在维持植物生存和生长过程中起着重要的作用。
以下是关于叶绿体结构的详细介绍。
叶绿体的形态叶绿体是一种独立的细胞器，具有复杂的结构。
一般来说，叶绿体呈椭圆形或扁圆形的片状结构，大小约为4-10微米。
它位于细胞质中，通常靠近细胞膜的内侧。
每个植物细胞中通常含有数百个叶绿体，尤其在叶片中数量较多。
叶绿体的外部结构叶绿体由双层生物膜包裹，内外两层生物膜之间形成了叶绿体间隙。
外层生物膜相对较薄，内层生物膜较为厚实。
叶绿体的外部膜上嵌有许多蛋白质通道，这些通道可用于物质的进出。
叶绿体外部膜上还存在一些酶，这些酶起着调节光合作用的关键作用。
叶绿体的内部结构叶绿体的内部结构相对复杂。
其中最明显的结构就是叶绿体内膜系统，也称为嵴系。
嵴系由被称为嵴的长透明扁薄膜组成，紧密地堆叠在一起，形成了叶绿体内部的著名的荧光层。
叶绿体嵴的存在扩大了叶绿体内膜的表面积，增加了光合反应的效率。
叶绿体的色素体叶绿体内还富含一种被称为叶绿素的色素体，它赋予叶绿体绿色。
叶绿素是光合作用的关键分子，能够吸收光能，并将其转化为化学能。
在叶绿体内存在不同类型的叶绿素，如吸收红光的叶绿素a和吸收蓝光的叶绿素b。
这些叶绿素通过光能传递来促进电子的移动和ATP产生。
叶绿体的基因组叶绿体具有自己的DNA和基因组。
它有能力自主合成一些蛋白质和RNA分子，用于制造新的叶绿体组分。
然而，大部分叶绿体的蛋白质和RNA分子都是由细胞核内的基因编码，并通过细胞质中的核糖体合成。
叶绿体的基因组和遗传物质结构与细胞核有些不同，这使得叶绿体具有一些独特的特征。
叶绿体的功能叶绿体是植物进行光合作用的地方。
光合作用是一种将阳光能转化为化学能的过程，它是植物利用空气中的二氧化碳和水合成有机物质的过程。
在光合作用中，叶绿体吸收光能并将其转化为化学能，同时释放氧气。
这种过程不仅能够满足植物自身的能量需求，还能为整个生态系统提供能量。
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叶绿体动态特征与超微结构
摘要：植物的叶绿体呈现动态特征，叶绿体外膜延伸形成管状突出相互联系，故胞内叶绿体可被视为一个不连续的动态整体。
dynamin相关蛋白ARC5在叶绿体分裂装置中起着重要作用，分裂环的缢缩是叶绿体分裂的细胞动力学基础。
叶绿体分化是十分复杂的过程，一个基因的突变或异常往往会导致叶绿体分化的障碍，叶绿素缺乏突变便是极其重要且与光合作用联系密切的突变。
以小麦黄化突变体研究为例，利用透射电镜对小麦自然黄化突变体及其突变亲本(西农1718)叶片细胞叶绿体的数目、形态及超微结构进行比较分析。
结果表明该黄化突变体叶绿体超微结构的改变，是由于叶绿素含量降低造成，推测该黄化突变是由于叶绿素合成受阻导致的[1]。
关键词：叶绿体；动态特征；超微结构
1 叶绿体的基本形态
1.1 叶绿体的形态、分布及数目
在高等植物的叶肉细胞中，叶绿体呈凸透镜或铁饼状，直径为5~10μm，厚2~4μm。
高等植物的叶片生长平展后，叶肉细胞内叶绿体的体积和数目相对保持稳定，但叶绿体仍呈现动态特征。
叶绿体的运动和位置维持需要借助微丝骨架的作用。
在拟南芥的叶肉细胞中，CHUP1[2]微丝结合蛋白为叶绿体正常定位所必需的，编码该蛋白质的基因（CHUP1）突变后叶绿体定位异常。
由于分子上存在肌动蛋白结合域，CHUP1很可能是叶绿体与微丝骨架之间实现连接的重要蛋白，在以微丝骨架为依托的叶绿体定位过程中发挥重要的作用。
叶绿体之间的动态链接通过其外膜延伸形成的管状突出（基质小管，stromo-filled，stromule）实现联系。
这种动态融合与分断有助于叶绿体实现实时的物质或信息交换。
与线粒体相似，胞内叶绿体可以被视作一个不连续的动态整体。
1.2 叶绿体的分化及其突变
在种子萌发过程中，子叶、叶鞘和真叶细胞中的原质体在光照条件下相继分化为叶绿体。
在形态上，叶绿体的分化表现为体积的增大、内膜系统的形成和叶绿素的积累。
在分子生物学上则体现为叶绿体功能所必需的酶、蛋白质、大分子的合成、运输及定位。
[3]叶绿体的正常工作需要数千个基因的支持，叶绿体分化是一个十分复杂的过程，在该过程中某一个基因的突变或异常往往会导致叶绿体分化的障碍。
叶绿素缺乏突变是植物中极其重要的与光合机能有密切关系的突变。
在叶绿
体发育过程中，叶绿素的积累与类囊体膜形成是紧密联系、互相影响的两个过程。
叶绿素缺乏突变目前认为存在两种可能，一种可能是催化叶绿素合成酶的编码基因突变使叶绿素合成受阻，叶绿素缺乏反过来会影响到叶绿体结构的发育；另一种可能是编码叶绿体结构蛋白的基因发生突变，阻碍了叶绿体结构的发育，进而引起叶绿素合成降低[4]。
以小麦黄化突变体研究为例，突变体叶绿体的数目及形态在电镜下观察突变体及其突变亲本叶绿体的形态以及在细胞中的分布发现，金黄、绿黄和黄绿突变植株的叶绿体均环绕在叶肉细胞内表面，叶绿体形状多数为近似椭圆形，均有少量不规则的多边形叶绿体，总体来看，叶绿体在细胞中的分布和形态与突变亲本无明显差异。
突变体叶绿体超微结构观察结果显示，金黄株和绿黄株叶绿体发育存在明显的缺陷，黄绿植株叶绿体结构基本正常，无明显缺陷。
[1]
1.3 叶绿体的分裂
质体和叶绿体通过分裂而实现增殖，细胞内叶绿体数目的调控主要发生于细胞分化和生长的早期阶段。
观察茎尖分生组织附近的幼叶细胞时，可以发现频繁的前叶绿体分裂现象，但在停止生长的成熟叶片中很少观察到叶绿体分裂。
叶绿体的分裂与线粒体分裂具有相同的细胞动力学机制。
在分裂的叶绿体上，可以观察到环绕叶绿体的分裂环。
分裂环的缢缩是叶绿体分裂的细胞动力学基础。
图1 电子显微镜下观察到的红藻的叶绿体分裂环
在扫描电子显微镜下，红藻叶绿体分裂环的外环（A中红色箭头指示）为一环形索状结构，位于
叶绿体表面，随着叶绿体分裂的进行而变粗。
在叶绿体的垂环切面上，分裂环的一对横切面出
现在叶绿体的缢缩处，呈较高电子密度（B中蓝色箭头指示）。
将分裂环的切面放大（B下图）
后，在外环切面（红色箭头）的下面可以清楚地区分辨出形状宽扁的内环（黄色箭头）断面。
外环与内环的断面之间由叶绿体膜相隔。
高等植物的分裂环在超微结构上与红藻相同。
与线粒体的分裂相似，dynamin相关蛋白在叶绿体分裂装置中起着同样的作用。
在被子植物中，叶绿体分裂必需的dynamin相关蛋白被称为ARC5[5]。
该蛋白在叶绿体表面开始缢陷时组装成环状结构出现于缢陷处，推动叶绿体膜深度缢陷及分断。
在分子结构和作用时空上，ARC5与线粒体分裂装置中的dynamin类蛋白非常相似，推测可能是分裂外环的重要组成部分。
编码ARC5的基因突变导致叶绿体分裂受到抑制，细胞内出现异常大体积的叶绿体。
2 叶绿体的超微结构
2.1 叶绿体膜
叶绿体是双层膜结构，其外膜和内膜的厚度为每层6~8nm，内膜、外膜之间的膜间隙为10~20nm。
外膜通透性大，含有孔蛋白，允许相对分子质量高达104的分子通过；而内膜通透性较低，成为细胞质与叶绿体基质间的屏障。
叶绿体内膜上有很多转运蛋白，选择性转运较大分子进出叶绿体，如磷酸交换载体和二羧酸交换载体等。
2.2 类囊体
叶绿体内部由内膜衍生而来的封闭的扁平膜囊，称为类囊体，类囊体囊内的空间称为类囊体腔。
许多圆饼状的类囊体有序叠置成垛，称为基粒。
类囊体垛堞成基粒是高等植物叶绿体特有的结构特征，这种垛堞大大增加类囊体片层的总面积，有益于更多的捕获光能，提高光反应效率。
类囊体膜的化学组成与其他的细胞膜有明显差异，富含具有半乳糖的糖脂和极少的磷脂。
糖脂中的脂肪酸主要是不饱和的亚麻酸，约占87%。
类囊体膜的脂质双分子层流动性非常大，有益于光合作用过程中类囊体膜上的光系统II（PSII）、Cytb6f复合物、光系统I（PSI）及CF0-CF1ATP合酶复合物在膜上的侧向移动。
图2 电子显微镜下观察到叶绿体
不同植物或同一植物不同绿色组织中叶绿体的超微结构略有差别。
如拟南芥幼叶中的叶绿体（A）
边缘较为扁平，基粒类囊体层数较少；而水稻幼芒种的叶绿体（B）边缘相对浑圆，基粒类囊体
成熟较多等。
此外，基粒类囊体的成熟还与植物的受光情况相关。
2.3 叶绿体基质
叶绿体内膜与类囊体之间的液态胶体物质，称为叶绿体基质。
基质的主要成分是可溶性蛋白质和其他代谢活跃物质，其中丰度最高的蛋白质为核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）。
Rubisco是光合作用中的一个重要的酶系统，亦是自然界含量最丰富的蛋白质。
研究证实，Rubisco[6][7]的大亚基由叶绿体基因编码，而小亚基由核基因组编码。
叶绿体基质中含有参与二氧化碳固定反应的所有酶类，是光合作用固定二氧化碳的场所。
参考文献
[1]曹莉，王辉，孙道杰，闵东红，李学军，冯毅. 小麦黄化突变体叶绿体超微结构研究. 西北植物学报，2006，26(11):2227 -2230.
[2]Arimura S，Yamamoto J，aIDA G P，Nakazono M，Tsutsumi N.Frequent fusion and fission of plant mitochondria with unequal nucleoid distribution.Proc Natl Acad Sci USA，2004，101:7805-7808.
[3]Boyer P D.What makes ATP synthase spin?Nature，19991402:247-249.
[4]WILLIAM C T，ALICE B，ROBERT A e of nuclear mutants in the analysis of chloroplast development[ J] .Development Genetics，1987，8:305 -320.
[5]Elston T，Wang H，Oster G.Energy transduction in ATP synthase.Nature，1998，391:510-513.
[6]Westermann B.Mitochondrial membrane fusion.Biochim Biophys Acta，2003，1641:195-202.
[7]Lackner L L，Nunnari J M.The molecular mechanism and cellular functions of mitochondrial division.Biochim Biophy Acta，2009，1792:1138-1144.。